现代植物生理学（李合生）课后题答案

绪论

一、教学大纲基本要求

通过绪论学习，了解什么是植物生理学以及它主要研究的内容、了解绿色植物代谢活动的主要特点；了解植物生理学的发展历史；了解植物生理学对农业生产的指导作用和发展趋势；为认识和学好植物生理学打下基础。 二、本章知识要点 三、单元自测题

1．与其他生物相比较，绿色植物代谢活动有哪些显著的特点？

答：植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物（动物、微生物）大同小异。但是，植物本身的代谢活动有一些独特的地方，如：①绿色植物代谢活动的一个最大特点，是它的“自养性”，绿色植物不需要摄取现成的有机物作为食物来源，而能以太阳光能作动力，用来自空气中的C02和主要来自土壤中的水及矿物质合成有机物，因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者；②植物扎根在土中营固定式生活，趋利避害的余地很小，必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性；③植物的生长没有定限,虽然部分组织或细胞死亡，仍可以再生或更新，不断地生长；④植物的体细胞具全能性，在适宜的条件下，一个体细胞经过生长和分化，就可成为一棵完整的植株。 因此作为研究植物生命活动规律以及与环境相互关系的科学--植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义，是大有可为的。 2．请简述植物生理学在中国的发展情况。 答：在科学的植物生理学诞生之前，我国劳动人民在生产劳动中已积累并记载下了丰富的有关植物生命活动方面的知识，其中有些方法至今仍在民间应用。

比较系统的实验性植物生理学是20世纪初开始从国外引进的。20世纪20～30年代钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松等先后留学回国，在南开大学、清华大学、中央大学等开设了植物生理学课程、建立植物生理实验室，为中国植物生理学的发展奠定了基础。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,设有中国科学院上海植物生理研究所(现改名为中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所)；各大地区的植物研究所及各高等院校中，设有植物生理学研究室（组）或教研室(组)；农林等部门设立了作物生理研究室（组）。中国植物生理学会自1963年成立后,已召开过多次全国性的代表大会，许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《植物生理学报》(现改名《植物生理与分子生物学学报》)和《植物生理学通讯》两刊物，北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。

中国植物生理学会会员现在已发展到5000余人，植物生理学的研究队伍在不断壮大，在有关植物生理学的各个领域里,都开展了工作，有些工作在国际植物生理学领域中已经占有一席之地。目前在中国植物生理学主要研究方向有：① 功能基因组学研究：水稻及拟南芥的突变群体构建，基因表达谱和DNA芯片，转录因子，细胞分化和形态建成。② 分子生理与生物化学研究：光合作用，植物和微生物次生代谢，植物激素作用机理，光信号传导和生物钟，植物蛋白质组学研究。③ 环境生物学和分子生态学研究：植物-昆虫相互作用，植物－微生物相互作用，共生固氮，植物和昆虫抗逆及对环境的适应机制，现代农业，空间生物学。④ 基因工程与生物技术：植物遗传转化技术，优质高抗农作物基因工程，植物生物反应器等。

为了更好地适应当今植物生理学领域的发展趋势，中国植物生理学界的广大科技工作者将继承和发扬老一辈的爱祖国、爱科学的优良传统，将分子、生化、生物物理、遗传学等学科结合起来，在植物的细胞、组织、器官和整体水平，研究结构与功能的联系及其与环境因素的相互作用等，以期在掌握植物生理过程的分子机理，促进农业生产、改善生态环境、促

进人与自然和谐发展的过程中发挥更大的作用。

第一章植物细胞的结构和功能

一、教学大纲基本要求

了解高等植物细胞的特点与主要结构；了解植物细胞原生质的主要特性；熟悉植物细胞壁的组成、结构和功能以及胞间丝的结构和功能；了解生物膜的化学组成、结构和主要功能；了解植物细胞主要的细胞器如细胞核、叶绿体和线粒体、细胞骨架、内质网、高尔基体、液泡以及微体、圆球体、核糖体等的结构和功能；熟悉植物细胞周期与细胞的阶段性和全能性，了解植物细胞的基因组和基因表达的特点。

二、本章知识要点 （一）名词解释

1．原核细胞(prokaryotic-cell) 无典型细胞核的细胞，其核质外面无核膜，细胞质中缺少复杂的内膜系统和细胞器。由原核细胞构成的生物称原核生物（prokaryote）。细菌、蓝藻等低等生物属原核生物。

2．真核细胞(eukaryotic-cell) 具有真正细胞核的细胞，其核质被两层核膜包裹，细胞内有结构与功能不同的细胞器，多种细胞器之间有内膜系统联络。由真核细胞构成的生物称为真核生物（eukayote）。高等动物与植物属真核生物。

3．原生质体(protoplast) 除细胞壁以外的细胞部分。包括细胞核、细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜。原生质体失去了细胞的固有形态，通常呈球状。

4．细胞壁(cell-wall) 细胞外围的一层壁，是植物细胞所特有的，具有一定弹性和硬度，界定细胞的形状和大小。典型的细胞壁由胞间层、初生壁以及次生壁组成。

5．生物膜(biomembrane) 即构成细胞的所有膜的总称，它由脂类和蛋白质等组成，具有特定的结构和生理功能。按其所处的位置可分为质膜和内膜。

6．共质体(symplast) 由胞间连丝把原生质（不含液泡）连成一体的体系，包含质膜。 7．质外体(apoplast) 由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。 8．内膜系统(endomembrane-system) 是那些处在细胞质中，在结构上连续、功能上关联的，由膜组成的细胞器总称。主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。 9．细胞骨架(cytoskeleton) 指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等，它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。

10．细胞器(cell-organelle) 细胞质中具有一定形态结构和特定生理功能的细微结构。依被膜的多少可把细胞器分为：双层膜细胞器如细胞核、线粒体、质体等；单层膜细胞器如内质网、液泡、高尔基体、蛋白体等；无膜细胞器如核糖体、微管、微丝等。

11．质体(plastid) 植物细胞所特有的细胞器，具有双层被膜，由前质体分化发育而成，包括淀粉体、叶绿体和杂色体等。

12．线粒体(mitochondria) 真核细胞的一种半自主的细胞器。呈球状、棒状或细丝状等，由双层膜组成的囊状结构；其内膜向腔内突起形成许多嵴，主要功能进行三羧循环和氧化磷酸化作用，将有机物中贮存的能量逐步释放出来，供应细胞各项生命活动的需要，故有“细胞动力站”之称。线粒体能自行分裂，并含有DNA、RNA和核糖体，能进行遗传信息的复制、转录与翻译，但由于遗传信息量不足，大部分蛋白质仍需由细胞核遗传系统提供，故其只具半自主性。

13．微管(microtubule) 存在于动植物细胞质内的由微管蛋白组成的中空的管状结构。其主要功能除起细胞的支架作用和参与细胞器与细胞运动外，还与细胞壁、纺缍丝、中心粒的形成有关。

14．微丝(microfilament) 由丝状收缩蛋白所组成的纤维状结构，类似于肌肉中的肌动蛋白，可以聚集成束状，参与胞质运动、物质运输，并与细胞感应有关。

15．内质网(endoplasmic-reticulum) 交织分布于细胞质中的膜层系统，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，并通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。内质网是物质合成的场所，参与细胞器和细胞间物质和信息的传递。

16．高尔基体(Golgi-body) 由若干个由膜包围的扁平盘状的液囊垛叠而成的细胞器，它能向细胞质中分泌囊泡（高尔基体小泡），与物质集运和分泌、细胞壁形成、大分子装配等有关。

17．核小体(nucleosome) 构成染色质的基本单位，每个核小体包括200bp的DNA片断和8个组蛋白分子。

18．液泡(vacuole) 植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊泡。它起源于内质网或高尔基体小泡。在分生组织细胞中液泡较小且分散，而在成熟植物细胞中小液泡被融合成大液泡。在转运物质、调节细胞水势、吸收与积累物质方面有重要作用。

19．溶酶体(lysosome) 是由单层膜包围，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，具有消化生物大分子，溶解细胞器等作用。如溶酶体破裂，酸性水解酶进入细胞质，会引起细胞的自溶。

20．核糖体(ribosome) 细胞内参与合成蛋白质的颗粒状结构，亦称核糖核蛋白体。无膜包裹，大致由等量的RNA和蛋白质组成，大多分布于胞基质中，呈游离状态或附于粗糙型内质网上，少数存在于叶绿体、线粒体及细胞核中。核糖体是蛋白质合成的场所，游离于胞基质的核糖体往往成串排列在mRNA上，组成多聚核糖体(polysome)，这样一条mRNA链上的信息可以同时用来合成多条同样的多肽链。

21．核糖核酸(ribose-nucleic-acid) 即含核糖的核酸。它由多个核苷酸通过磷酸二酯键连接而成，细胞内的核糖核酸因其功能和性质的不同，分为三种：①转移核糖核酸(tRNA)，在蛋白质生物合成过程中，起着携带和转移活化氨基酸的作用；②信使核糖核酸(mRNA)，是合成蛋白质的模板；③核糖体核糖核酸(rRNA)，同蛋白质一起构成核糖体，后者是蛋白质合成的场所。

22．胞间连丝(plasmodesma) 穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构成。

23．流动镶嵌模型(fluid-mosaic-model) 由辛格尔和尼柯尔森提出的解释生物膜结构的模型，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，使膜具有不对称性和流动性。 24．细胞全能性(totipotency) 指每一个细胞中都包含着产生一个完整机体的全套基因，在适宜条件下，能形成一个新的个体。细胞的全能性是组织培养的理论基础。 25．细胞周期(cell-cycle) 从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期。可以分为G1期、S期、G2期、M期四个时期。

26．G1期：第1间隙期(gap1),又称DNA合成前期(pre-synthetic phase)，从有丝分裂完成到DNA复制之前的时期，进行rRNA、mRNA、tRNA与蛋白质的合成，为DNA复制作准备。

27．S期 DNA复制期(synthetic phase)。主要进行DNA及有关组蛋白的合成。

28．G2期：第2间隙期(gap2),又称DNA合成后期(post-synthetic phase)，指DNA复制完到有丝分裂开始的一段间隙，主要进行染色体的精确复制，为有丝分裂作准备。

29．M期 有丝分裂期(mitosis)，按前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和

末期(telophase)的次序进行细胞分裂。

30．周期时间(time of cycle) 完成一个细胞周期所需的时间。

31．细胞程序化死亡(programmed cell death) 为了自身发育及抵抗不良环境的需要而主动地结束细胞生命。 （二）缩写符号 1．ER 内质网

2．RER 粗糙型内质网 3．SER 光滑型内质网 4．RNA 核糖核酸

5．mtDNA 线粒体DNA 6．cpDNA 叶绿体DNA 7．TAG 甘油三酯

8．HRGP 富含羟脯氨酸的糖蛋白 9．PCD 细胞程序化死亡

10．G1期 第1间隙期，又称DNA合成前期 11．S期 DNA复制期

12．G2期 第2间隙期，又称DNA合成后期 13．M期 有丝分裂期 （三）知识要点

细胞是生物体结构和功能的基本单位，可分为原核细胞(如细菌、蓝藻)和真核细胞(其他单细胞和多细胞生物)两大类。原核细胞简单，没有细胞核和高度分化的细胞器。真核细胞结构复杂。植物细胞的细胞壁、质体(包括叶绿体)和液泡是其区别于动物细胞的三大结构特征，细胞是由多糖、脂类、蛋白质、核酸等生物大分子和其他小分子等成分所组成的。原生质的物理特性、胶体性质和液晶性质与细胞的生命活动密切相关。 细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁所构成，其化学成分主要是纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质等物质。细胞壁不仅是细胞的骨架与屏障，而且在物质运输、抗病抗逆、细胞识别等方面起积极作用。胞间连丝充当了细胞间物质运输与信息传递的通道。

磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构，其中镶嵌的各种膜蛋白决定了膜的大部分功能。“流动镶嵌模型”是最流行的生物膜结构模型。生物膜是细胞实现区域化的屏障，也是细胞同外界、细胞器间以及细胞器同细胞基质间进行物质交换的通道。此外，生物膜还是生化反应的场所，并具有细胞识别、传递信息等功能。细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心。染色体由核酸与蛋白构成，它是核内最重要的结构物质。叶绿体和线粒体是植物细胞内能量转换的细胞器，并有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体系，被称为第二遗传信息系统。它们与细胞核都具有双层被膜。

微管、微丝、中间纤维等构成了细胞骨架，是植物细胞的蛋白质纤维网架体系，它们在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性、推动细胞器的运动和物质运输等方面起重要的作用。内膜系统是在结构、功能或发生上有联系的一类亚细胞结构。内质网内接核膜、外连质膜，甚至经胞间连丝与相邻细胞相连，参与细胞间物质运输、交换和信息传递。高尔基体则与质网密切配合，参与多种生物大分子的合成以及膜结构、壁物质与细胞器的组建。 溶酶体与液泡内都富含水解酶，参与细胞内物质的分解和细胞的自溶反应。此外，液泡还具有物质贮藏、调控细胞水分平衡以及参与多种代谢的作用。过氧化物体是光呼吸的场所，而乙醛酸循环体则为脂肪酸代谢所不可少，圆球体为油脂积累和代谢所必需。核糖体是蛋白质合成场所。

在看似无稳定结构的细胞质基质里，进行着一系列复杂而有序的生理生化反应。细胞质

基质、细胞器和生物膜系统协调配合，使细胞的结构和功能达到高度的统一。

细胞代谢有其固有的周期性、阶段性。衰老和死亡是细胞生命活动的必然结果，但程序化死亡却是细胞自身基因调控的主动方式，在细胞分化、过敏性反应和抗病抗逆中有特殊作用。

高等植物细胞具有核、叶绿体、线粒体三个基因组，后两组称为核外基因。基因表达包括转录与翻译两个步骤。转录是RNA的生物合成，翻译是蛋白质的生物合成，这两个过程受到严格的调节控制。

三、重点、难点 （一）重点

1．植物细胞原生质的物理特性、胶体特性和液晶性质。

2．植物细胞壁的结构、组成与功能。胞间连丝的结构和功能。 3．生物膜的流动镶嵌模型、板块镶嵌模型和生物膜的主要功能。

4．细胞核的结构和功能；细胞骨架的结构和功能；细胞内膜系统的结构和功能。 5．植物细胞周期。细胞的全能性。植物细胞的核基因与核外基因。植物细胞基因表达的特点。 （二）难点

1．植物细胞原生质物理与胶体特性。 2．细胞壁的化学组成及壁的形成过程。

3．生物膜的结构与功能的关系。植物细胞基因表达的特点。

四、典型例题解析

例1 保持植物细胞原生质胶体稳定性的因素是 。 A．双电层与疏水基因 B．双电层与水合膜 C．胶粒直径与双电层 D．疏水基团与胶粒直径 解析：植物细胞原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。这样就在原生质胶体颗粒外面形成一个双电层。双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。由于所有颗粒最外层都带有相同的电荷，使它们彼此之间不致相互凝聚而沉淀。另外，蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定。 答案：B

例2 叶绿体基质中的可溶性蛋白质大部分是 。 A．ATPase B．淀粉合成酶 C．Rubisco D．脱氢酶

解析：叶绿体基质是进行碳同化的场所，它含有还原C02与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)占基质总蛋白的一半以上。此外，基质中含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类，还含有还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。 答案：C

例3 植物细胞原生质具有弹性和粘性，一般原生质弹性 ，粘性 的植物，对干旱、低温等不良环境的抗性比较强。 解析：原生质的粘性与弹性随植物生育期或外界环境条件的改变而发生变化。当粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界的物质交换减少，抗逆性增强；反之植株生长旺盛，抗逆

成(表4.1)。

表4.1光合作用能量转变的过程和反应部位

原初反应是在PSⅠ与PSⅡ的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。 电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时使基质中H+向膜内转移，形成质子动力。依质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成(图4.1)。ATP与NADPH合称同化力，用于C02的同化。

碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段(图4.2)。每同化1个C02要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定C02的酶为Rubisco，它的活化需要C02与Mg2+的参与。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和C02互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。

图4.2 卡尔文循环(光合碳还原循环)

RuBP：1，5-二磷酸核酮糖；PGA：3-磷酸甘油酸；BPGA：1、3-二磷酸甘油酸；GAP：甘油醛-3-磷酸； Ru5P：核酮糖-5-磷酸；Rubisco：核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶； PGAK：3-磷酸甘油酸激酶；GAPDH：NADP-

甘油醛-3-磷酸脱氢酶；Ru5PK：核酮糖-5-磷酸激酶。图中数字表示同化3分子C02生成1分子三碳糖循环中参与各反应代谢物的分子数。

光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放C02的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放C02(图4.5)。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于C02和O2的浓度比例。在O2和C02并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的C02可被光合再固定。

C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成 C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放出的C02可再被C3途径同化(图4.3)。由于PEPC对C02的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中C02浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸，其释放的C02也易于被再固定，因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。

图4.3 C4植物叶的结构(A)与C4 植物光合碳代谢的基本反应(B)

①羧化反应。在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②还原或转氨作用。OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③脱羧反应。C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放C02，C02由C3途径同化；④底物再生。脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出C02受体PEP。( )内为酶名；PEPC.PEP羧化酶；PPDK.丙酮酸磷酸二激酶

CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定C02，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的C02由Rubisco羧化。

光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有；叶的结构、叶龄、光强、C02浓度、温度和N素等。在适度范围内，提高光强、C02浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。

光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算光能利用率可达5%，而目前高产田为1%～2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增

加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的生物产量。

三、重点、难点 (一)重点

1．叶绿体的基本结构和叶绿素的性质。 2．光合作用的机理。 3．影响光合作用的内外因素。

4．光能利用率与作物的生物产量的关系。 (二)难点

1．叶绿素的生物合成。 2．光合作用的机理。 3．C3、C4途径的调节。

四、典型例题解析

例1 将二氧化碳中的氧用同位素18O标记，然后用于光合作用实验，在以下那些产物中可以找到18O标记氧。 A．糖和水 B．氧气和糖 C．水和氧气 D．糖、水和氧气

解析: 联系光合作用的总反应式来分析光合产物和反应物中各元素的来路和去向： CO2＋2H2O*→(CH2O)＋Ｏ*2＋H2O

生成的氧气来自参加反应的水，碳水化合物和生成水中的氧则应来自二氧化碳，将同位素18O标记在底物二氧化碳中，产物的碳水化合物和水中可以找到18O标记氧。 答案：A

例2 对正在进行光合作用的某一植物，突然 ，可发现其叶肉细胞内RuBP的含量立即上升。 A．停止光照 B．降低C02浓度 C．升高C02浓度 D．停止光照并降低C02浓度

解析:叶肉细胞内RuBP（核酮糖－1，5－二磷酸）是C02的受体，从它的形成(Ru5P＋ATP→RuBP＋ADP)与光反应有关，它的积累又与暗反应(RuBP＋C02→2PGA)有关，RuBP的含量要在叶肉细胞内上升，必要条件是有利光反应而不利于暗反应，所以A、C和D不符合此条件。因为只有在光下C02供给少时，C02的受体RuBP才能积累。 答案：B

例3 如何证实C02同化场所是在叶绿体的基质，而不是在叶绿体的被膜或类囊体的膜？

解析:叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化C02的全部酶类。要证实C02同化场所是在叶绿体的基质而不是在叶绿体的被膜或类囊体的膜，首先要提取出完整的叶绿体，然后把叶绿体的基质和叶绿体的被膜或类囊体的膜分开，在基质和膜上分别检测光反应和暗反应活性，如果在分离的叶绿体的基质中做出了有暗反应活性而无光反应活性的实验，就能证实C02同化场所是在叶绿体的基质而不是在叶绿体的被膜或类囊体的膜。试验可按下列步骤进行： (1)在适宜的条件下，提取具有生理活性的完整叶绿体。

(2)将提取的完整叶绿体放入低渗液中，让叶绿体被膜破裂，然后高速离心，上清液中含有叶绿体的基质，沉淀为叶绿体的被膜和类囊体的膜。采用以下测定可判别C02同化场所。

(3)分别在上清液和沉淀中加入14C-C02同化底物，看在哪里能同化14C-C02，结果是只有上清液能进行C02同化反应，生成含有14C-光合产物；

(4)将上清液和沉淀电泳，看在哪里有同化C02的酶类，结果是只有上清液中含有同化C02的酶类。而从类囊体的膜上仅分离出PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶等蛋白复合体和其他组分。 例4 计算光反应中的光能转化效率。

解析:光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATP和NADPH中。

每形成1mol ATP需要约50kJ能量，每形成1mol NADPH的自由能变化为220kJ

如果按非环式电子传递，每吸收8mol光量子形成2mol NADPH和3mol ATP来考虑，在光反应中吸收的能量按680nm波长的光计算， 则8mol光量子的能量(E2)为：

E2＝hNC/λ×8＝6.626×10-34J·s×6.023×1023×(3.0×108m·s-1／680×10-9m)×8＝1410kJ 8mol光子可转化成的化学能(E1) E1＝220kJ×2＋50kJ×3＝590kJ

光反应中能量转化率＝光反应贮存的化学能/吸收的光能＝ E1/E2＝590kJ/1410kJ≈0.42＝42% 答案：光反应中的光能转化效率为42%

例5 分析C02-光合曲线(图4.4)中各点、线段和曲线斜率的含义。

解析:图为叶片光合速率对细胞间隙C02浓度响应示意图。横坐标为C02浓度，纵坐标为光合或呼吸速率。横坐标上四个点对应浓度分别为C02补偿点(B)，空气浓度下细胞间隙的C02浓度(N)，与空气浓度相同的细胞间隙C02浓度(350μl·-1左右)和C02饱和点(F)。Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，OA为光下叶片向无C02气体中的释放速率。

C02-光合曲线有比例阶段与饱和阶段(线段DE)。光下C02浓度为零时叶片只有光、暗呼吸，释放C02。OA部分为光下叶片向无C02气体中的C02释放速率(实质上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它来代表光呼吸速率。在比例阶段，光合速率随C02浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的C02浓度即为C02补偿点(B点)；当达到某一浓度(F点)时，光合速率便达最大值(Pm)，开始达到光合最大速率时的C02浓度被称为C02饱和点(F点)。在C02光合曲线的比例阶段，C02浓度是光合作用的限制因素，直线的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被称为羧化效率。从CE的变化可以推测Rubisco的量和活性，CE大，即在较低的C02浓度时就有较高的光合速率，也就是说Rubisco的羧化效率高。在饱和阶段，C02已不是光合作用的限制因素，而C02受体的量，即RuBP的再生速率则成为影响光合的因素。由于RuBP再生受ATP供应的影响，所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合 磷酸化活性，因而Pm被称为光合能力。

第五章 植物的呼吸作用

一、教学大纲基本要求

了解呼吸作用的概念及其生理意义；了解线粒体的结构和功能；熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径；熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性；了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控；了解呼吸作用的生理指标及其影响因素；掌握测定呼吸速率的基本方法；了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系，了解呼吸作用和光合作用的关系。

二、本章知识要点

（一）名词解释

1．呼吸作用（respiration） 生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。 2．有氧呼吸（aerobic respiration） 生活细胞利用分子氧，将某些有机物质彻底氧化分解，生成C02和H2O，同时释放能量的过程。

3．无氧呼吸（anaerobic respiration） 生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵（fermentation）。

4．糖酵解（glycolysis） 己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。为纪念在研究这途径中有贡献的三位生物化学家：G.Embden，O.Meyerhof和J.K.Parnas，又称这途径为Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径（EMP pathway）。

5．三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC) 在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解的途径。它是需氧生物利用糖或其它物质获得能量的最有效方式，是糖、脂、蛋白质等物质转化的枢纽。因柠檬酸是其中的重要中间产物，所以也称这循环为柠檬酸循环(citric acid cycle)。由于这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)发现的，所以又名Krebs循环(Krebs cycle)。

6．戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway，PPP) 葡萄糖在细胞质内直接氧化分解，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway，HMP)。

7．乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle，GAC) 脂肪酸氧化分解生成的乙酰CoA，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸等化合物的循环过程。其中生成的琥珀酸可用以生成糖，二羧酸与三羧酸可参与三羧酸循环。此循环发生在某些植物和微生物中，通过乙醛酸循环，可将脂肪转变为糖，这在油料作物种子萌发时尤为重要。

8．糖异生（gluconeogenesis） 生物体将多种非糖物质转变成糖的过程。糖异生的主要前体物质是乳酸、丙酮酸、氨基酸及甘油等。

9．生物氧化(biological oxidation) 糖、脂肪、蛋白质等物质在生物体内通过酶的催化，实现的一系列释放能量的化学反应过程。其中在线粒体中进行的三羧酸循环和氧化磷酸化作用，能生成较多的ATP，供细胞内各种化学反应与功能的能量需要，在生物氧化中占最重要的地位。

10．呼吸链(respiratory chain) 即呼吸电子传递链(electron transport chain)，指线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递的总轨道。

呼吸传递体有两大类：氢传递体与电子传递体。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分，大多数组分以复合体形式嵌入膜内，少数可移动的组分则疏松地结合在内膜的外表面上。线粒体内膜有五种酶复合体(图5.1)在电子传递链的组分中UQ和Cyt c是可移动的。其中UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物，含量高，广泛存在生物界，故名泛醌，是电子传递链中非蛋白质成员，能在膜脂质内自由移动，通过醌/酚结构互变，在传递质子、电子中起“摆渡”作用。它是复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间的电子载体。Cyt c是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离子价的可逆变化，在复合体Ⅲ与Ⅳ之间传递电子。

图6.4 光合细胞内淀粉和蔗糖的合成

①磷酸葡萄糖异构酶；②磷酸葡萄糖变位酶；③ADPG焦磷酸化酶；④淀粉合成酶；⑤分支酶；⑥焦磷酸酶；⑦磷酸丙糖异构酶；⑧醛缩酶；⑨FBP酯酶；⑩UDPG焦磷酸化酶；⑾蔗糖磷酸合成酶；⑿蔗糖磷酸酯酶；TPT．磷酸丙糖转运器；A．H＋-ATP 酶；SC．蔗糖

载体应空心箭头为重要的酶反应

图6.5 在植物库细胞中的蔗糖代谢和利用途径

A．蔗糖载体；B．己糖或磷酸己糖运转器。①转化酶；②蔗糖合成酶；③己糖激酶；④淀粉酶；⑤磷酸己糖变位酶；⑥UDPG焦磷酸化酶；⑦ADPG焦磷酸化酶；⑧淀粉合成酶 光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。而库强影响对同化物的竞争能力，库强越强，对同化物的竞争能力也越强。因此在多个库同时存在时，同化物的分配是强库多分，弱库少分，即所谓的优先供应生长中心。在多个源库同时存在时，某一源制造的光合同化物一般运向与其组成源－库单位中的库，即所谓的就近运输与同侧运输。植物器官的源和库的功能会随生育期改变，引起同化物的再分配与再利用。另外，组成的源－库单位也可人为改变，源-库单位的可变性是作物栽培中整枝、疏果等技术的生理基础。同化物运输、分配不仅受源库关系控制，同时还受到激素和环

境因素的影响。

植物细胞还能感应外界环境的刺激，并且形成或产生某种(些)信号物质，这些信号物质传递到达作用部位，通过胞内信号转导系统最终引起一系列生理生化响应。已确认的胞间信号有脱落酸、吲哚乙酸、细胞分裂素、多胺、乙酰胆碱、水杨酸、寡聚糖等化学信号和电波、水压等物理信号，胞内信号有钙信号系统、肌醇磷脂信号系统和环核苷酸信号系统等。胞间与胞内信号的转化则通过质膜上的受体和G蛋白。而引起生理生化反应则需通过蛋白质的磷酸化作用与脱磷酸化作用。蛋白质的可逆磷酸化作用在植物信号转导过程中，有非常重要的

作用(图6.6)。

图 6.6细胞信号传导的主要分子途径

IP3．三磷酸肌醇；DG．二酰甘油；PKA．依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC．依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶； PK Ca2+·CaM．依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶

三、重点、难点 (一)重点

1．源和库、P蛋白、胼胝质、转移细胞、比集转运速率、韧皮部装载和卸出、压力流学说、源库单位、源强、库强、信号转导、G蛋白、钙调素、蛋白质磷酸化等概念。 2．韧皮部运输的机理。

3．光合细胞中蔗糖的合成，库细胞中淀粉的合成。 4．同化物的分配规律和特点。 5．影响同化物分配的因素。

6．植物体内的信号传导系统和基本途径 (二)难点

1．韧皮部的装载和卸出。 2．光合同化物的相互转化和调节。 3．细胞信号转导的过程。

四、典型例题解析

例1 表明，韧皮部内部具有正压力，这为压力流动学说提供了证据。 A．环割试验 B．蚜虫吻针试验 C．同位素14C示踪技术 D．空种皮技术 解析: 环割试验是研究同化物运输途径的经典方法，环割处理由于阻断了叶片形成的光合同化物的向下运输，导致环割上端韧皮部组织中同化物的积累而引起膨大，用以证明，同

化物的运输是由韧皮部担任的。

放射性同位素14C示踪技术，用14C02气体饲喂叶片，然后追踪14C标记的碳水化合物在

筛管中的运输状况、运输速度和研究同化物的分配动态。

空种皮技术法的实验证明，在短时间内，空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与(豆科植物)

种子实际生长量相仿，主要用以研究同化物韧皮部卸出机理和调控；

蚜虫吻针试验是当蚜虫的吻针刺入筛管分子后，用C02将其麻醉，切除身体而留下吻针。用此法可以较长时间连续收集韧皮部汁液，此实验说明正是由于筛管正压力的存在，韧皮部

汁液可以持续不断地从吻针流出，这为压力流动学说提供了证据。

所以本题的正确答案是：B

例2 同位素示踪技术在同化物的运输分配的研究有何应用？

解析:

(1)能更好地了解植物体内同化物运输分配的情况。如图6.7所示，将标记物质引入植物体。根部标记32P、35S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；让叶片同化14C02，可追踪光合同化物的运输方向，探讨源库关系；将标记的离子或有机物用注射器等器具直接

引入特定部位，追踪标记物的去向。

(2)测定韧皮部运输速度。只要在运输的途径上(如茎杆上)相隔一定距离放置些检测放射性强度的探头，测定标记同位素经过相邻两个探头间的时间，便能推算运输速率。可以说有

关韧皮部运输的许多信息大多来自于同位素示踪技术的应用。

图6.7 植物体内运输途径试验的示意图

根部标记：将32P、35S等盐类放置在根周围，或将植株的根部放在32P、35S等盐溶液中；叶部标记：让叶片同化14C02，或将标记的离子或有机物引入特定部位；将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障，以防止两通道间物质的侧向运输。标记一定时间后，将植株材料迅速冷冻、干燥(以防止标记物移动)，置于暗处用感光底片或感光乳胶进行同位素自显影，经过一段时间后，标记元素的辐射使感光底

片或感光乳胶曝光，显定影后，胶片上与组织中存在标记元素的部位便会出现银颗粒(底片呈黑色处)。 例3 假如甘薯完全以蔗糖形式向其块根中积累同化物，筛管中的蔗糖浓度为0.25mol·L-1，运输速度为0.63m·h-1，请计算甘薯同化物运输的比集转运速率。

解析: 比集转运速率(SMTR)是指单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。可用以下公式计算：

SMTR(g·cm-2·h-1)＝运转的干物质量/韧皮部(筛管)横切面积×时间 或SMTR(g·cm-2·h-1)＝运输速度×运转物浓度

甘薯同化物运输的比集转运速率＝运输速度×运转物浓度＝0.63 m·h-1×0.25mol·L-1 ＝63 cm·h-1×0.25×分子量＝5.4(g·cm-2·h-1)

例4 根据图6.8所示，阐述G蛋白在细胞信号转导过程中的作用

解析: 细胞中有小G蛋白与异源三体G蛋白二类G蛋白。小G蛋白与异源三体G蛋白α亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活 化态，可以启动不同的信号转导。转导过程如图6.8所示分四步：(1)某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后，激活的受体将信号传递给位于膜内侧并与质膜紧密结合的G蛋白，(2)G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β和γ亚基复合体分离而呈游离状态，(3)活化的α亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C)把胞外信号转换成胞内信号。(4)而当α亚基所具有的GTP酶活性将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β和γ亚基相结合为复合体。这样完成一次循环。

第七章 植物生长物质

一、教学大纲基本要求

了解植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂、极性运输、生长素的“二重作用”及乙烯的“三重反应”、偏上生长、激素受体等基本概念；了解植物生长物质的种类、结构和性质；掌握研究植物生长物质的方法；了解植物激素在植物体内的分布与运输的基本特征；了解植物激素的发现过程和作用机理；熟知植物激素和植物生长调节剂各自的主要生理效应；了解植物激素间的相互关系；掌握植物生长物质在农业生产上的应用技术及注意事项。

二、本章知识要点

(一)名词解释

1．植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。

2．植物激素(plant hormone，phytohormone) 在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。目前国际上公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。另外有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。

3．植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如：2，4-D、萘乙酸、乙烯利等。

4．生物测定(bioassay) 又称生物检(鉴)定，是指利用某些生物对某些物质（如维生素、氨基酸）的特殊需要，或对某些物质（如激素、植物激素、抗生素、药物等）的特殊反应来定性、定量测定这些物质的方法。如可根据作用于植株或离体器官后所产生的生理效应的强度，推算出植物激素的含量等。

5．生长素(auxin,IAA) 是最早被发现的植物激素，后鉴定为吲哚乙酸。生长素的生理作用十分广泛，主

要可促进细胞伸长，促进生根、引起顶端优势、诱导花芽分化、促进光合产物的运输等。在低浓度下促进生长，中等浓度抑制生长，高浓度可导致植物死亡。

6．燕麦单位(Avena unit，AU) 指用燕麦试验对生长素进行生物测定时，所设定的生长素相对单位，以燕麦胚芽鞘的生长弯曲度来表示。在温度为25℃、相对湿度为90%、作用时间为90min的情况下，燕麦胚芽鞘每弯曲10o，就算做一个燕麦单位。

7．燕麦试验(Avena test)：亦称燕麦试法、生长素的燕麦胚芽鞘测定法。为生长素的定量测定法。在操作时，先将燕麦胚芽鞘尖端切下，置于琼脂上，经过一段时间后，在胚芽鞘中的生长素就会扩散到琼脂中。然后将琼脂切成小块置于去掉尖端的胚芽鞘上，由于含有生长素的琼脂块具有促进生长的能力，因此参照琼脂块中生长素含量与燕麦胚芽鞘尖端弯曲这二者之间的定量关系，即可用于鉴定、评估生长素的活性和含量。 8．极性运输(polar transport) 物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，如植物体的茎中生长素的向基性运输。

9．三重反应(triple response) 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应，这是乙烯典型的生物效应。

10．偏上生长（epinasty growth） 指植物器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎和叶柄都有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。

11．生长延缓剂(growth retardant) 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。生产中广泛使用的生长延缓剂有矮壮素、烯效唑、缩节安等。 12．生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长的生长调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复，常见的有脱落酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。 13．生长素梯度学说(auxin gradient theory) 此学说由Addicott等提出，用以解释脱落与生长素的关系。该学说认为，决定脱落的不是生长素的绝对含量，而是其相对浓度，即离层两侧生长素浓度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱落；当两端浓度差异小或没有差异时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速器官脱落。

14．激素受体(hormone receptor) 是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。激素受体可能在存在于细胞质膜上，也可能存在于细胞质或细胞核中。亦称受体蛋白。

15．矮壮素(chlorocholine chloride，CCC) 亦称稻麦立、氯化氯代胆碱，化学名称为2-氯乙基三甲基氯化铵。是一种常用的人工合成的生长延缓剂，纯品为白色结晶，熔点245℃(分解)，易溶于水，可溶于丙酮，微溶于异丙醇，不溶于苯、二甲苯、无水乙醇。化学性质稳定，容易潮解。其主要的生理作用是抑制植株茎端初生分生组织中的细胞分裂，可以使植株变矮，茎杆变粗，节间缩短，叶色浓绿等。

16．多胺(polyamine，PA) 是一类脂肪族含氮碱，主要包括二胺、三胺、四胺等。在高等植物中所含有的多胺主要有五种：腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺。一般来说，在植物体内细胞分裂旺盛的部位，多胺的含量较高。它具有促进生长、调节形态建成、延缓衰老、增加抗逆性等作用。

17．三十烷醇(1-triacontanol，TRIA) 亦称蜂花醇、蜂蜡醇，化学名称为三十烷醇-1。是由三十个碳原子组成的长链伯醇。纯净的三十烷醇为白色鳞片状结晶，难溶于水，可溶于二氯甲烷、氯仿、乙醚。三十烷醇能够促进细胞分裂，增加细胞鲜重，提高淀粉磷酸酶、多酚氧化酶、磷酸丙酮酸羧化酶等酶的活性。此外，三十烷醇还促进植物光合作用顺利进行。

18．靶细胞(target cell)：将能够接受激素作用，从而直接发生原初反应，并且产生生理变化的细胞称为靶细胞。例如，禾本科植物种子的糊粉层细胞，即为赤霉素作用的靶细胞。激素与靶细胞结合后，可以触发植物体内的一系列生理生化反应，最终使植物发生形态上的变化。

19．吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA) 最早发现的一种生长素类植物激素，能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长（主要促进细胞伸长）；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。

20．萘乙酸(naphtalene acetic acid，NAA)一种人工合成的生长素类物质。用于促进植物的插枝生根、防

止器官脱落、促进雌花发育、诱导单性结实等。

21．赤霉素(gibberellin，GA) 具有赤霉烷骨架、显著促进茎叶伸长生长的一类植物激素，有多种生理作用，如促进茎的伸长；代替长日照和低温的诱导，促进抽薹开花；打破延存器官（种子、地下茎）的休眠，促进雄花分化和诱导单性结实等。

22．赤霉酸(gibberellic acid，GA3) 是天然赤霉素中的一种，生理活性较强，是使用较为广泛。现可通过微生物发酵产生，活性较强。能促进种子萌发和营养器官的伸长生长等。

23．细胞分裂素(cytokinin， CTK) 一类植物激素，为腺嘌呤的衍生物，具有促进植物细胞的分裂、扩大、诱导芽的分化、延迟衰老、打破某些种子休眠等生理作用。

24．激动素(kinetin，KT) 6-呋喃氨基嘌呤，第一种被提纯鉴定的具有明显促进植物细胞分裂的物质，但在植物体内并不存在。

25．6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine，6-BA) 一种人工合成的细胞分裂素物质。有促进细胞分裂、叶片保绿、防止落果和促进同化物运输等多种作用。

26．玉米素(zeatin,，ZT) 化学结构为6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基)氨基嘌呤,分子式为C10H13N5O，分子量为129.7。玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，是从灌浆期玉米种子中提取出来的，其生理活性远强于激动素。

27．异戊烯基腺嘌呤(isopentenyl adenine，iP) 一种植物天然细胞分裂素，主要生理作用是促进细胞分裂及生长活跃部位的生长发育。

28．异戊烯基腺苷(isopentenyl adenosine，iPA)一种结合态细胞分裂素，结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。

29．脱落酸(abscisic acid，ABA) 一种植物激素，有诱导芽和种子的休眠、促进器官脱落、抑制生长和引起气孔关闭等生理作用。是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸，化学名称为5-(1′-羟基2′6′6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸，分子式为C15H20O4，分子量为264.3。ABA环1′位上为不对称碳原子，故有两种旋光异构体。植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA，又写作(S)-ABA。 30．乙烯(ethylene，ETH) 一种气体植物激素，有促进果实成熟、促进植物器官的衰老、脱落等生理作用。是一种不饱和烃，其化学结构为CH2＝CH2，分子量为28，轻于空气，在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。

31．氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(aminoethoxyvinyl glycine，AVG) 乙烯生物合成抑制剂，通过抑制ACC合酶的活性而抑制了ACC的生成，从而抑制乙烯的形成。

32．氨基氧乙酸(aminooxyacetic acid，AOA) 乙烯生物合成抑制剂，通过抑制ACC合酶的活性而抑制了ACC的生成，从而抑制乙烯的形成。

33．逆境乙烯(stress ethylene) 各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量C02等化学物质均可诱导乙烯的大量产生，这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯。

34．乙烯利(ethrel) 一种作为乙烯释放剂的植物生长调节剂，是一种水溶性的强酸性液体，化学名称叫2-氯乙基膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid，CEPA)，在pH＜4的条件下稳定，当pH＞4时，可以分解放出乙烯，pH愈高，产生的乙烯愈多，被广泛应用。

35．茉莉酸(jasmonic acid，JA) 化学名称为3-氧-2-(2'-戊烯基)-环戊烷乙酸。有抑制植物生长、萌发、促进衰老、提高抗性等生理作用。

36．茉莉酸甲酯(methyl jasmonate，JA-Me) 化学名称为3-氧-2-(2'-戊烯基)-环戊烷乙酸甲酯有挥发性。具有抑制植物生长、促进衰老等作用。

37．多胺(polyamines，PA) 一类脂肪族的含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类。它的主要作用有促进生长、延缓植物衰老、提高抗性等。

38．水杨酸(salicylic acid，SA) 即邻羟基苯甲酸。有生热、诱导开花和作为抗病的化学信号等功能。 40．油菜素甾体类化合物(brassinosteroids，BR) 最早在油菜花粉中发现，并被提取，因是甾醇内酯化合物，故命名为油菜素内酯(brassinolide,BR1)。此后油菜素内酯及多种结构相似的化合物纷纷从多种植物中被分离鉴定，这些以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物，BR在植物体内含量极少，但生理活性很强。有促进细胞伸长和分裂，促进光合作用，提高抗逆性等生理功能。被认为是第六类植物激素。

41．氯丁唑(paclobutrazd，PP333) 化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，国内也叫多效唑，一种生长延缓剂，它可使植物根系发达，植物矮化，茎杆粗壮，增穗增粒，增强抗逆性。

42．2-氯乙基三甲基氯化铵(chlorocholine chloride，CCC) 即矮壮素，一种常用的生长延缓剂，有使节间缩短、植株矮壮、叶色加深、防止徒长和倒伏、增强抗性等作用。

43．1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC) 乙烯生物合成的前体物质。 44．吲哚丁酸(indole butyric acid，IBA) 是一种天然的生长素，类植物激素。也可人工合成。对促进植物发根有很好的效应。

45．2，3，5-三碘苯甲酸(2，3，5-triiodobenzoic acid，TIBA) 一种生长抑制剂，能抑制生长素的极性运输，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝等作用。它常用于大豆生产。

46．2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D) 一种生长素类植物生长调节剂。有类似生长素的作用。如促进插枝生根、诱导番茄形成无籽果、促进菠萝开花、防止器官脱落等功能，高浓度时也可作为选择性除草剂杀除双子叶杂草。

47．二甲基氨基琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid) 比久B9，也叫阿拉，一种生长延缓剂。抑制赤霉素的生物合成，有抑制果树新梢生长、代替人工整枝、有利花芽分化、提高坐果等作用，还可用来防止花生植株的徒长。

48．1，1-二甲基哌啶翁氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride，Pix) 国内也叫缩节安，一种生长延缓剂。能延缓植物营养生长，使植株节间缩短，叶片变小，并能减少棉花蕾铃脱落，防止小麦倒伏。 49．顺丁烯二酸酰肼，也叫马来酰肼(maleic hydrazide，MH) 青鲜素，一种生长抑制剂。抑制茎的伸长，抑制鳞茎和块茎在贮藏期间发芽。

50．寡糖素(oligosaccharin) 对生理过程有调节作用的寡糖片断，一般是少于12个糖基的糖链。寡糖素依赖于糖键结构的不同，可调控植物的生长发育和对逆境的抗御能力。

51．系统素(systenin,SYS) 由18个氨基酸组成的多肽，是植物感受创作和微生物侵害的信号分子，在植物防卫反应中起重要作用。 (二)缩写符号 1．ABA 脱落酸

2．ACC 1-氨基环丙烷-1-羧酸 3．ACO ACC氧化酶

4．AVG 氨基乙氧基乙烯甘氨酸 5．AU 燕麦单位 6．6-BA 6-苄基腺嘌呤

7．B9 二甲基氨基琥珀酰胺酸，比久 8．BR 油菜素甾体类化合物

9．CCC 2-氯乙基三甲基氯化铵，矮壮素 10．CTK 细胞分裂素

11．2，4-D 2，4-二氯苯氧乙酸

12．DPC 1，1-二甲基哌啶翁氯化物 13．ETH 乙烯

14．Ethrel 2-氯乙基膦酸，商品名叫乙烯利 15．GA 赤霉素 16．GA3 赤霉酸 17．IAA 吲哚乙酸 18．IBA 吲哚丁酸 19．iPA 异戊烯基腺苷 20．iP 异戊烯基腺嘌呤 21．iPA 异戊烯基腺苷 22．JA 茉莉酸 23．JA-Me 茉莉酸甲酯

24．KT 激动素，6-呋喃氨基嘌呤 25．NAA 萘乙酸

26．MH 顺丁烯二酸酰肼，也叫马来酰肼或青鲜素 27．PA 多胺 28．PAA 苯乙酸

29．PP333 氯丁唑，多效唑 30．SA 水杨酸 31．SYS 系统素

32．TIBA 2，3，5-三碘苯甲酸 33．TRIA 三十烷醇 34．ZT 玉米素 (三)知识要点

植物生长物质是一些可调节植物生长发育的微量有机物质，包括植物激素和植物生长调节剂，此外还有一些天然存在的生长活性物质和抑制物质。目前被公认的植物激素有五类，包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸与乙烯。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸类、多胺类等也有植物激素的特性。 植物激素是植物体内产生的，调节植物生长发育的微量有机物质。各类激素的生理功能不同。生长素能促进细胞伸长和分裂，并且有促进插枝生根、抑制器官脱落、控制性别和向性、维持顶端优势、诱导单性结实等作用。赤霉素的主要功能是加速细胞的伸长生长，促进细胞分裂，打破休眠，诱导淀粉酶活性，促进营养生长，防止器官脱落等。细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，它能促进细胞的分裂和扩大，诱导芽的分化，延缓叶片衰老，保绿和防止果实脱落等。脱落酸是抑制植物生长发育的物质，可抑制细胞分裂和伸长，还能促进脱落和衰老，促进休眠，调节气孔开闭，提高植物的抗逆性。乙烯是促进衰老和催熟的激素，也可促进细胞扩大，引起偏上生长，促进插枝生根，控制性别分化。植物激素的生理功能是多种多样的，又互相颉颃或互相协同，共同对植物生长发育方向起调节控制作用。

油菜素甾体类可促进植物生长、细胞伸长和分裂，促进光合作用，增强抗性。茉莉酸能抑制生长和萌发，促进衰老，诱导蛋白合成。水杨酸可诱导生热效应和提高抗性，并能诱导开花和控制性别表达。多胺能促进生长，延缓衰老，提高抗性。

植物生长调节剂是人工合成的具有类似激素活性的化合物，包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂等。常见的生长促进剂有吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤等。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、整形素、青鲜素。常见的生长延缓剂有氯丁唑、烯效唑、矮壮素、比久、Pix等。

应用生长调节剂的注意事项：首先要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农

业措施；要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂；正确掌握药剂的浓度和剂量；先试验，再推广。

三、重点、难点

（一）重点

1．植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂的基本概念。

2．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素内脂、茉莉酸甲酯等植物激素的基本结构和主要生理作用。

3．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯在植物体内的生物合成和运输。 4．植物生长调节剂种类及其在生产上的应用。 （二）难点

1．植物激素作用机理。 2．植物激素的相互作用。 3．研究植物生长物质的方法。

四、典型例题解析

例1．甲瓦龙酸在长日条件下能形成 A．IAA B．JA C．SA D．GA

解析：赤霉素与脱落酸都来自甲瓦龙酸，且通过同样的代谢途径形成法呢基焦磷酸。在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸。因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，则产生脱落酸而使芽进入休眠。两者形成的过程如下图所示：

故本题答案为：D

例2．下列哪种情况，愈伤组织易诱导芽？

A．IAA/CTK高 B．IAA/CTK低 C．IAA/CTK中等 D．只用IAA

解析：由于每种器官都存在着数种激素，因而，决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量，而是各激素间的相对含量。在组织培养中生长素与细胞分裂素浓度不同的比值影响根芽的分化。1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素(激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽；当［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度大致相等，则愈伤组织保持生长而不分化。所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株，这种效应已被广泛应用于组织培养中。同理，赤霉素与生长素的比例控制形成层的分化，

当GA/IAA比值高时，有利于韧皮部分化，反之则有利于木质部分化。

故本题答案为：B

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