《动物行为学》讲义

动物行为学 （Animal behavior）

（自编讲义）

张永普 编

温州大学生命与环境科学学院

目 录

第一章 绪论

第二章 动物行为的主要类群

第一节 取食行为 第二节 繁殖行为 第三节 通讯行为 第四节 社群行为 第五节 时空行为 第三章、刺激及其作用 一、 刺激分析与筛选 二、 关键刺激

三、 刺激积累与超常刺激

第四章、行为的机能构造（行为生理学） 一、 神经系统与动物行为 二、 激素与动物行为 三、 感觉器官与行为

第五章、动物行为的遗传与发育 第六章、动物行为的进化

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第一章 绪论

一、 动物行为

研究行为时常常会问二个问题：什么是动物行为？一种动物为什么要以它那种方式去进行活动？

１．概念：动物行为指动物所做的动作，包括动物的位置移动、进食、求偶、争斗和体色变化等等；是为了满足动物的基本生存和繁衍的需要，适应体内、体外环境变化的一切反应的总和。动物的一切行为基本取决于三个因素：外界和内部刺激、动物的感觉器官与神经系统的功能状态和动物机体的结构与生理特性。动物的行为不仅指可见的动态现象，还包括它们的习性、举止、姿态与表情等静态现象（如一些昆虫的假死行为、保护色和拟态）。如动物的睡姿也是一种静态的行为方式，丹顶鹤睡觉时常“金鸡独立”，它一条腿站着，另一条腿蜷缩着，嘴深深地藏在翅膀下；树栖鸟类大多数蹲在树枝上睡觉；松鼠蜷身、缩腿，并把毛茸茸的大尾巴盖在身上，如有两只松鼠便抱在一起睡觉；蝙蝠用后肢钩住屋檐或树枝，身体倒挂；刺猬身体蜷成圆球，身上的刺倒竖着，只露出鼻孔透气等。

动物行为的方式多种多样，十分复杂，不同动物的行为不会相同，如不同种类的鸟类可以从鸣声、觅食方式、筑巢、威胁或求偶等方面来识别，鸥能俯冲捕鱼，可以去啄死病鸟，也可以用脚扒开草地赶出虫子，甚至可以在飞行中捕食昆虫，但鸥不会象隼那样猎取鸟雀；知更鸟不会造出南美灶鸟那样的鸟巢，猫头鹰发不出百灵鸟般悦耳的啼鸣。

动物行为不仅受遗传和环境的影响，而且在长期进化过程中通过自然选择形成。动物的行为是动物进化的结果，是动物应付或适应内外环境变化的手段。不同类群、亲缘较远的动物，由于生活在极为相似的环境条件下和对相应环境适应的结果，表现出相似的行为类型，这种行为称为“趋同行为”；两个在形态上难以区分、亲缘很近的物种，可以通过不同的行为型加以辨别，这种现象称为“趋异行为”。如人的站立行为，在跳鼠、袋鼠类动物中就能用两条腿站立，灵长类和熊用整只掌着地；人类行走时手和肢是交错的，动物的四肢行走和小孩的爬行也是前后肢交错的，前后肢交错对四肢行走是合理而协调的，可以减少躯干晃动并保持爬行稳定；人的睡眠姿势、人的语言、繁殖等都证明行为是进化的结果。动物的行为与适应和自然选择密切相关，适应是生物在某一特定环境中调整本身的结构、功能、行为以更好地协调与环境的关系，提高其生存能力与繁殖能力的现象，是自然选择的结果。自然选择是生物在自然条件下不断地发生变异，有利于生存的变异逐代地累积加强，不利于生存的变异逐渐被淘汰的现象或过程。红翼歌鸫初春时由热带飞往北美并在沼泽地繁殖，秋天来临又飞往南方热带过冬；而处在同一地域、生理结构相似的北美红雀并无迁徒现象。究其原因是由环境条件和鸟类的食性造成的。红翼歌鸫的食物主要是沼泽地带的昆虫，入秋以后，昆虫数量急剧下降，到了冬天几乎完全绝迹，为了生存红歌翼鸫必须转移到有充分食物来源、气候温暖的南方；红雀的食物来源主要是果实、种子等植物性食物，在其领域范围内长年不缺。

由于动物行为是在进化过程中发展形成的，因此在动物行为学中特别强调动物在特定环境中

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的三种能力：生存能力、繁殖能力、子代存活能力，一般称为适合度（fitness），是衡量遗传物质在进化过程中继续往下传递的尺度。自然选择所选择的是适合度高的个体，也就是说自然选择所选中的是由遗传决定的对特定环境作出更佳反应的个体。动物行为无论是本能行为还是学习行为都是动物的遗传型和环境相互作用的结果，也要经受自然选择。动物的一切行为是接受自然选择的统一标准适合度的选择，其各种行为方式须适应这一标准而发展，这种发展过程就是协同发展。 2．动物行为的功能意义

动物的行为是与结构相适应的，行为功能是指行为对动物生存和生殖的影响，是以行为的存活值和适合度来度量的。如Parcker和Pusey（1983）雌狮对雄狮杀婴的适应，Hogestedt(1980)鸟类窝卵数的进化：与领域质量有关的适应性变异等。下面举几个例子加以说明：⑴、兰丝花和兰丝花蛾的协同作用：兰丝花蛾的产卵器是一支锐利如针的细管，雌蛾能用它刺穿兰丝花的子房壁而产卵其中。雌蛾产卵后一定会采集兰丝花的花粉，授粉给花柱。这一授粉行为保证了花能结籽，从而蛾的幼虫在成长期中有充分的种子作为食料，由于花的种子很多，不会给幼虫完全吃光，因此兰丝花并无所损。这样的共生互利作用使植物和昆虫都能生存，达到协同发展。

⑵、三棘刺背鱼雄性扇巢行为，当雌鱼产卵后，雄鱼头朝下、尾向上，正对着巢，每30秒钟内不断迅速而又均匀地鼓动鳍向巢拨水，同时摇尾作前游动作，使自己能在原地停留不动。其目的是使鱼卵通风，使它们能供应含有新鲜空气的水，如把雄鱼捉开，鱼卵便死亡。如雄鱼照样扇水，但把巢用玻璃罩罩住，鱼卵也会死。如果捉走雄鱼，换上一根同样是准时导水向巢的玻璃管，鱼卵也不会死，但这必需用新鲜含氧的水，且一定要对准巢的所在。

⑶、黑头鸥的“抛壳行为”：黑头鸥待小鸟孵出便把壳取走，其目的有利于掩蔽。因为刚孵出小鸟身边的蛋壳片，其内侧的白色能促使猎食动物知道这附近有食物可取。因此，黑头鸥在繁殖期的策略为：孵卵期一致、密集筑巢；非繁殖期的策略：在空旷的沙滩上过夜（防止狐狸袭击）。

[4]、乌贼捕虾行为：乌贼在海底沙床上约几厘米处悠闲游动，每隔一定时间就从漏斗中喷出一小股水，使前面的砂砾旋转，喷水射中了藏在沙下的一只小虾，如小虾静伏不动，乌贼会不注意它而游走，但此时小虾会立即再扒一层沙来掩覆背上，这一动作引起了乌贼的注意，立即伸长触手把小虾捕起。这些动作本身能善尽其用，动作的时间、方向及各动作的协调上，能巧妙地配合着它们的作用。 3．探究行为的原因

行为机能构造怎样作用？在个体生命中如何发展？动物在进化过程中行为机能构造是怎样进化的？这三项工作是研究行为原因需探讨的。如简单的肌肉收缩，是中枢神经系统从其他来源取得刺激而作出反应。为什么动物会去觅食，会去寻找配偶？这就需要我们要了解“为什么”和“为了什么原因”两个问题。美国威斯康辛大学的灵长类实验所主任哈莱?哈罗在观察恒河猴所表现的母子关系时得出：身体的接触在幼婴之爱中极其重要，同时母亲对幼婴的关心和照料也实在是绝对需要。实验设计：每一个新生幼猴安排两个人造“母亲”，一个是用钢丝作架，用木料装成头部，在胸处装一个奶瓶。另一个再在架上蒙上一层柔软的毛布外罩，幼猴先在两个母亲那里同样吃奶，但随着成长，它们越来越喜欢爬附在毛布母亲身上。见到象机动玩具熊那样陌生的事物时，它们立刻

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逃向毛布母亲那边，在它身上挨擦拭一轮后，便感到安心、不怕，并能平静地去观察。如果把幼猴放进陌生房间，也会立即去找毛布母亲，爬在怀中，待心平气和后才去巡视那房间。没有母亲，笼中放进另一只幼猴时就会紧张害怕，这种幼猴不会自卫和玩耍。 4. 行为的动机（motivation）

1）. 动机概念：在动物行为学中将以结构特征、生理状态及后天学习为基础的，在表现某一特定行为之前的动物内部待机状态称为行为的动机，它是动物行为的内在因素，环境刺激与动机结合，交互作用才引发出行为。体内环境稍有改变便通过中枢神经系统的协调与反馈作用形成能引起相应行为的冲动，冲动就是具体的行为动机，如性冲动、摄食冲动等等。冲动引起寻求行为（appetitve behaviour）与完成行为（consummatory behaviour），任何一种行为方式都具有这两种先后连续的行为。这两种行为的生物学意义并不相同，前者只是引向或发现目标，并不完成生物学目的；后者是为了完成某种行为方式所指定的生物学目的，在行为过程中前者在前，后者在后；寻求行为可以多次反复发生，并不减弱冲动；完成行为则直接或间接使冲动减弱或暂时消失。 2）. 行为动机间的竞争与矛盾行为

在一般情况下动物在某一时间内总是按一定先后次序对外界刺激作出行为反应，但多种刺激的作用下就会发生优先权的竞争，如面临食物、配偶与敌害同时出现时，逃避敌害在行为动机上具有优先权。又如软体动物的行为方式顺序是排卵、摄食、求偶、其他活动；排卵处于优先地位，如提供食物，即使正在交配也会立即停止而转向摄食。所谓动机间的竞争就是本能或动机间能量大小的较量，能量最大、冲动最强烈的就在行为上得到优先表现。

矛盾行为是不同行为动机间竞争的另一种形式，在两种动机、两种不相容的行为倾向之间彼此势均力敌时所发生的情况，这时便会产生下列几种主要矛盾行为：改向行为、趋避行为、转移行为。

改向行为（redirected behaviour）：如争斗中的海鸥，将要指令失贩的一方各自为往往不向对手进攻而是改向第三者（地上的草丛），在有等级结构的动物群体中有一些动物在受到等级高于自己的动物的威胁或攻击时，不敢反抗而往往找等级低于自己的动物发泄。

趋避行为（ambivalent behaviour）：常发生在同一事物能刺激两种行为时，如异性的出现既能引起求偶行为，又能引起攻击行为；竞争对手的出现能同时引起进攻行为和逃避行为。金翅啄木鸟，当饥饿的啄木鸟飞到靠近既有食物又等级较高的老啄木鸟的枝上时，食物与对手提供了不同的刺激，食物是趋近刺激，对手是逃避刺激，这时饥饿的啄木鸟的喙部不停的张合，同时颈部与尾部又表现飞走逃避的意图。在趋避行为中这两种矛盾行为相继交替发生但又不彻底。

转移行为（displacement behaviour）：一般是在两种互不相容的行为方式同时出现而且同等强烈时发生，它们彼此抑制。如恼怒的人不能直接表示自己的愤怒，只好绝望地抓头。Van Iresel 及Bol(1958)提出了“解除抑制”假设（disinhibition hypothesis）来解释转移行为。即“A中心”控制A行为方式，“B中心”控制B行为方式，这两个中心又是互相抑制的，因而这两种行为方式不能同时表现。这两个中心或其中的一个中心对“C中心”具有一定的抑制作用。假如A和B两种方式同时被激活且强度又相同，则两者相互抑制无法表现，对C中心的抑制也被解除，因而原先

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被抑制的C行为方式得以表现。转移行为常以摄食、整饰毛皮、以喙刷饰羽毛、筑巢和抚幼等方式表现。

鸟类及人类在对付情绪冲突时的方式：1）转移行动，由不相干的行为来避开内在情绪的抵触。椋鸟面临敌手时会去整理羽毛，而不是搏啄。2）拼合运动，动物企图作出多种行动，但每一种行动都会受到克制而无从完成。脑怒的海鸥耸峙低头准备啄袭，翅翼欲扫，但却保持僵立原地。3）改向反应，动物用他物来发泄情绪。乌鸫怒啄的不是另一只乌鸫，而是一片叶子。人类在转移活动中，恼怒的人不能直接表示自己的愤怒，只好绝望地抓头；可能作出拼合运动，捏紧拳头，向前跨进一步，但这一敌对姿态却是僵固不动，根本不能完成任何动作；在改向运动中会用一个代用的目标来发泄感情。

3. 影响行为动机的各种因素

外界的某些关键刺激，内部刺激，生物钟（内源性节律），发育成熟程度，行为的时间性，中枢神经系统产生的兴奋势。 二、动物行为学

１、概念：指研究动物行为的科学，包括研究从刺激到动作的整个过程， 以及行为的原因、发生与发展、进化和功能等。

２、分支学科

研究动物行为的原因以及适应功能的分支学科有：

行为生理学（Behavioral physiology,Ethophysiology） 研究行为的生理基础，又可分为神经行为学和行为内分泌学。

行为生态学(Ecoethology)研究动物行为与其生活环境中其他生物和非生物环境之间的关系。 行为遗传学(Behavior genetics,Ethogenetics)利用遗传学方法研究行为的遗传基础。 和动物行为的进化、发生或发展有关有：

行为系统发育学(Phyliogeny of behavior)研究动物行为的进化。个体行为发生学(Ontogeny of behavior)研究动物个体行为的发展。

行为心理学即研究不同动物的心理现象（如动机、学习等），意在以动物为模型进而研究人类行为。

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三 动物行为学的发展历史 1．动物行为的发展历史

19世纪英国的伟大生物学家达尔文对生物行为方面做了许多工作，他曾观察到欧洲蜜蜂对红花车轴草不起授粉作用，并回避这种植物，而土蜂并不如此，从而开拓了早期行为的研究工作。

1906年，动物学家Jennings对原生动物的行为进行了详细的研究，写出了“原生动物的行为”一书，这是第一本专门论述行为的著作。

随后，行为的研究进展较为缓慢。

1922年，著名自然博物学家威廉?霍勒代写了一本《野生动物的心理与行为》， 书中说狼是机智、危险而残忍；老虎是神经质、多疑、奸诈和反复无常；此时的动物行为报道近似于“拟人说”，即不能摆脱人的主观情感。早期研究动物行为有两种不同的主流思想，即欧洲的科学家们自称是“个体生态学家”，注重本能行为，着重于观察和测试野生环境中的动物，如欧洲著名的行为生物学家廷伯根和奥地利学者劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行长期的观察，建立了物种的行为图谱；美国的行为学家——“心理学家”派，注重于实验心理学的研究，即可控制条件下的行为研究， 特别注意本能和学习行为；随后，行为学得到了快速发展。

我国古代有许多研究动物行为的记载，如李时珍在《本草纲目》中说：“蝇可挥拂，蚊可设帐，唯臭虫最可憎”。臭虫身体扁小，有缝隙的地方都能隐蔽深藏，它能分泌臭液，人被咬后皮肤红痒难忍；《炙毂子》记载：“此鱼每遇渔舟， 即吐墨染水令黑，以混其身”，说明了乌贼的喷墨行为。又如：杜甫的“两个黄鹏鸣翠柳”、张继的“月落乌啼霜满天”、文天祥的‘化作啼鹃带血归’。

2．几位世界著名的动物行为学家

动物行为研究的四大先驱：查理士·达尔文（1809-1882） 著名的自然科学家，他曾连续3年每缝6、7月到邻近乡下去观察白蚁的生活，曾研究过蜜蜂的采蜜行为，年过花甲还发表《蚁的习性》一文，晚年又发表了《人及动物之表情》一书，他应用进化论的观点研究了行为的内在机制；亨利·法布尔(1823-1915)( 他是第一位在自然环境中仔细观察动物的科学家，花了四十年的时间，观察蜜蜂和黄蜂的生活，提出确证， 说明了昆虫行为之复杂；他著有《昆虫志》，共10卷，近4000余页，记录了蚊、蝇、甲壳虫、毛虫、蜣螂等行为的结果。劳合·摩尔根(1852-1936) 其工作比达尔文晚50年，自其著作问世以后，“拟人说”的倾向才真正被否定，结束了长期以来主宰行为研究的错误倾向。伊凡·巴甫洛甫 （1849-1936） 以实验工作和有控制的实验为中心，提出条件反射。在1973年，尼可·廷伯根、康勒德·劳伦兹和卡尔·冯· 符瑞西共同获得了第一次动物行为学方面的诺贝尔科学奖。

当代的研究者

康纳德·劳伦兹（K. Lorenz） 奥地利人，是现代行为生物学的奠基人，曾称为“现代行为学之父”。主要观点：1）动物的行为是对环境适应的产物，是为了生存的目的而不断进化的结果。2）行为可以遗传，把一只小狼从它母亲怀里抱走，由人来抚养，长大以后它还是照样用狼的方式去招呼它的同类；一只在动物园里长大的河狸，从来没有见过河狸的巢穴，但它却能筑起一个和野

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生河狸筑的一样的巢。3）提出了“印记”这一新的学习类型，如幼雁在发育有某个时期失去母亲，就可能把这一时期内看到的一种替代物作为母亲。著有《行为的进化和变异》、《动物和人类行为的研究》等书籍。

尼可·廷伯根（N. Tinbergen） 荷兰人，为研究海鸟行为声誉最高的科学家之一。曾与劳伦兹合作，在英国主持海鸥的生活习性研究多年，有《鲱鸥的世界》、《本能的研究》、《鸟类生活》、《动物的群居行为》等著作。Tinbergen对自己研究动物行为科学的方法进行了概括说明：“我爱在自然环境中研究动物的生活，我发现在现场所作的长时间观察，非但可以知道行为的方式，而且可以触发灵机，获得有助建立新理论的种种观念，以便可能时候再用实验来验证。总之，我的理想是要去了解：每一种动物的复杂的行为机能构造是在怎样帮助它克服环境对它造成的众多压力。”

卡尔·符瑞西（K. V. Frisch） 奥地利学者，注重于动物感觉器官的研究，突出贡献是极详尽地研究了蜜蜂的行为。他怀疑当时流行的关于蜜蜂是色盲的说法，用颜色卡片进行了一系列的实验，最后证明了蜜蜂能分辨不同的颜色；又用无脊椎动物和鱼类作实验，发现了它们的感觉能力很强，尤其是弄清了鱼类确有听觉感受。

西沃图·薛纳拉（T. C. Schneirla）：首次将行为学和心理学结合起来进行研究，出版了《动物心理原理》一书（1935年），又从比较的角度，研究了环境对有机体的行为影响，特别是对学习理论做出了贡献。如迷宫学习行为的发现。他研究了南美洲热带地区的军蚁，得出气味刺激是左右蚂蚁集群行为的主要因子；后来在纽约研究各类蚂蚁时设计种种迷宫，证明它们具有记忆能力。

法莱德立克·斯金纳 适应论的创造者，美国哈佛大学教授，是一位实验心理学家，在实验中他采用了“即时奖励”的方法，即所谓“增强”原理，来训练鸽子、老鼠及其它动物去做它们并不习惯的动作，据此创造出了儿童学习用的教学机器。

麦克阿瑟（R. H. MacArthur） 1966年提出了最适理论（optimalitytheory）和进化稳定对策(evolutionary stable strategy,ESS).最适理论的基本出发点是：自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因，因而最有效地从事各种活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态。目前最适理论已应用于行为研究的所有方面，如用来解决领域大小、社群大小、生活史对策和交配对策等问题，在这一研究中已把生物学、心理学和经济学融为一体，最近有人用最适理论探讨动物的内在因素和外在生态条件是如何相互结合，共同对动物的行为决策施加影响的。进化稳定对策：是指经长期进化检验的最稳定的、最少受到其它可选择对策干扰，这样的对策。

格里芬 哈佛大学，蝙蝠飞行能力的研究，在实验室里，用铁丝做成障碍物，高频声波记录仪测试，首次发现蝙蝠飞行时不断发出高频率的尖啼声，根据发射与反射的差异来判断障碍物（即回声定位）。如封住嘴或耳朵则不能成功；同时发现其对水上的猎物判断准确，但水下不能判断，因为水面把绝大部分的回声信号都反射了。 四、研究方法

1、观察法（描述法） 要了解行为的原因、发展、适应与进化四个问题，首先必须对某种动物的行为方式进行精确、详尽、反复的观察、记录，并制订该种动物行为方式的行为谱，甚至同一属、科的动物的行为谱。在动物行为的研究初期，这些工作完全由研究人员执行，随着科技的发展，

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人们常借助于电子仪器、录音机、摄像机等设备，并借助于电子计算机分析结果与作图。另外，将观察到的各种行为按其功能归类成不同的行为方式，如求偶、攻击、抚幼等等。观察法只是为研究动物行为或某一行为方式的原因、发展、功能、进化提供资料或素材，进而分析并作出科学的解释。 2、实验法（最常用的是模型法） 运用各种手段将行为的主体或行为的环境条件加以改变来分析研究动物行为的四个基本问题。

有人做过这样的实验：把一只发情的雌老鼠身上提取的气味物质，涂在幼鼠身上，这只幼鼠对成年雄鼠就有吸引力；有人摸拟雄螽斯的声音，促使螽斯跟着人的模拟声交替地鸣唱起来，甚至当人变换声调时，雄螽斯的声音也会变化。

又如地蜂（Ammophila cumqestris）在砂土上掘穴产卵后即将洞口用砂封闭，然后定期将食物运至洞内供孵化后的幼虫食用，并随即将洞口封住。雌地蜂在繁殖期间按其产卵数挖掘地穴（每穴中排一个卵），并按上述方式供应食物。通过观察与记录可以查知雌地蜂这一孵 化抚幼行为方式的各个单元及其时间顺序，即行为的结构和行为的合理性（食物的供应量与地蜂幼虫的需要量基本相符）；但无法知道地蜂同时照顾几个不同的洞穴中不同虫龄的幼虫期间是怎样“记住”每个洞穴中幼虫的虫龄或大小，从而为之提供适量的食物。于是，Baerends采用了一种简单双巧妙的实验方法：他将洞穴中地蜂幼虫的数目加以改变，如将某一洞穴中的幼虫移至另一洞穴中，经过处理后，雌地蜂的行为很快就适应了这种新情况，携带到每个洞穴的食物量也随之变化。由此可知，并非“记忆”引起，否则，幼虫已被移走的空洞穴和幼虫数目已增加了的洞穴将依旧得到以前幼虫数量的食物。Baerends 认为引起地蜂行为变化的原因是每个洞穴中食物量的信息，进一步研究表明，幼虫的挪动必须在每天清晨雌地蜂“巡视”洞穴之前进行。雌地蜂一旦检查了每个洞穴中的食物情况之后就收集到信息并决定当天应当为每个洞穴中的幼虫提供多少食物。如在清晨巡视后挪动幼虫，则雌地蜂由于没有收集到食物量变化的信息，它的抚幼行为不会改变。

3．比较研究法：是指对近缘物种的行为和社会组织进行比较分析，找出这些物种的行为和社会结构的差异与它们生态学差异之间的关系，从而推断出行为特征的适应意义。这一研究方法已在文鸟、羚羊和灵长类社会行为的研究中行到应用，得出的主要结论是：决定社会结构和社会行为进化的主要生态因素是食物的数量和分布、捕食者的压力和配偶竞争等。Crook（1964）对文鸟科的行为运用比较研究法进行研究，探讨各种自然选择压力对社会组织的影响。社会组织主要指生殖民地群和取食群的大小、空间组织（领域的有无及大小、重叠分布区等）和交配体制（单配或多配性）。生态因素指食物、营巢地和天敌。Crook研究了生活在非洲和亚洲的90种文鸟发现它们明显地分为两大类型：一类生活在常绿森林中，以食虫为主，一雄一雌成对活动（单配性），每对成鸟都占有较大的领域；另一类生活在热带稀树草原，取食植物种子，结群觅食，巢也密集在一起形成庞大的公共巢，婚配体制为一雄多雌。显然，文鸟的社会组织同它们生活的生境特征和食物性质有着明显的相关性。食虫文鸟的巢一般是隐蔽和分散的，以便减少捕食动物对鸟卵和雏鸟的毁灭作用，还善于利用非常分散和不太丰富的食物资源；与此相反，生活在稀树草原、以种子为食的文鸟营巢地点是捕食者无法达到的，它们的食物非常丰富且呈集团分布，故常结群觅食。

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第二章

动物行为的主要类群

第一节 取食行为

捕食行为是最常见和最基本的行为，是动物生存和繁殖所必须的，常包括觅食和反捕行为。动物觅食时，经常面临着各种不同的选择，如应当选择什么食物？到哪里去猎食？采取什么样的猎食路线？怎样获得或捕取这些食物？同时在各种自然选择压力下，动物形成了一套防御措施即反捕行为。

一、捕食行为 1 捕食行为的动机

捕食行为的动机是饥饿，从根本上讲是为了摄取构成躯体的各种有机和无机物质以及进行各种活动所必需的能量，捕捉食物的速度和效率通常是随着饥饿程度的增加而增加。但也有例外，如螳螂和跳蛛不受饥饿程度的影响。动物的警觉性和饥饿程度有关。

下丘脑对哺乳动物的摄食量具有调节作用，下丘脑的调节又和血糖浓度及胃中食物的饱满程度有关。血糖是哺乳动物的‘生物燃料’，经过代谢，葡萄糖被氧化分解产生能量。血糖浓度下降，能量不足，这信息经由血液循环传到中枢神经系统的下丘脑摄食中枢后，一方面调整激素分泌（促使胰血糖素分泌增加，胰岛素分泌减少），促进糖元分解，另一方面引发摄食机制，加强胃肠收缩，提高食欲，促进摄食行为。反之，当胃中食物饱满，血糖浓度上升的信息经由体内机械刺激感受器和血液循环传到摄食中枢后，引起激素分泌的调整（胰岛素分泌增加，胰血糖素减少），促进葡萄糖合成糖元，同时由于饱足感的负反馈作用使动物停止摄食。动物的摄食量与食物的能量、环境温度等有关。

2 食物的选择及影响因素

2.1 食物选择性

食物选择性是指动物出于某种目的,对取食生境中现存的食物种类作出的选择,与动物自身生理状态及环境中食物的可利用量密切相关。

捕食者对猎物的选择通常是决定于猎物的可获得性。红脚鹬（Tringa totanus）总是在水边觅食，对猎物有一定的选择性，当它以海洋多毛类沙蚕为食，总是挑选大沙蚕而不去吃小沙蚕，这样有利于提高食物摄食率。当它甲壳动物蜾赢蜚为食时，总是选择食物丰富的海滩觅食。当沙蚕和赢蜚同时存在时，常更喜欢捕食蜾赢蜚，这是由于赢蜚体内含有它所需要的特殊营养物。猎物选择的研究表明：很多动物都能学会和识别那些最能满足它们需要的食物。

虎纹蛙的食物中,昆虫占食物数量的60.49%;螃蜞占食物数量的24.19%;泽蛙和姬蛙等小型蛙类也是虎纹蛙喜吃的食物,占食物数量的10.49%;而植物则是极少的. 虎纹蛙的食物种类与该蛙的栖息环境密切相关:捕自稻田的蛙,胃中食物多为昆虫(其中稻叶蝉(占45.8%)和泽蛙(占9.3%);捕自池塘的蛙,胃中食物多为螃蜞(占74.3%).

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山地麻蜥摄入的食物主要是节肢动物. 成体摄取最多的食物为蝗科(雌体: 48. 5 %;雄体:52. 5 %) 和蝽科(雌体:17. 8 %;雄体16. 7 %) 成幼虫. 幼体摄取最多的食物为蚁科(雌体:28. 8 %;雄体:23. 8 %) 、叶蝉科(雌体:18. 8 %;雄体:36. 3 %) 和蝗科(雌体: 26. 3 %;雄体: 16. 3 %) 成幼体.

变色树蜥摄入的主要食物是节肢动物。雌性幼体摄入最多的食物为扁足蝇科(22.14 %) 、蚁科( 18.16 %) 、叶甲科( 14.11 %) 和蝽科(9.16 %) 成幼虫;雄性幼体为蚁科(27.13 %) 、叶甲科(22.14 %) 和金龟甲科(9.13 %) 成幼虫;雌性成体为扁足蝇科( 34.16 %) 、叶甲科( 14.17 %) 、金龟甲科(9.10 %) 和蝗科(9.10 %) 成幼虫;雄性成体为叶甲科(24.15 %) 、凤蝶科(17.16 %) 、蝗科(11.16 %) 和蛱蝶科(11.11 %) 成幼虫.

蓝尾石龙子摄入的食饵主要是环节动物、软体动物和节肢动物。雌性成体摄入最多的食饵属步甲科、夜蛾科幼虫和蝼蛄科，雄性成体摄入最多的食饵属步甲科、夜蛾科幼虫、未知鳞翅目幼虫和植物种子，雌性幼体摄入最多的食饵属鼠妇科、蚁科和地蛛科，雄性幼体摄入最多的食饵属鼠妇科、地蛛科、步甲科和未知鳞翅目幼虫。两性成、幼体的食饵喜好性有一定的差别。雌性幼体喜食地蛛科、鼠妇科及步甲科和未知鳞翅目幼虫者分别占25.4%、22.5%和16.9%，雄性幼体喜食鼠妇科、未知鳞翅目幼虫和蟋蟀科者分别占19.1%、14.7%和13.2%，雌性成体喜食步甲科、夜蛾科幼虫和蝼蛄科者分别占34.1%、22.7%和13.6 %，雄性成体喜食步甲科、夜蛾科幼虫及钜蚓科、叶甲科和未知鳞翅目幼虫者分别占23.5 %、17.4%和9.2 %。

蚂蚁的食物类型大体可分为6 类: (1) 其它节肢动物,如蜘蛛、千足虫、蜈蚣和其它昆虫等。蚂蚁可将活的猎物或者将猎物杀死后带回巢内。(2) 其它蚂蚁的卵和幼体。分布于我国北方大部分地区的凹唇蚁Formica sanguinea 常以其它种类蚂蚁的卵和幼虫为食。在食物异常缺乏的情况下,许多种类尚取食自己的幼体以获得生存,雌蚁常取食自己的卵。(3) 植物的汁液。如花和其它蜜腺中分泌出的甜液、植物从伤口中流出的体液和破损的水果汁液等。仅少数种类蚂蚁取食固态的植物组织。(4) 蚜虫、介壳虫和角蝉等昆虫分泌出的蜜露是蚂蚁喜食的食物。常见于臭蚁亚科和蚁亚科。(5) 取食种子。我国切叶蚁亚科中收获蚁属Messor 和大头蚁属Pheidoler 的一些种类具有收藏植物种子的习性。一些种类将种子储藏在蚁巢内,并在食物极度缺乏的情况下取食种子。针毛收获蚁Mesesor aciculatus (F. Smith) 的结果表明,该蚂蚁以种子为主要食物,几乎不取食其它昆虫。(6) 真菌类物质。

很多捕食者有突然改变捕食对象的行为。如一群斑鬣狗在连续数月多天猎杀牛羚之后会突然改为捕食斑马，这是嗜好的改变。

2.2 影响动物食物选择的主要因素：取食方式、动物形态学特征、食物营养质量、食物物理和化学因素、动物自身生理特征、行为学特征。

1）取食方式与动物的食性有关，由于取食方式的不同，其取食器官的形态结构也会发生相应的一些适应性变化（从低等到高等简单讲述）。如悬浮摄食的脊椎动物可分迅速游动摄食者和原地吸入摄食者，两类又可分连续不断的摄食和间歇性摄食。连续不断的迅速游动摄食者如白鲟、鲸鲨、巨嘴鲨、某些鱼是鱼、鲱鱼、鲐鱼、沙丁鱼，游动时完全张开嘴、让水在经过众多细小分支的过滤结构后从鳃裂逸出，所以又称拖网过滤式摄食者。间歇性迅速游动摄食者如长须鲸（图2-1-1）。原地摄食者如七鳃鳗幼体、蝌蚪、水中觅食的鸭、红鹳（都具有振动泵）和某些硬骨鱼类。连续不

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断的原地摄食者要求头部不仅有泵吸机制，而且要有阀门装置以保证水流以一个方向流经过滤器；悬浮摄食者是怎样将猎物从大量流经口部的水中分离出来的呢？如鲸鱼有鲸须，其上有流苏，不同种类其猎物的大小不同，与其相适应的流苏的精细和弯曲程度也不同。（图2-1-2、2-1-3）

图2-1-1 长须鲸在捕食一群磷虾和过滤性摄食的鲐鱼，它正冲向前把一大口含有许多鱼和甲壳纲动物的水吸入口中，然后闭起嘴将水驱出口外，而上颚挂下的鲸须把猎物留在口内。鲐鱼则相反，它是连续不断迅速游动的摄食者，当鲐鱼从浮游动物旁游过时把水吸入口中并从水中滤出浮游动物。

图2-1-2 悬浮摄食的鱼用鳃耙从水中滤出食物并把它送向食管。水从鳃耙流过，然后从鳃弓间流出。难以用简单的筛滤作用（如a）逮住过分细小的食物颗粒可用以下3种机制捕捉：粘液表面的直接截住（b），对能改变水流方向的结构施加碰撞（c），重力沉淀作用使致密的颗粒从水中沉淀下来（d）。

图2-1-3 悬浮摄食的禽类是利用嘴两边的梳子样的瓣从水中过滤食物颗粒。它们把水吸入口中，用迅速前后振动的舌把水推出去。琶嘴鸭（左）沿下嘴片外缘和上嘴片内缘都着生瓣，舌头前面和后面的肿大部位可使水从嘴的前面吸进，然后使水通过瓣流到两侧和后面，舌头起到活塞和阀门作用。红鹳（右）通过振动舌头的同时微微张合嘴来控制水流，其嘴很弯。

接着来了解一下吸血蝠取食行为过程中分享食物的行为现象。吸血蝠有三种，集中于美洲大陆，它们有着非凡的社会性，雌蝠白天集聚在一起，夜晚重新分群，建立了一种可以维持多年的不固定的社会组织。吸血蝠的吸血本领很高，它们的牙齿特化：臼齿全部缺失，上犬齿和门齿扩展成像剃刀一样锋利的刀片状，下犬齿巨大但不像刀片。取食时行动敏捷，在受害者表皮毛细血管富集的地方咬开一小‘V’形口，其位置通常在指尖、趾尖、嘴唇、眼睑、鼻尖和耳廓，家畜见于后臀部、与脚皮肤相连的蹄的连接处，有时也见于面部和颈部；唾液中含有一种抗凝剂。研究表明，吸血蝠两夜吃不到血就会饿死，这种长期集群可使吸血蝠彼此定期地进行血液反捕，从而使其生存机会显著增多。吸血蝠在60个小时没有吃到血以后，其体重的减轻会高达25%，从而不能较长时间维持某种临界温度。1978年，波恩大学的动物学家U. Schmidt提供了雌蝠给自己幼仔反哺血液的第一个证据，经过十余年的观察，发现幼仔出生后不久，母亲除了哺乳外，还反哺血液；幼仔有时会向某个非亲雌体摄食血液，这种不相关的个体参与共食制的食物分享在哺乳动物中极为罕见，除蝙蝠外，野狗、鬣狗、黑猩猩和人类会表现出此种行为。哥罗德·威晋森得悉Schmidt的工作以后，为了了解血液反哺是一种亲属选择举动，还是互惠性或是两种情况共存，于1978-1983年间对一种吸血蝠进行了26个月的研究。吸血蝠外出觅食时间随月亮的圆缺而变化，月光太亮等到月落下去再外出寻找猎物，吸血蝠主要吸食哺乳动物的血，靠气味、声音和回声定位探测牛、马的位置，发现猎物后。吸血蝠落在动物的尾巴上或鬃毛上，从上面悬垂着搜寻适合下口的部位，鼻子里的热敏

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感细胞在猎物上寻找体表附近的某一个血管，找到后用锋利的上切齿在皮肤上切开一个小口进行吸血，吸足后返回洞穴到次日夜晚再外出。吸血蝠根据牙齿的年轮得出最长寿命可达18年，通过标记发现有的雌蝠在一起12年以上。（有关实验设计略）在5年的研究过程中，共目击了110例以反哺方式进行的血液分享，70%的反哺是发生在母子间，30%是成年雌性哺育非亲生幼仔、成年雌性哺育成年雌性和成年雄性哺育后代。研究结果表明：血液分享不是随意的，几乎总是发生在同一个种群间；无亲属关系的吸血蝠形成了一种伙伴制，两个个体只是彼此反哺、并定期对调。互惠的标准是供血者所付出的代价必须小于受血者的利益，即供血者既能拯救它的同穴者的生命，又不使它自己冒很大的危险。因此，互惠和亲属选择都能增进同穴蝙蝠间的血液分享，且反哺对于受血者至少在短期内是有益的。（图2-1-5、2-1-6）

蚊的取食行为，蚊约有3000种，其中100多种对人有危险，对一些疾病起到传播作用。蚊用触角和眼感知食物，当降落到食物上时，其感觉器官可以感觉到食物的温度或糖的浓度，感觉器官受到充分的刺激时，蚊的喙放低，喙的唇瓣尖端的小毛对接触糖、盐和三鳞酸腺苷是灵敏的。糖的浓度越大就越喜欢。当吸食水果时，有时把喙插进去，有时唇瓣的表面轻轻接触并分泌唾液，帮助它们吸食物质进入消化管。当一个饥饿伊蚊的唇瓣接触到温血动物时，它的口针束就进入皮肤，下唇即向后弯曲，食窦器的感受器向蚊脑传输信息，使胃瓣打开，使血液进入中肠，吸血量受腹神经索控制，通过腹部中的伸展感受器而使吃饱的雌蚊停止吸血并收回它的口束。蚊的取食行为非常复杂，种类不同取食行为有所不同。

2）形态学特征对食物选择的影响：体型大小、消化道形态结构、取食器官

蓝尾石龙子体长、食饵大小的测量值

雌性幼体 雌性成体 雄性幼体 雄性成体 总合数据

N 12 7 9 28 56

体长

60.4 ? 1.7 (49.9~67.7) 75.5 ? 1.1 (71.9~80.0) 55.4 ? 3.3 (42.8~68.2) 83.1 ? 1.1 (70.7~94.1) 72.8 ? 1.8 (42.8~94.1)

食物大小 10.2 ? 1.2 (5.4~19.4) 16.5 ? 2.6 (9.1~26.3) 11.6 ? 1.0 (5.8~15.5) 18.5 ? 1.9 (7.4~50.9) 15.3 ? 1.12 (5.4~50.9)

3 猎物的处死 捕食者一旦捕到猎物，猎物将被制服和杀死，处死猎物一般采用下列技巧：1）

利用牙齿、喙和口的其它部分去撕咬猎物，2）利用爪子刺穿或撕裂猎物，3）利用身体的卷曲绞杀、窒息猎物，4）利用毒液或刺杀死猎物（腔肠动物、毒蛇、蜘蛛等），5）电鳗等鱼类还可以用电击法杀死撞在身上的猎物。

4 猎物的贮藏

猎物的贮藏我们称之为贮食行为， 贮食行为是一种特化的采食行为，可以调节食物的时空分布，度过食物缺乏期。它有别于采食行为，1）动物获得食物后不立即食用；2）动物对获得的食物进行处理、保存以备将来之需；3）动物采食降低了食物丰度，动物贮食则改变了食物分布格局。动物贮存过程中造成食物损失的原因有：由于真菌、细菌生长，造成贮存食物霉变、腐烂等，贮存

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的猎物逃脱、埋藏的种子萌发，贮存食物被个体较大的其他动物抢夺、偷窃，大雪、冰冻或洪水等自然灾害改变了贮食地点的外貌等，因此在进化中形成了贮食损失的对策。 <1> 动物保护食物贮存的行为

（1）防止贮存物变质：动物常将食物贮存在阴暗潮湿的地方，易霉变，因此， 动物贮存食物前将食物晾干。鼠兔贮存青草时，先将到的青草堆放在洞口附近， 待其晾干后再搬入洞内；红松鼠采集到蘑菇后，悬挂在树枝上待其自然干燥后搬入树洞内或鸟巢上贮存； 松鸦贮存橡籽前，会挑选那些没有被虫子蛀坏的橡籽。肉食动物为防止猎物腐烂， 常贮存活的动物。

（2）防止贮存物脱逃:蜘蛛用蛛丝缚住昆虫，黄蜂等则用毒液麻醉猎物，待一段时间后食用；啮齿类和蚂蚁等将植物籽实深藏在地下。

（3）防止贮存物被窃：常采用选择贮藏地点、 分散埋藏食物以及积极看护等策略来保护贮藏的食物。如短翅泥蜂在巢的入口处设置了粘土拴，阻挡前来偷蜜的蚂蚁。 <2> 动物找回贮存物的行为

动物是怎样找回其贮藏的食物呢？Vander Wall研究星鸦贮食行为时提出了五条假设：1）埋藏的食物所散发的化学信息，如气味等；2）埋藏地点的地表痕；3）试错法随机寻找；4）对埋藏食物地点的大致记忆，从而随机搜寻这些地点；5）对贮藏地点与周围参照物体的相对位置的视觉印象记忆。研究表明：鸟类具有空间记忆能力；哺乳类嗅觉灵敏，啮齿类和犬科动物主要靠嗅觉找回贮藏的食物，有些哺乳类用腺体分泌物和尿液来标记食物或食物埋藏地点。

5 喂幼

一些捕食动物猎物是为了用来喂养它们的后代。一般是在后代乞食的刺激下进行的，而不是自身饥饿下进行的。很多鸟类能根据巢雏数调整自己的觅食行为，亲鸟受雏鸟的乞食行为的刺激来调整它们的食物需要。如家猫和猎豹常把活的猎物带给幼兽并当场释放，如幼兽未能成功地追到或杀死猎物，母兽会重新捕到它并再次释放。翠鸟捕到鱼如给自己吃则鱼头朝自己的口，而给雏鸟吃则先把鱼头递给雏鸟。猛禽类在喂幼时常把猎物撕裂成适合于雏鸟吞咽的小块，有的先把作物吃下，再反吐出来给雏鸟。

6 捕食节律

很多动物的捕食行为具有节律性。大鸨在夏天捕食姬鼠，但在冬天却不捕食。灰伯劳通常吃昆虫和蜥蜴，但秋季为捕食蜥蜴。

7 动物的搜寻技能和捕食策略

捕食动物在找到了一个小猎物后，常在原地附近继续搜寻，如果猎物是斑块状分布，那捕食者就有可能找到更多的猎物，从而提高捕食效率。如小嘴乌鸦在各种颜色的贻贝壳下寻找人为放置的食物，它可以很快形成搜寻印象（searching image）。如果乌鸦最初是黑色贝壳下找到了猎物，那它在以后的一段时间内总是翻转黑色贝壳而不去注意其他颜色的贝壳。到了第2天它很可能又去专门翻转另一种颜色的贝壳。这种把搜寻注意力集中在某种特定猎物、某一特定地点和特定时间的行为常常可以提高捕食物的搜寻效率。不同捕食动物识别其猎物的方法是很不相同的。少数捕食者能依据特殊的信号刺激识别自己的猎物，而大多数捕食者依据猎物的一般性特征如大小、颜色、移

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动方式和形态等判断。有的捕食者是靠机遇和碰运气。

有人研究过昆虫的取食行为，结果表明,捕食者在长期的协同进化过程中, 能根据外界环境条件的变化,调节其捕食过程中的时间和能量的分配，形成坐等捕食式、积极搜索式和搜索活动依猎物密度而变化的混和式的生态策略，以获得最大能量，减少其生存风险，大多数捕食者采用混和式策略。Formanowizc等和Norberg 将这种捕食策略依猎物密度而变化的反应分为两种基本类型：Ｉ型为捕食者在高密度时，表现出积极地搜索，而猎物密度低时则缓慢地搜索，大多数脊椎动物属于这一类型；II型则与之相反，即猎物密度高时，捕食者表现出缓慢地搜索，而猎物密度低时则积极地搜索，如龟纹瓢虫、七星瓢虫、螳螂。 动物在取食对策时常采用以下方式：

⑴、最大限度地获取能量、最低程度地觅食耗费（或称食物有利性）

Royama（1970）提出了食物有利性概念，其简单的含义是：对某种特定的食物来说，捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加，但达到一定密度后，猎食这种食物的有利性便不再随着食物密度的增长而增长。实验证明，在每立方米的空间不管是放500只还是1000只猎物，大山雀单位时间的捕食量是相等的。在自然环境中，大山雀有时会遇上猎物密度极大的情况，其觅食活动几乎花费在对食物的处理上（把食物带回巢和喂食前的必要加工），由于大山雀要花很多时间运送食物且每次只能带一个食物回巢，因此，如有一种食物数量虽少但体积较大、含能量较多时，猎取这种食物的有利性就会超过原来的食物。Royama认为。一种新的食物，只要它的有利性大于捕食者通常猎取的食物，它就应当被捕食者看中。在捕食现场，成鸟选择小食物为食可能是有利的，而亲鸟常把大食物带回巢中喂养小鸟。

又如：乌鸦的抛壳取食行为。乌鸦常在海滩叨取海螺及其他软体动物作为食物，当叨得海螺后，就起飞并在空中将海螺投向海边岩石使海螺壳碰碎，然后取食螺肉。R.Zach(1979) 对加拿大西海岸乌鸦取食对策进行了系统的研究，发现：乌鸦主要选择大海螺（长3.8-4.4cm）；乌鸦叼取海螺向天空并在离地面５米左右的高度将螺扔下；海螺外壳若不破碎，乌鸦反复投掷直至破碎并食肉为止。 乌鸦食用一个大海螺能取得2.0千卡的能量，而使大海螺外壳破碎所消耗的能量为0.5千卡； 如食用中海螺反而要损失0.3千卡；小海螺更不用说了。这说明了乌鸦是为了获取最多的能量并减少本身的能量消耗，通过摄取最多能量的乌鸦躯体健壮，有利于吸引配偶和提高繁殖能力，从而提高适合度。

Elner和Hughes(1978)对海滨蟹(Carcinus maena)捕食贻贝的选择性进行了研究，发现蟹总是尽量选择那些能够为其带来最大能量收益的一定大小的贻贝(图9)．对于海滨蟹来说，用整打开个体很大的贻贝要花费较多的时间，从而使单位时间内所获得的能量收益较少；而打开很小的贻贝虽然花费时间不多，但是小贻贝内的肉又很少，不能满足蟹的觅食需要．从图中我们可以看出，蟹取食个体适中的贻贝(大小在2.0~2.5厘米之间)为最多，而这种大小的贻贝个体，单位时间内提供的能量几乎也是最多的。但是事情井非如此简单，因为海滨蟹的实际取食范围是在0.5～3.5cm之间．为什么蟹还要取食一些有利性较小的(个体小的和个体较大的)贻贝呢?为此有人提出了一个可能的假设，认为蟹寻找最佳大小的贻贝所用的时间影响了其对食物的选择。

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假设动物的觅食时间包括搜索和进食两部分，如果蟹只选择最有利的一定大小的贻贝，虽然进食过程中单位时间内摄取的能量很多，但是搜索这一大小的贻贝所花的时间可能会很长．而蟹在觅食中如果对赔贝的大小不加选择的话，搜寻食物的时间必然会缩短，但是进食过程中单位时间的能量摄取也会相应地下降，因为在它的食谱中包括了很多有利性较小的食物，这就需要在两者间进行权衡。

我们可以把动物的摄食时间分为辨别时间和进食时间两部分．所谓辨别时间就是捕食者确认一种猎物所花的时间．如果捕食者同不利性食物相遇的概率很高，使得辨别时间加长，就必然会降低食物的摄入率，即使单位时间内的能量摄取下降，也就是说如果辨别时间很长，一些不太有利的食物也会因数量丰富而被选人最适食谱中来．这样就解释了为什么蟹还要吃一些有利性较差食物的原因．

在20世纪60年代就有人提出了动物的最佳食谱模型，大致可以归纳为三点：(1)如果有利食物增加，动物食谱中的种类可以减少：(2)动物觅食过程中搜寻时间和食物的平均有利性将随着食谱范围的扩大而减小：(3)根据食物的有利性和搜索时间，可以推测最适食谱中应包含的食物种类。由于生存的需要，动物单位时间内所摄取的能量(E／t)应该尽量维持在一定的水平。可以由此进行推测：(1)当某种有利食物非常丰富的时候，捕食者将只选择这一种食物；(2)如果与有利食物相遇的机会较多，而足以使捕食者忽略较差的食物，那么无论较差食物的数量有多少，都不会影响捕食者对有利食物的专一选择：(3)如果有利食物数量增加时，捕食者会立即从吃多种类型的食物，转变为吃单一的、有利的食物(KrebsandDavies，1987，1993)。

从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应。动物在一个陌生的环境觅食时，会借助于行为适应减少觅食投资和提高觅食效率。现已证实，这种行为适应是从取样中获得食物分布的信息，并依据这种信息做出有利的觅食对策。1984年，Lima研究了绒斑啄木鸟的取样行为，他在野外训练啄木鸟到人工悬挂的树干上去寻食种子，每根树干上有24个洞，啄木鸟喜吃的种子藏在洞内。在每次实验安排中总有一些树干24个洞内都是空的，而另一些树干24个洞内部分洞有种子或全有。实验安排如下：让一部分树干的洞全是空的，让另一部分树干的洞全都藏有种子（即作出0或24的安排），观察结果，啄木鸟在做出正确的取食并决策之前，平均要检查1.7个洞。1974年，Smith和Sweatman通过对大山雀取样行为的实验研究，认为捕食者在环境发生变化时能够借助于取样信息。实验如下：在室内的一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同，然后训练大山雀去搜寻这些蠕虫。结果大山雀很快学会在食物密度最大的生态小区内觅食，当最有利的生态小区的质量突然下降，大山雀会转到第二个较有利的生态小区觅食。这个事实表明，大山雀似乎对每个生态小区事先已取过样。

将饥饿风险降至最小也是动物觅食的经济原则。1980年Caraco等人设计了一个简单的实验，他们在一个鸟舍中为黄眼灯心草雀提供了两种餐法供其选择：一种是风险选择，另一种是可得到固定食物量的确定性选择。这两种选择的平均食物报偿是相等的；确定性选择每次的食物报偿都相等（两粒种子），风险选择的各次食物报偿不相等，有一半的机会能得到4粒种子，另一半机会得不到种子。他们采用两只饥饿的灯心草雀进行检查，一只是饥饿1小时后的鸟，两粒种子刚好能满足

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其每日的能量需要；另一只是饥饿4小时后的鸟，它必须作出风险选择才有机会获得足够维持存活的食物。实验结果正如饥饿风险理论所预测的那样，随着饥饿时间的增加，鸟类取食决策将会发生变化，即从确定性选择转变为风险选择。在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率。 （2）取食和危险之间的经济权衡

有一种潮间带蜗牛，以软体动物为食，在落潮时选择薄壳的软体动物，而在涨潮时，则就近选择而不顾及其壳薄否。因为其觅食目标介于最大程度地获取能量和最低程度的觅食风险之间。壳薄的软体动物。易打开且能量多，帮在落潮时可以多化时间选择，而在涨潮时选择以便尽快退回到安全地方。

公园中的松鼠每次在地面捡到食物后总是要回到树上去吃（分析原因）。从理论上讲，当往返移动对能量摄食率的影响比较小时，松鼠应把食物带到树上去吃，以便求得绝对安全。这一理论预测与下述实验是一致的：在人为投食实验中，如果食物很大且离树又近，松鼠总是把食物带到树上去吃，因为长时间地在地面吃会增加危险性，且把食物带上树上消耗的能量相对较少；加一方面，对小食物则常常就地吃掉，因吃小食物花时间少，其危险也小，且往返消耗的能量相对较多。

Gilliam（1982）研究了捕食危险对蓝鳃太阳鱼选择取食地影响。通常，蓝鳃太阳鱼在水底取食底栖无脊椎动物，当把黑鲈鱼放养到池塘中，太阳鱼的取食地点发生了明显变化。由于黑鲈鱼只捕食最小的太阳鱼，故这些小太阳鱼大都转移到芦苇丛中去捕食浮游生物了，这样相对安全，但能量摄取率却下降了1/3，季节生长率下降了27%。较大的太阳鱼继续在水底取食底栖动物。小太阳鱼面临着对两种选择的利弊权衡：一种选择是呆在比较安全的芦苇丛中，但生长减慢，延长易遭捕食的时间；另一种选择是继续在水底觅食，以便能更快地发育安全大小。Gilliam的研究表明：最有利于太阳鱼生存的行为对策是呆在比较安全的芦苇丛中以浮游生物为食，直到发育到一定大小后再回到池底觅食底栖无脊椎动物。实际观察也如此。

动物的取食对策主要是受能量损益原则（效益原则）支配。动物摄食时间与地点也与能量损益原则有关。春天，大山雀在黎明时就开始鸣叫，而它的体重在冬天减少很多，按理它在清早醒后一定会感到很饿而首先觅食，而事实并不如此。Krebs经过系统研究认为：黎明后大山雀首先保卫自己的领域，因为这时正是非领域性鸟类侵犯活动最猖獗的时候，也是大山雀易受攻击的时候；其次，天刚亮由于光线不足不宜于采食。从能量损益原则考虑，大山雀在黎明先鸣叫（消耗能量）后采食（采食的成功率高，获得的能量多）正是对环境（光线）的适应。 8 取食技巧

动物的取食技巧是动物长期适应和进化的结果，在美国南部沿海地区沼泽中生活的涉水和游水的长颈禽类，生活在同一环境中、食性相似，但其捕食的行为也会发生一些细微的差别（图2-1-7）。路易斯安那苍鹭用长喙捕到一条肥鱼，苍鹭捕鱼时要在浅水中舞蹈回旋，使鱼受扰游窜，以便看准再行啄刺。白鹭捕鱼时缓慢谨慎地移行，见鱼后便凝立不动，待近身时才下手；或在水面上张翅低飞，探望水下是否有鱼游过，如有的话，便伸头入水去捕捉。蛇鹈潜水取食，它浮在水面时会伸展双翼，投下阴影，以减弱水面的耀眼反光，并引鱼到这片阴暗处来，以便捕鱼；捕到鱼后将它抛转

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吞下，务使鱼头在前，不让所吞的鱼尾部先入，以免鱼鳞鱼鳍在喉部造成刮阻。

图2-1-7 美国南部沿海地区沼泽中生活的涉禽和游禽类鸟类的取食技巧

动物取食技巧常有以下方式：

(1) 搜寻和驱赶:如章鱼、许多节肢动物常利用它们的脚或触角搜索和感觉潜在猎物的存在，浣熊在水中可以感知猎物。一般情况下，猎物一旦被发现立即加以捕获，有的将猎物惊起然后驱赶。 (2) 潜步追踪和埋伏：变色蜥蜴和许多猫科动物（虎、豹、狮等）多采用这种方式，有些鱼通过摇晃诱饵吸引具有好奇性的猎物，有的能模仿成非植物天敌模样。 (3) 远距离追击，如大型哺乳动物的狐、狼、鬣狗科动物等。

(4) 累垮猎物：如一些兽类，海星靠不疲倦的吸盘制服双壳类软体动物。

(5) 利用工具猎取猎物：脉翅目的蚁狮构筑陷井捕食蚂蚁， 套索蜘蛛以“绣球”蜘丝捕虫，射水鱼以口腔喷水击落空中昆虫，啄木鸟用树枝从缝隙或洞穴中钓取猎物，兀鹰衔着石头掷向鸟蛋使之破碎，大象用鼻卷起树枝在自己背上搔痒，猩猩用树枝搅动白蚁巢寻找白蚁，甚至将树枝折断、咬断多余的枝叶、肃去树皮、试试长短等，猴类用石头、木棒等敲开果实。

(6) 集体围猎：许多捕食者利用集体力量去制服、迷惑扰乱、累垮猎物或将其包围起来。集体捕猎可以提高捕猎获率。如蜜蜂、鹈鹕、狼、几种犬科动物、狮子、海鸥、蚂蚁等。

(7) 运用诱饵：可分食物诱饵和性诱饵。鱼安鱼康 以背鳍上端肉穗诱捕小鱼；美洲的鳄状鳖在舌尖处有两条红色突起，它捕食时张开口将舌尖来回摆动很像小虫在蠕动，附近的小鱼就游来捕食‘小虫’时被鳄状鳖吃掉。性诱饵捕食的动物如萤火虫、蜘蛛，有一种套索蜘蛛除用绣球捕食外，还能仿制一种雌蛾的性外激素用来吸引与雌蛾同种的雄蛾，雄蛾被吸引过来后抛出套索将它粘住，收回套索将它吃掉。

（8） 对陌生食物的回避和试探

二、反捕食行为（御食行为），主要采取逃避、自卫和报警。 1、使捕食者难以定位

（1）保护色：它是动物适应栖息环境而具有的与环境相适应的色彩的现象。 如有一种热带小蛙，静伏在一片树叶上，背上具有象鸟粪一样斑点的保护色(图2-1-8)；一种热带螽斯，它的两翅与绿叶完全相同，甚至叶脉和斑点也相似。有的可以随环境背景的色彩而变化，如比目鱼和变色龙；但大多数的保护色是不变的，如蛇的体表色彩。

图2-1-8 一只静伏在树叶上的热带雨蛙

（2）拟态：某些动物模仿具有警戒色的动物，事实上不具毒性或不可食的武装，从而使天敌不敢轻举妄动。如许多种蝴蝶的体色象不可食的斑蝶。尺蠖的体态颜色都与真正的树枝相似；在亚马孙河流域的南美鲈鱼，形如败叶，与河上枯枝树叶相混， 漂浮数小时而完全不动；蚱蜢有的象青草、

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有的象枯草、有的象火烧草地后的残草。

（3）“灭迹”策略：如狗、猫等有掩盖自己粪便的习惯； 裳夜蛾在采食后将叶柄咬断，以掩盖采食痕迹；阿氏天蛾夜晚采食葡萄叶， 白天离开留下采食痕迹的残叶爬到有一段距离的别处栖息。 2、不易被捕

有些动物如仓号鸟 和天蛾，在进化过程发展出的行为特征中便有两种不同的防御掠食动物的方式，它们夜间活动，白天休息时静止不动，并伪装的掩护，如被掠食者发现就会采取威胁。图2-1-9所示，仓号鸟 受惊时，会先收缩羽毛，抒身子拉得又瘦又长，以便和环境混合得更好，但隐身法失灵后，便会睁大眼睛，咬嘴作声，同时伸展毛羽，便自己显得极其可怕。而天蛾受威胁时会伸展两翅，显露出后翅象眼睛似的艳斑，掠食的鸟类以为这正是捕食鸟类的眼睛，便会放弃天蛾而仓皇逃去。

（1）隐蔽：采用隐蔽方式的反捕食对策，其能量消耗最少而又能保存自己， 可以说是最可取的。 （2）逃避：如穴居动物遇到危险常逃回其洞穴；树栖或水栖动物在陆地上遇到捕食者一般逃回树上或跳入水中；有些动物逃跑时为了提高逃跑效率，常以一种不稳定的、难以预测的方式运动，如雷鸟及各种羚羊常以之字形路线奔跑，欧洲兔多变的之字形逃跑路线中夹杂一些简短的直线奔跑；蛙和直翅目昆虫受惊后急速奔跑一段距离后停在原处一动不动。有些动物在逃蔽时常提供错误指示或使捕食者迷失方向，如蜥蜴自断尾部转移敌害的攻击目标而逃循；许多鱼类和昆虫具有假“眼”斑点或位于身体后端的假头部；鸟类（草地鹨）的“折翼行为（brokenwing display）--伪装受伤将敌害从鸟巢附近引走以保护幼雏；有的动物以假死逃避天敌，如一些甲虫受到攻击时，将四肢收回一动不动；美洲猪鼻蛇威吓失败后，翻过身来，暴露出白色的腹部，头歪向一边，一动不动。 （3）警觉：动物显示特殊的吓唬姿势或突然动作，或报警鸣叫等。如蝮蛇受惊扰时常收缩、摆尾、吐舌甚至肛腺射出奇臭的粘液。

（4）自卫：当动物发现敌害后无处隐蔽或来不及逃避时， 利用身体的某些器官作为武器进行自卫，如利爪、蹄、利齿、角、刺、棘等；有的分泌有毒物质或难以忍受的味道进行化学自卫，如有种蝎子的肛腺能准确地向捕食者喷射出一种伤害性分泌物。

3、群体防御，可以及时发现捕食者；可以靠集体力量对付捕食者，幼兽常围在中间；逃窜时常朝不同方向，可以迷惑捕食者不知追哪一只，结果可能丧失良机。

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第二节 繁殖行为

一. 动物的性选择

《进化论和性的选择》书中认为性选择是选择动物具有能得到配偶或对配偶具有吸引力的那些特征。这些特征可以分为两类：（1）为竞争配偶而击败对手的特征，如雄性动物的格斗器官；（2）对配偶具有诱惑力或吸引力的那些特征，如鸟的彩羽。根据选择特征的不同，性选择可以分为性别内选择(intrasexual selection)和性别间选择(intersexual selection)。性别内选择主要通过雄性之间为得到配偶的相互竞争得以进行，性别间选择则通过产生增加性吸引力特征的方式来进行。性选择是自然选择的一种特殊形式。 1 性选择的机制

1.1 交配前选择（Precopulatory choice）：交配前选择可以通过很多方式来实现：(1)对体型大小的选择：如黑色小毛蚊（Pleciane arctica）雄性集群而飞，集群底部的雄性个体较大，雌性常常从雄性集群的底部飞入，因此底部雄性有更多的繁殖成功机会。(2)通过模仿或欺骗行为：蝎蝇雄性向雌性奉献猎物之后才能获取交配，一些雄性模仿发情状态下的雌性，从而骗取其它雄性捕获的猎物被自己利用来取得雌性的交配；(3)选择高生育力或繁殖力的个体：一种雀类Taeniopygia guttata，获得高质量食物的雌性比那些所取食物质量低的雌性可以产生更大的卵，雄性也更多的选择前者。(4)对获得利益的价值进行选择：许多物种雄性在交配前需向雌性提供食物或称为“婚姻的礼物（nuptial gift）”后才有可能获得交配。雌性蝎蝇一般选择那些提供的昆虫猎物在一定尺寸以上的雄性作为交配对象。雄性澳洲纺织娘则把自己的精囊当作“礼物”，精囊越大，卵的生育力和重量也越大，雌性从中得到利益的价值越高。动物这种利益权衡选择的原因可能是：雄性在雌性取食猎物时与雌性交配，大的猎物取食时间长，意味着雄性的交配时间也长，从而确保卵的成功繁殖；雄性提供更多的食物意味着雌性自己花较少的时间捕食猎物，少的捕食时间意味着雌性被捕食的风险降低；另外，提供较大食物的雄性可能代表着其本身质量较高。(5)对资源或社会地位的选择：当某一性别拥有生殖成功必需的资源时，另一性别的个体可能显示出依赖资源质量的偏好来选择配偶。雌性桔尾蜂鸟( Indicator xanthonotus )，根据雄性领域里有无蜂巢及蜂巢数量的多少来选择雄性；雌性象海豹拒绝低序位雄性的爬跨；并非所有的选择都偏爱优势地位，虾虎鱼其雌性更倾向选择非优势雄性。(6)基于基因互补性或相容性（genetic compatibility）进行选择：有学者认为，基因相容性可能是雌性选择和一雌多雄制的进化动力。对鼠类和人的研究认为动物包括人类在内，不论性别如何，都偏向于选择和自己组织相容性抗原相异的配偶，这可能和提高后代免疫力及避免近亲交配有关。(7)选择好的基因：选择得到的基因可以使后代有更大的存活能力、竞争能力和生殖能力。动物对所选择配偶基因的质量“信号模型（indicator model）”进行判断。按照该模型，动物的基因质量可以通过某种信号表达出来，这些信号可是视觉的、嗅觉的以及听觉的信号，特别是动物第二性征可能代表了一种强烈的信号，对许多鸟类的研究都证实了这一点。动物对信号的这种偏好是如何发展和维持的呢?Fisher[35]认为，动物的偏好最初可能与动物本身的某些质量有关(如长的尾羽代表其是优良的飞行者)，或者仅仅也只是为了配偶寻找的方便。如果这些偏好有其遗传基础，则可以通过母体

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传递给下一代，从而使与这一选择特征相对应的基因得到保存和发展，形成一种正反馈的选择,即失控选择（runaway selection）。

1.2 交配后受精前选择（post copulatory, prefertilization choice ）：动物在交配后，可通过精子竞争继续进行选择。某些蜘蛛，第一个与雌性交配的雄性产生更多的后代，而鸟类和其它一些昆虫则最后一个交配雄性得到的后代最多；许多动物交配完毕后，雌性的阴道内可以形成交配栓，交配栓一方面可以阻止精液倒流，一方面可能具有妨碍雌性再与其它雄性交配的作用，但是对于交配栓是如何形成的，目前还不能确定。雄蚊交配之后，分泌一种激素，该激素可以促使雌性的性接受性下降，从而保证该雌性只产生自己的后代；雄性豆娘的阴茎具有双重功能，一方面传输自己的精子，另方面可以移走先前雄性留在雌性体内的精子。

1.3 受精后选择（post fertilization choice ）：许多鼠类雌性在怀孕期间如果长时间接触陌生雄鼠或其气味，会导致流产，即产生Bruce效应；雄性堤燕通过在雌性生育期间守护配偶来维护其“夫权”；爱达荷地松鼠雄性也具有配偶守护行为；另外许多物种雄性有延长交配时间的现象，这也被认为是一种配偶守护行为。许多雄性灵长类动物和狮子具有“杀婴（infanticde）”行为，这是因为当一只新的雄性代替原来的高等级雄性后，杀死原来雄性留下的后代有助于雌性迅速发情，从而保证自己后代的产生。

1.4 雌性配偶选择的策略：雌性在选择配偶时可能基于上述的一种或几种特征的组合，如生育力、双亲能力、基因的互补性或基因的质量，资源质量或地位高低。雌性在选择配偶时面临两种问题：首先是寻找和定位雄性，其次是在遇到一个雄性时，必须决定是接受还是拒绝他。当雌性不受任何条件限制时，其选择的最佳策略当然是检查所有的雄性并与最好的雄性交配。但是，一些因素如地理分割和记忆保留时间等限制了她们所能评价雄性的数目。Janetos提出了雌性配偶选择的可能模型。模型假设：(1)雌性只交配一次；(2)雄性交配不止一次，而且雄性的适合度不因交配的次数增加而降低，(3)雄性在空间的分布是随机的，4)雄性不能确知何时何地能遇到雌性，(5)雌性之间不互相干扰，(6)雄性的适合度从0到1，平均为0.5。在此假设下，雌性的可能策略是：(1)随机交配，即雌性与其遇到的第一个雄性交配。这只需花费很少的时间和运动，而且不需要记忆；(2)固定的标准，即雌性通过一个固定的标准来判断雄性，并与其遇到的第一个符合该标准的雄性交配；(3)雌性在起始时有一个高的选择标准，随着时间的推移，其标准也逐渐松弛；(4)雌性从遇到的几个雄性中挑选最好的与之交配，这就需要雌性要记住她所遇到雄性的质量、地点和迁移率，还需要返回寻找。模型结果是，不论何种婚配制度，雌性只需检查很少几个雄性，确保与其交配雄性的适合度在平均值以上。Halliday（1978）雌性求偶标准归纳为以下几介方面：①、性能力。包括性成熟程度，求偶行为的熟练程度等。②、遗传性。选择具有优质基因的异性；选择占有优质领域和资源的雄性个体，或选择年龄较大雄性；选择有遗传互补性的异性作配偶。③、抚幼能力。雌性动物的配偶选择一方面有利于雌性获得一些直接利益，如获得所选择雄性提供的一些资源、营养、保护或在后代抚育中提供的帮助；另方面可以通过遗传间接的为后代获取利益。为了抚育后代往往要求双亲合作，对雄性而言包括搜寻食物，防御敌害与保卫领域等等。

如早春时，雄性北美艾灌丛松鸡会在临时的交配场所脸靠脸地聚集在一起，雌松鸡一般都要

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看许多只雄松鸡的求偶表演，只有几只雄松鸡会受到雌松鸡的青睐。雌性一次只能遇到一个雄性时，雌性能够对依序出现的雄性的多个特征进行分类评定。雌性择偶通常是选择色彩最艳丽最引人注目的竞争者，实验证据表明，雌性通常选择的雄性其特征总是能够给感官带来最为强烈的刺激。如当有了一个选择机会时，雌性绿树蛙 总是优先引诱叫声最响亮、叫得最频繁的雄蛙；雌性虹鱼将 总是优先引诱色彩最鲜艳的雄性虹鱼将 ；雌性绿头鸭优先引诱求爱最频繁的雄性。

Crowley 等研究了风险与性选择的关系,提出了“背景突变模型(ground－breaking model) ”。该模型认为,雌性配偶选择的强度会随着风险水平的增加而减弱。如蟋蟀其雌性倾向选择位于安全环境中的雄性,尽管该雄性的鸣叫并不是她在正常条件下所选择的;虾虎鱼和虹鱼将的研究也表明在风险水平增加的情况下,雌性选择强度减弱,她们倾向选择那些体色不明显的雄性,这有利于不被捕食者发现。现在有些研究认为雄性对雌性也具有选择性,而雌性之间也会为获取配偶而竞争,同时雌雄还会相互选择。 2 性选择研究方法

主要集中在实验室内完成。传统的性选择研究采用迷宫实验或选择箱实验。如尹峰和房继明通过选择箱实验对布氏田鼠的择偶行为的研究表明雌性和雄性鼠都倾向选择陌生异性。赵亚军等利用选择箱和固定实验鼠为刺激源对棕色田鼠和根田鼠的择偶行为进行了研究,结果表明两种田鼠的雌性配偶识别能力均强于雄性田鼠。张建旭等通过Y型迷宫,研究了在只有气味刺激下和同时包括气味刺激、视觉刺激以及听觉刺激下大仓鼠的选择偏好,表明在只有气味刺激的条件下,被试大仓鼠都表现出对异性气味的偏好,而在多种刺激源下,大仓鼠没有表现出明显的性别偏好。对不同的刺激源动物的反应并不尽然相同,这是我们在选择刺激源的时候应该注意的问题。随着现代分子生物学的进展,很多分子生物学方面的技术也应用到了动物的性选择实验方法之中,如利用DNA 指纹图谱技术发现了许多动物之中存在的配偶外交配(extrapair copulations EPCs) 现象,并对一些雌性灵长类动物对不同社会地位雄性的选择作出了解释。 3 两性异型

两性异型（性二型）：雌雄两性个体的形态特征的差异，如个体大小、局部特征的差异、体色变化（婚色、珠星等）、行为表现的差异。如有的雌鱼大于雄鱼（康吉鳗），雄鱼大于雌鱼（黄颡鱼）；雄银鱼臀鳍上方有一横列大鳞；雄泥鳅的P约与头长相等，雌性甚小；雄鲑鱼的V后缘抵达肛门，雌鱼不然；雌雄鳜鱼的生殖孔分别为横形和圆形等。 4 性别决定

4.1 基因型性别决定（GSD，genetic sex determination）

指子代的性别是通过受精来决定的,它不受外界环境的影响，胚胎发育成雌性或雄性的能力取决于其性染色体的组成；XY型（ZZ型）为雄性，XX型（ZW型）为雌性。哺乳动物是脊椎动物中基因型性别决定的代表。哺乳动物的Y染色体上有一个控制性别的遗传因子，称为睾丸决定因子（Testis determining factor,TDF）基因，小鼠以TDY（Testis determining Y chromosome）表示。目前认为SRY（Sex-determining region of Y chromosome）基因是TDF的最佳候选基因，是性别决定的关键基因，在胚胎发育过程中，决定睾丸的形成，并决定着个体向雄性发育。

龟鳖目中,由于没有性染色体的分化，Sox 基因在雌雄个体中共同表达，无性别特异性，为TSD机

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制；在蛇亚目，性染色体分化较明显，Sox 基因的表达也有性别特异性，为GSD机制。现已证实。在两栖爬行动物中。Sox与SRY基因在DNA序列和编码的氨基酸水平上都有较高的同源性，推测Sox基因与SRY基因一样，对雄性性别分化起开关作用。可能是由温度引起Sox基因的表达，而表达的多少、快慢及Sox蛋白的构象都会影响性腺的分化，继而启动性腺发育的一系列级联作用。 4.2 环境性别决定（ESD，environmental sex determination）.

环境型的性别决定指子代的性别由环境中的影响因子决定(如温度、湿度等)，多数两栖爬行类的性别决定由卵的孵化温度所决定，到目前为止，两栖爬行动物已证实存在ESD机制的种类有94种，具ESD机制的物种均无异型染色体的分化。1966年，Charmier 第一次报道了温度对爬行类性别分化的影响，他把蜥蜴的卵置于26 - 27 ℃下孵化，其子代97.8 %为雌性，在29℃下子代100 %为雄性，他的发现引起了生物学者的重视，以后在龟类中报道了相似的结果. 到1979 年,Bull 和Vogt 在研究了温度对5种龟性别的影响之后，才明确提出了温度依赖型性别决定( Temperature Dependent sex Determination , TSD)。目前通常认为TSD机制有三种模式：A型为低的孵化温度产生雌性，高的孵化温度产生雄性，也称FM型。B型正好相反，低的孵化温度产生雄性，高的孵化温度产生雌性，也称MF型。C型为低温产生雌性，中间温度产生雄性，高温也产生雌性，称FMF型。FM型多存在于鳄类和蜥蜴类中；MF型则在许多龟类中存在；FMF型在已知的具TSD机制的所有类群中均有发生。 二、动物的性行为

动物的性行为的根本目的是通过生殖将雌雄两性的遗传物质结合重组并逐代传递下去以克服动物个体生命的有限性，保证物种种群和繁衍。

首先介绍三棘刺背鱼的繁殖行为（图2-2-1）过程：①、在春天来临时，由于体内激素的影响，刺背鱼由淡水深处或沿海的冬藏之处游到可供产卵的清浅淡水区；雄鱼脱离鱼群，独自寻找适合筑巢的场所。受水温和产卵地势的影响，雄鱼的体色由暗灰色的冬装逐渐变化，腹部变成鲜红色，成为信号刺激，可以激起雄鱼的护域行为，并能诱集雌鱼的到来。 ②、雄鱼占据领域后，会驱逐其它雄鱼甚至雌鱼，表现出护域行为。

③、雄鱼在巩固领域后，即开始筑巢行为。它用嘴含起一口口泥沙，吐在一旁，挖成一个浅洞；随后，采集水草，堆在窝上，并排出一种由肾脏分泌的粘液把水草粘合在一起。接着，用嘴把草团拱成丘状，用身子在草丘中穿一条小隧道，即做好一个供雌鱼产卵的窝巢。此时，雄鱼腹部鲜红色，背部呈亮蓝色，即“婚装”。

④、这时，雌鱼体内的激素促使它进入待交配状态，腹部因装有许多小卵而鼓胀起来，成为刺激雄鱼求偶活动的信号刺激。如果雌鱼游进雄鱼的领域，雄鱼便在雌鱼前游出之子形“舞蹈”，表明自己是雄鱼。雌鱼则以扬头的姿势接近雄鱼，表示响应。雌鱼的动作似乎是在炫耀它那鼓胀的肚子，表示它是准备交配的雌鱼。

⑤、雄鱼向筑好的窝游去，雌鱼则在后面跟随；雄鱼侧身用头指向窝的入口，雌鱼进巢后，雄鱼立刻用头轻撞它的尾部，刺激雌鱼产卵。排卵后，雌鱼即离巢，而雄鱼立刻钻进窝内，把精液泄在卵上，使卵受精。受精后，雄鱼即把雌鱼赶走，鲜红的色彩褪去，雄鱼就守卫在窝旁，不让其它鱼靠近。

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⑥、雄鱼头下尾上，倒立在巢口，迅速而又均匀地不断鼓动鱼鳍，向巢内拨水，为卵提供新鲜的氧气，同时，摇尾作前进动作，实际上并未移动，身体停留于原地不动。

⑦、卵孵化后，雄鱼继续照管幼鱼数日，如果小鱼游开去，雄鱼会把它含在嘴里，安全地带回来；为久，小鱼汇成鱼群，就自己营生了。

图2-2-1 三棘刺背鱼的繁殖行为

1、求偶行为：是指伴随着性活动和作为性活动前奏的所有行为表现，是雌雄个体相互吸引，寻求配合的过程。 求偶行为的主要目的是吸引与选择同种异性。同种异性间的互相吸引主要依靠动物的所有感觉系统，例如依赖视觉的色彩（雄孔雀的尾羽、雄军舰鸟的红色喉囊、雄三棘鱼的红色腹部）、闪光（雌荧火虫的光信号）；依赖听觉的鸣声；依赖嗅觉的特殊气味；依赖触觉的身体接触（如舐、咬、爬、跨等）以及环境因素（如光照时间、气候条件等）的敏感性。曾经报导一位捕蛇人将繁殖期的一条雌响尾蛇的臭腺分泌物涂于靴上，去密林中走一圈，第二天再去时，即有响尾蛇追踪他，因此他在上午10点钟就捕了35条蛇。其次是抑制异性的攻击或逃避反应。再次是促使雌雄双方在性行为上达到同步，使双方的性行为形成彼此协调配合的同步现象。

鸟类的求偶行为大体分为6种类型：1）通过鸣叫、展示华丽多彩的羽饰或“婚装”来求偶。如大多数鸣禽类；孔雀和蓝色天堂鸟求偶时展示其漂亮的羽毛；红腹锦鸡在求偶时，雄鸟常昂首阔步地向雌鸟走去，并伸直颈部，充分展示其金黄的颈羽；白腹锦鸡求偶时，雄鸟围绕雌鸟不停地转圈，雄鸟眼下方的粉绿色肉垂充血膨胀，后枕部的白色披肩呈圆扇形展开，翅膀下垂，整个背部倾向雌鸟，显露出黄红相间的腰羽，靠雌鸟一侧的尾羽亦张开如扇，同时张嘴发出“hu-hu-hu”的声音，如雌鸟移动位置，雄鸟则迅速跳动，走半圆或弧形路线抢在雌鸟前面，再次重复上述动作。鸭子的求偶，冠鸭：用力梳理羽干；野鸭：举翅亮出背部鲜艳的羽毛；小鸭：蓝色羽毛；鸳鸯：用喙碰帆羽。2）通过“戏飞”、“婚飞”等飞舞方式求偶。如许多猛禽类在空中上下翻飞、互相追逐；珠颈斑鸠雄鸟从雌鸟身旁突然直飞空中，然后收翅翻身，随即展翅张尾，滑翔降落在雌鸟体侧，继以“鞠躬”鸣叫。3）在地面以“舞蹈”方式求偶。如白枕鹤在求偶时，雄鹤先以雌鹤为中心，在距离雌鹤1米处回返弧形疾驰，然后雄鹤张开两翅，颈部向前极力伸展，头部又俯向地面，两脚跳起腾空，雌鹤受到雄鹤求偶行为的刺激后，加入雄鹤的舞蹈中，双双起舞，进入高潮时，雄鹤不断发出“kou-kou-kou”的叫声，雌鸟发出“koko-koko-koko”的附和声，两种鸣声先后交替，声音嘹亮。鸵鸟的求偶：雌鸵鸟在草原上羽翮蹁跹地翘然起舞。黑头鸥和小鸥的求偶(图2-2-3) ①、黑头鸥 a. 长鸣姿势：雄鸥采用长鸣姿势，昂首阔步，并发出特有的叫声；b.前倾凝视姿势：当雌鸥走近时，雄性突然向前凝视，雌性随后也仿效其姿势；c.背向交配姿势：雌雄背向而立，完成交配。②、小鸥 a.鸣叫接近雌性；b.垂直姿势；c.笔直交配姿势。4）接触求偶。通过击喙、亲吻、头颈交缠、抚弄羽毛、身体相依等方式求偶。5）建造巢穴、装饰求偶场。6）竟技求偶。艾松鸡雌雄个体显著不同，成年雄性一般重2.5公斤，而雌性仅重1.2公斤，2月份天气变暖和的头几天，分散在艾灌丛平原上的雄鸡开始纷纷集中，经3-5月每只雄鸡不但每天早上都到特定的绕圈求偶场（Lek）去，

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而且还在求偶场中的固定位置上。雌鸡来此的时间很短，一般约20天，通常是在4月份。绕圈求偶活动从天亮或日出前1小时开始，持续三四小时，在此过程中雄性反复炫耀自己。雄性鼓起弹性的嗉囊，使松驰的嗉囊膨胀然后再下垂，这样重复两次，雄性又把嗉囊撑到容纳4公斤左右气体。接着它收缩胸部表面肌肉，挤压嗉囊，然后突然放气，发出‘ben’的一声，放气一次约需3秒种。每次炫耀的间歇期中，雄性常以惹人注目的神气站立着，竖起脖子上的白色羽毛，把尾羽直直的翘起（图2-2-2）。4月雌鸡在日出前后结队到达交配场，它们群集在场地中央，每只雌鸡通常只交配一次，随后离群去筑巢，从此雌雄不再和雄鸡发生任何关系，自行产卵6-8枚，孵卵并抚养小鸡。繁殖季节参加求偶活动的大多数雄性得不到交配，只有少数几只反复地进行交配，在一个季节里，一只获胜的雄鸡可与20-60只雌鸡交配。雄性能否获得与雌性交配的机会主要在于雄性能否在交配中心获得领地。

图2-2-2，3 黑头鸥和小鸥的求偶行为

其它动物的求偶方式: ⑴、蝇的求偶

舞蝇：雄性送雌性一些昆虫；北美蝇：雄性把一个内装昆虫的白球送给雌性； 缝蝇：空丝袋；Southern Empid:食物混织的波状面纱。

(2) 雄性滑北螈的求偶行为很独特，为使求偶过程最终能达到受精的目的，雌螈必须捡起雄螈排放在池底的精包。在两性相遇的过程中，雄螈常释放出2个、3个或更多个精包，雄螈在求偶期间，雌螈捡拾精包的积极性是逐渐增加的，这是雌螈从雄螈那里增加获得精子机会的一种行为适应。雄螈为了完成生殖功能，应具备两种特质：一能产生和释放精包；二能在每次升到水面进行换气之前，尽可能在水下维持长时间的求偶活动，因为求偶时间越长，雌螈捡拾精包的积极性越大。 （3）蜘蛛的求偶

温室球腹蛛：雄性爬到雌性栖网的近旁，用脚须或第一对步足弹动网丝，进行试探，如雌性动情也弹丝。跳蛛：雄性在雌性周围不停地跳跃舞蹈，用足敲地，炫耀其体色。次蛛：雄性用啤酒丝缚住捕获的昆虫，作为‘聘礼’送给雌性，如雌性取食，分散了注意力，雄性则行闪配，闪配后迅速离开，否则会被吃掉。

求偶仪式指的是动物在繁殖过程中所做的一系列仪式化动作，包括炫耀、舞蹈、鸣叫，能识别同类，具有种的特征。求偶仪式的主要功能：①、吸引异性；②、激发对方的性欲望，使得交配受精过程中雌雄同步化。这一过程包括两个方面：一是诱发对方作出相应的性反应；二是抑制对方的其他反应（如逃跑和攻击反应）。如滑北螈的求偶行为则包括显示自己华丽的色彩和用尾击水，把水流送向雌螈，而水流中含有自己的气味，同时，水流本身对雌螈也构成一种震动刺激，因此雌螈是通过三种感觉渠道（视觉、嗅觉、触觉）被激起性欲，同时为雌螈提供了三个信息以便借此判断雄螈与自己是不是属于同一个物种；③、保证生殖隔离，防止同异性个体杂交。如刺蜥属的雄性是靠有节律地摆动头部来吸引配偶的，但不同种的雄性刺蜥摆头的速率是不一样的，而且雌蜥只对

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同种雄蜥的摆头作出反应；④、选择最为理想的配偶，杜父鱼常常等在洞穴中，只要有雌鱼经过洞口，它会立即冲出去，用颚咬住雌鱼的头部，此时性完全成熟的雌鱼会保持安静，允许雄鱼把它拖入洞内并开始产卵，未成熟的雌鱼的反应像受到攻击一样，拼命挣扎试图逃脱，可见雄杜父鱼是用明显的攻击行为来检验雌鱼是否适合作配偶。刺鱼更加有趣，当一只雌鱼进入雄鱼的领域后，雄刺鱼常求偶行为和攻击行为兼而用之，据研究两种行为交替使用对雌雄鱼双方都有好处：一是雄鱼的攻击行为可以吓跑那些性兴奋不强烈的雌鱼，保证雄鱼只同性发育较充分的雌鱼配对；二是雄鱼的攻击行为也是雌鱼判别雄鱼保卫领域和家庭能力大小的一种依据，可确保雌鱼把卵产在一只能委好抚育后代的雄鱼巢内。生殖隔离的有关适应是毛色、肤色或其他身体结构上的种间差别，求偶仪式上的区别，以及叫声上的区别等。求偶行为的生态学意义是确保交配能在合适的地点、合适的时间和尽可能理想的条件下进行，而且只能发生在同种的异性成员之间。

2、交配行为 不同的属种往往有固定的基本模式。环境中的非生物和生物因素都能影响动物的交配行为，环境温度、湿度、光等因子的变化，都可诱发生理的变化。一般说，交配前的行为表现具有两种主要作用：一、通过行为姿势的交流，降低双方初遇时可能产生的攻击性倾向以促使彼此和平相处；二、为动物彼此相互了解提供信息，双方借此完成种别及性别这辩认，确认对方属同种、同性或异种、异性，以及繁殖准备如何。春天，雄性黑头鸥从冬季宿营地回到繁殖地点。黑头鸥不但群居，而且与其它几种鸥类杂居。雄性黑头鸥粗声粗气的长鸣，对雌鸟来说是一种具有强烈的刺激信号。雌性黑头鸥飞回到繁殖地以后，从一片吵闹声中分辨出雄鸟的长鸣，并循声而去。雄鸟由于护卫领域的本能先是奋起驱赶。有的雌鸟一赶就跑，毫无着恋之意；有的赶了又回来，再赶再回来，雄鸟终于改变了敌对态度，随后，雌雄鸟伸直身子，并肩在地上行走，雌鸟向雄鸟索食，雄鸟会把自己所采食物呕吐出来送给对方，最后雄鸟会用较为温和的音调鸣叫，雌鸟以平静来表示接受。

雄性动物的自杀性性行为：似乎是“一生中只要爱过一次，即便死去，也比一辈子没有爱过好”。雄螳螂体形甚小，雄性向来为雌性择食的目标，雌雄两性相遇，必有一番搏斗。这种肉食性动物本性凶猛，而雄性求得婚配确实不大容易。即使在交配过程中，雄螳螂的脑袋也难以免受伤害，由于控制交尾的神经中枢处于腹部，即使丢了头，交尾动作仍在进行。即使在交配过程中有幸逃脱雌性，交配后其寿命不过再活3个月。有关雌螳螂‘食夫’之谜有多种解释：一是雌虫认为雄虫不愿与其婚配，‘为情而杀’；二是雄虫为满足雌虫孕期营养的需要，‘为情献身’；三是雌虫为哺下一代不得不‘为子食夫’。我国研究者新近指出：这是雌虫为维护自身婚配的正当权益，进行自卫时造成的‘误杀’。中国螳螂研究专家王同贵认为：雌螳螂‘杀夫’的原因是雌性性器官尚未成熟，而雄性急于强行交配所致。

蝎子交配时，雄性常被雌性吃掉，从头往后逐渐啃掉，最后剩生殖器官残留在雌性体内。雄蟋蟀在交配时也会被雌性吃掉。

若干蜚蠊和其它较原始的昆虫，雌性嗜食雄性背部所分泌的一种特殊物质，在交配时，雌蜚蠊由于贪食这些物质而分散了注意力，以致交配能顺利进行。某些掠食性的蝇类，雄性将类似丝线缠绕的食物小袋奉献其配偶，也有以空丝袋相赠，以此分散雌性注意力，以便交配。雄蜘蛛想完成交配也不容易，因为雌性比雄性大而凶残，它通常于交配期到雌性的张网处，小心地在一旁蹬拉蛛

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网，表示它的存在，如雌性未到性成熟期，会像遇到猎物一样猛地冲离网中心直扑出来；有的蜘蛛在‘求婚’时带上一份‘彩礼’。澳大利亚有一种绰号为“黑寡妇”的雌性蜘蛛，以食夫的恶名而闻名于世，有人认为这是雄性蜘蛛体弱所致；美国动物行为学家爱德瑞特博士认为这是自愿献身，一是雄性蜘蛛为延长交配时间，保证它的精子能使黑寡妇受孕，二是它能够独占黑寡妇，使它不愿与其他雄性交配，三是将自己的身体作为营养品，确保黑寡妇能为自己生育更多健康的后代。 3、双亲行为 其主要功能：保护、喂食、清洁卫生、保暖和指导。

在无脊椎动物中，除白蚁、蜂等社会性昆虫外，一般双亲行为都不发达。在鱼类和两栖类中，有的对后代无任何照顾，有的有主动保护行为：刺鱼由雄的守护巢，卵在巢中孵化，孵出的鱼苗具卵黄囊，当鱼苗企图跳出巢区到水中游泳时，雄鱼将其吸入口中，重新吐回巢内；丽鱼科的某些种类的卵在母鱼口腔中孵化（用口孵卵的鱼类约有200多种）。爬行类只有鳄类具有保护巢区，并能看护幼鳄。恒温动物的双亲行为获得高度发展，如狼和狐的雄兽能为幼兽提供食物。蛙类的繁殖策略也多种多样，有的经卵、孵化成蝌蚪再形成蛙，有的卵直接发育成小蛙。大多数产卵于水中、但还有许多其它的方式，叶蛙和玻璃蛙产卵于热带的水塘和山溪边并粘于岩石和植被上的蛙卵窝，有的产于保护性的泡沫中（灰树蛙）；负子蟾把受精卵放在背上的窝里，直接发育成小蟾蜍；雄性的达尔文青蛙把正在孵化的小蝌蚪放到它的声囊里，直至长成小青蛙时从嘴里出来；有的产于卵袋或母体的胃内等等。[图片投影] 双亲行为包括孵卵行为和育幼行为。

⑴、孵卵行为(incubation behavior)：双亲为卵提供适当的温度和保护，在鸟类中表现较为突出：当产完最后一个卵到幼雏以前，具有孵卵和伏窝行为，这时， 性行为被抑制，甚至成鸟自身的摄食行为也减弱，倘若卵被撤走，这个行为周期就会中断。蜘蛛有些种类也表现出护卵行为，有些织网种类，卵茧悬于网上或近网植物上，雌性守护着；猫蛛、蟹蛛的卵茧藏于植物顶端卷起的叶片中；幽灵蛛以螯肢衍住卵茧，巨蟹蛛、盗蛛还能置于头胸部背面；狼蛛携卵茧于纺织器上。

⑵、育幼行为(care of young):从孵化或出生以后，双亲对幼体的关照，其程度如何，决定于出生或孵出时幼体的成熟状况。一般把鸟兽分为两类，即早成性的(precocial)和晚成性的(atrical)。育幼或护幼的目的是为幼体提供或增加生存的机会。

合作繁殖又称互助繁殖(cooperative breeding)：指1个或多个成年个体在一定时间内放弃自身繁殖而去照料非自己的后代。已广泛发现于昆虫、鱼类、鸟类和哺乳类。如繁殖时为非直系幼体提供食物、协助筑巢、保卫领域、防御天敌、孵卵及许多其他任务。灌丛鸦头年出生的幼鸟帮助亲鸟给当年雏鸟送食和防卫捕食动物的侵害。目前了解现存鸟类中约有300多种鸟（3%）具有合作繁殖现象，主要集中于雀形目（鸦科、椋鸟科），裂形目（啄木鸟科），佛法僧目（蜂虎科）。合作繁殖的优点：延迟繁殖，提高存活率，增加将来成为繁殖者的可能性；增加获得繁殖领域的机会；获得繁殖经验，以后在抚育自己的后代时成功的可能性大；互惠性。合作繁殖的成因及机制：延迟扩散是合作繁殖鸟类的固有特征，主要是栖息地饱和及缺乏配偶。另外鸟类学家还提出了以下假说：抑制繁殖消耗假说，技能假说，双亲操纵假说 [贾陈喜、孙悦华，生物学通报，1999]。

在育幼过程中有些动物会出现“杀婴”行为。一是母体杀婴，另一是父方杀婴。 当幼雏有病

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或营养不良，或环境条件不良，或受到其它动物触动（如饲养野生鼠类）后， 母体常杀死甚至吃掉其幼雏。父方杀婴多发生在一雄多雌制的动物，如狮和印度疣猴， 当雄的战胜另一雄的而夺取其雌狮群后，常咬死原来雌狮的幼兽， 究其原因：杀死幼兽能使雌狮发情和交配。

在许多鸟类中出现了一种非常特殊的行为----折翼行为，当它们发现敌害即将来临时，亲鸟拖着外表上像折断了的双翼，缓慢而费劲地向前走动，试图把敌害引入岐路。对捕食者来说以为这样可以不费力气地猎取食物，可是当捕食者被引到离巢很远的地方的时候，亲鸟便突然飞离地面，最后亲鸟又返回到幼鸟所在地。

许多肉食类和啮齿类，当它们感到危险时，便用嘴或牙齿小心地把幼仔衔住，并把幼仔带到安全地点；当亲体发现幼仔跑到巢外面时，也能重新把它们找回来。如大多数有袋类把幼仔放在特殊的袋内。

在鸟类和哺乳类这样的恒温动物中，亲体把体温传递给幼体或卵，也是一种重要方式，这种行为一直进行到幼体能自身调节体温为止。获

指导(guidance)行为：如幼鸭学会飞翔，并掌握摄食、梳理羽毛和休息节律以前， 母鸭是绝不会离开的；大多数鸟类，鸣叫必须通过学习，而这种学习过程是发生在生命的早期阶段，主要是发生在幼体独立生活之前。浣熊和臭鼬的幼兽跟随母兽在夜间出猎， 幼狼也会随母狼一起学习捕猎；幼松鼠跟母松鼠一起出巢，听从它的呼叫，母鼠甚至给幼鼠修饰。

护幼行为的适应，如特有幼体的羽衣能避免侵犯信号，哑天鹅雏鸟的羽衣常为灰褐色，也有少数为白色。用这两种颜色的模型做实验，结果表明白色模型比褐色模型更多地受到地域内结对天鹅的威胁和攻击，实验支持了野外的结果。双亲也具有抑制幼体侵犯的行为模式，如夜鹰亲鸟降落在巢边给雏鸟带来食物时，亲鸟深深地低头并竖起2、3根通常为平卧的冠羽，这种冠羽与头顶的蓝黑色形成鲜明的对照，形成明显的信号，如阻止亲鸟低头，将会受幼雏的攻击。 4、婚配行为

⑴、婚配制度：指在某一动物种群中，为获得配偶而普遍采用的行为策略，它包含如下含义：所获配偶数目；获得配偶的方式；配偶联结存在与否及其特征；对后代的抚育方式。 ⑵、婚配类型：

①、单配偶制：大多数鸟类，尤其是晚成鸟为一雄一雌制，如天鹅、 丹顶鹤等，哺乳类的狐、鼬和河狸。鸟类的单配偶制又可分为合作型一雄一雌制(cooperative monogamy)，雌雄个体必须通力合作才能保证繁殖的成功，如皇企鹅、军舰鸟科等，新西兰信天翁可终生维持原配，对疣鼻天鹅连续7年的观察，其离婚率低于7%；维持原有的配偶关系不但可以节约求偶炫耀所需的能量和时间，更重要的是雌雄鸟都回到原来的繁殖地对环境和配偶更加熟悉，增强了雌雄间的默切配合程度。临界型一雄一雌制(critical monogamy)，雌雄个体都有多配倾向，但迫于生态压力必须共同抚育后代才能繁殖成功；这就是所谓的婚外交配行为（EPC），在鸟类中有相当多的鸟类存在这种现象，尤其在一些小型雀形目鸟类中，如家燕，有20%-40%的后代是EPC的结果。保卫雌性型一雄一雌制（female defense monogamy），雄鸟通过保卫一个雌鸟不被其它雄鸟占有而保证繁殖成功；这类单配制的雄性个体一般不参与抚育后代，这种情况往往是由于不必保护领域资源、雄性个体较多、

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性比失衡的原因；在某些雀形目鸟类和大多数的鸭类中，雌鸟的死亡率比雄鸟高，性比失衡，雄鸟占有雌鸟的竞争激烈，这种情况下，雌大熊猫个体在繁殖前几个月就配对，雄鸟保卫雌鸟不被其它雄鸟占有，直至产卵。

②、多配偶制：指一个个体具有两个或更多的配偶，在这些配偶中， 没有与其他个体再成配偶的。

Ａ.一雄多雌制：雄性个体可以控制多个配偶或可以获得与多个雌性交配的机会。

保卫资源型－－雄性通过占有资源来间接地控制多个雌性。如许多蜂鸟 ，雄鸟不参加育雏，有更多的精力去保卫资源，雄鸟保卫能高产花蜜的花，只允许雌鸟来采食， 不允许别的雄鸟前来，从而通过控制食物资源来达到占有多个雌鸟的目的。黄腹旱獭， 一头雄性最多与5头雌性配偶，维持闺房最长达3年，雌雄的最适点不同， 雌性的利益是选择单配偶制，雄性以2或3头雌性的多配偶制最有利。

保卫雌性型－－雄性个体通过直接方式控制多个雌性的。如海豹、野马、马鹿、海狗科。 雄性优势型－－雄性在繁殖季节中集群，雌性从其中选择雄性的。雄性个体不能通过控制占有配偶或繁殖必须资源获得最适利益。雄性个体间通过确立社会等级或炫耀反映个体质量的特征来竞争雌性。领域大小和雄性聚集程度因雌性活动区大小不同而不同。形成求偶场（lek）的一雄多雌制是雄性个体高度集中的一个极端，这样的种类中雌性的活动区具有很高的流动性，雌性进化出选择优势雄性的行为策略。如草原榛鸡、 艾草榛鸡、分布在欧亚大陆的黑琴鸡每到繁殖季节就集成大群，进行争夺配偶的格斗， 称为lek（求偶集会或舞场）。从黎明到下午，雄鸡集中在场地上进行激烈的格斗，雌鸟则在一旁观看，格斗结束后，根据结果分配领域，占优势地位的雄鸟站到lek场地中心区，雌鸟纷纷选择自己的配偶，并有明显地造反占有中心区的“优势者”的倾向； 另有一种暴发性繁殖集会，如蛙类和昆虫的群鸣。

高速多窝型－－雄性和雌性各自分别伏窝孵卵的。在某些鸟类中，雄鸟 对孵化和育雏负有全部责任，而雌鸟却能从育雏中解脱出来，有更多的机会进行婚配活动。 如一些鹬类和鸡类，在雌鸟产下第一窝后，由雄鸟来伏窝，接 着，雌鸟再经二窝卵，自行伏窝。

Ｂ.一雌多雄制：雌性个体可以控制占有多个配偶或多个雄性个体交配。其前提是雄性能担负孵化和育雏的职责；雄性有多次交配的能力，并能对额外增加的幼体负起抚育之责。 保卫资源型－－雌体能完成保卫雄鸟育雏所需的资源。 如鹤形目和鹬形目的一些鸟类。

雌性控制型－－雌性不保卫雄性所必需的资源，雌性个体间相互干扰限制对方与雄性交配，致使雌性个体间获得配偶的机会产生差异。如红颈瓣蹼鹬，生活于极北地区的寒漠上营巢， 雌鸟体色比雄鸟鲜艳?。

合作型：一只雌性个体与一群雄性个体形成繁殖社群，社群中所有雄性个体都有机会与雌性个体交配。雄性个体间合作有利于繁殖成功。

马科动物按社群结构和交配繁殖习性，可分为松散/领域型和紧密/家族型，前者如三种野驴和细纹斑马；者如平原斑马、山斑马和普氏野马，它们常由一头成年雄性和1-6头雌性及其子女组成小而永久的家族型。

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第三节 通讯行为

一、通讯与信号

1. 通讯和信号的概念：通讯指一个个体释放一种或几种刺激信号，并引起接收个体产生行为反应。信号是指能引起动物发生行为反应的任何符号、姿态和标志等，如雄蟋蟀用鸣叫把雌蟋蟀吸引到自己洞穴中来。 2. 通讯系统的组成

通讯系统一般包括以下几个组成部分：发送者、接受者、通道、信号、联接器、噪声和代码。 3. 信号的特征

（1）信号的不连续性和信号的梯度变化

不连续的信号以“开-关”方式发生效应，如荧火虫的一连串闪光、鸭类求偶期间的典型的梳理羽毛的动作。呈梯度变化的信号发送时其复杂程度和强度会发生变化，如蚂蚁报警物质的释放量与受刺激的程度呈一定相关关系，这一点在猕猴攻击行为中尤为明显：低强度的刺激（凝视），随刺激程度的加大，表现出张嘴、上下摇头、发声、用手指击地面、向前猛冲等行为，如果这些行为都发生，这只猴子可能要发起真正的攻击。 （2）信号的专一性

许多种类特别是一些昆虫和低等脊椎动物，信号是高度定型的，如蛾类的两性吸引信号素（pheromone）是信号专一性的很好的例证。Bryotopha 属两个种的性外激素的差异仅由一个碳原子的构型不同引起的，野外观察证明，它们的雄性个体仅对它们同种的异构体产生反应，而另一种的异构体存在时，雄体的反应被抑制。鸟类和哺乳类能够通过声音、视觉刺激和微小变化来辨别同种或异种的个体成员。动物中的大多数信号是通过特殊的行为模式来发送的，通过仪式化进化过程，这种特殊行为模式对信号发送是专一化的。 二、通讯方式 1.视觉通讯

视觉信号具有一定的作用距离，它总是有确定的方向性并可被光感受器官所感受，视觉信号包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色和平面偏振光等。萤火虫是在夜晚依据发光器官所发出的冷光信号来寻找配偶，有一种萤火虫（Photinus pyralis）雄萤到处飞来飞去，但严格地每隔5.8秒发光一次，雌萤则停歇在草叶上以发光相应答，每次发光间隔时间与雄萤相同，但总是在雄萤发光2秒后才发光。雄萤一旦得到雌萤的应答信号，便朝雌萤飞去并继续发送信号，这种信号只有继续得到雌萤的回答才能不断接近雌萤。据研究每一种萤火虫的发光频率都不相同，从而避免了种间信号混淆和种间杂交。

图2-3-1 蜜蜂的舞蹈 图2-3-2 蜜蜂随太阳在天空方向和食物 来源的相对方向作相应的摆尾舞

蜜蜂的‘舞蹈语言’，它是由工蜂指引蜂群到蜜源去采集花蜜或花粉的通讯方式。它具有周

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密的通讯系统，能把蜜源的方位、距离蜂巢的远近告诉同伴。 它以“舞蹈”的方式来传递信息，跳舞的地点在蜂巢壁上， 如密源离蜂巢很近时（ < 50）米跳“圆形舞”，即先向右边转一圈，然后再倒过来向左转一圈（图2-3-1）。如蜜源距离蜂巢超过50米，跳“摆尾舞”。如蜜源离蜂巢近，单位时间内舞蹈次数多；离蜂巢远， 单位时间内舞蹈次数少。如果在巢壁上下走动，表示蜜源的位置与太阳在一直线上； 走动的方向主要是向上，则表示蜜源是向太阳的方向；如走动的方向主要是向下， 则表示蜜源是背着太阳的方向；如蜜源的方位在线的左边或右边，舞蹈方向也作相应变换（图2-3-2）。舞蹈时间长短表示蜜源的丰富程度，时间长表示丰富。

蝴蝶性诱惑的色彩信号。如小黄蝶、橘黄蝶等有紫外光反射能力的雄蝶翅膀对雌蝶有吸引力，雄蝶的翅膀因衰老而失去鳞片，其反射紫外光的色彩也消失，于是对雌蝶的吸引力变小。实验证明，有的雌蝶是根据色彩上的细微差异来区别雄蝶，把从未交配过的一些雌蝶释放到一片旷野中，并捕获了一些与它们交配成功的雄蝶，与被雌蝶拒绝的求偶雄蝶相比，这些雄蝶的前翅翼尖上有着较深的颜色，如用白色颜料把雄蝶翅膀上关键的深色标记涂小了，这些雄蝶就失去了对从未交配过的雌蝶的吸引力。另外实验证明从未交配过的雌蝶宁愿与翅膀完整的雄蝶交配，而不与翅膀残破的雄蝶交配。（图2-3-3）

动物的建筑物也是一种视觉信号，雌性园丁鸟为了吸引雄鸟常常建造一个精致、醒目和鲜艳的建筑物（图2-3-4）。雄性沙蟹（Ocypode saratan）在自己挖掘的螺旋形洞道附近总要建造一个金字塔形的沙丘，两个沙丘间的距离至少134cm，这种沙丘具有领域效果，雌沙蟹依据沙丘的位置进入雄沙蟹的洞道进行交配。

图2-3-4 雌性园丁鸟吸引异性的建筑物

动物体姿、体色、某种形态结构的展示也是一种视觉信号。图2-3-5用来表示对入侵者不满的紧张不安行为(agonistic behavior)；图2-3-6展示一些动物顺从和妥协 (submmistive or appeasement display)， 如犬科动物表现为俯首贴耳，尾巴夹在两腿之间；许多鸟类表现为头降低或后仰、羽毛竖立、 颈羽膨起等。许多有蹄类动物，如黄麂在臀部有一块白斑，叫臀斑，当遇到威胁时，即展示出臀部，以通报群内其他个体，这是一种报警信号；雄性三棘刺鱼常常不分青红皂白地攻击小块红色物体，这无凝是保卫领域的一种攻击反应。

图2-3-5 一些鸟类的紧张不安行为 图2-3-6 一些鸟类的顺从和妥协 1.鹬 2.鸥 3.鸲 4.雀 5.雉 1.鸥 2.雀 3.鸲 4.雉

有时两种视觉信号刚好起相反的作用。如丽鱼是一种有领域行为的口孵鱼，占有领域的雄鱼有自己独特的色型，头部具黑色宽纵纹，身体前部（胸鳍以上）有橙色斑。雄鱼经常在领域的边界张开鳃盖以显示自己并攻击其它雄鱼。用三种具有不同色型的雄鱼模型（头上有黑色宽纹、胸具橙色的斑和两者兼有的）所作的测试说明：头具黑宽纹这一特征可招致攻击率增加；胸具橙色可招致

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攻击率下降；当两者兼有的模型所受的平均攻击率刚好是两特征各自效应之和。由于不占有领域的雄鱼身体前部没有橙色斑，当它进入其他雄鱼的领域时就会受到最强烈的攻击；所有占有领域的雄鱼同时具有两种颜色，当邻域相接的两条雄鱼相遇时冲突不会那么激烈。

2.化学通讯：由嗅觉和味觉通路传导信息，同种个体之间的化学通讯的信息称信息素或外激素(pheromone)，异种生物之间的化学信息物质称异种外激素(Alleloc hemics)。 2.1 昆虫的气味通讯

信息素是昆虫种间或个体间行为通信的一种语言，昆虫能释放多种信息素，如性信息素、聚集素、告警素和追踪素等，不同的信息素刺激和诱导能使昆虫产生一系列与生命活动相关的行为。如雌蚕蛾释放一种性引诱剂，可以把两英里外的雄虫吸引过来，虽然每只雌虫所释放的引诱剂的浓度还不到0.01微克，雄虫却仍能对其作出反应，但雄虫对密封在玻璃瓶中近在眼前的雌蛾无动于衷。如果我们把蚂蚁Ａ种放在酒精溶液里轻轻浸一下，再用另一种蚂蚁Ｂ体液的溶剂给它洗个澡，然后把Ａ重新放回到同巢的伙伴中去，结果会遭到同巢别的蚂蚁的攻击，直至死亡；但若将其放进Ｂ群中，却平安无事，显然，蚂蚁是用气味来表明自己的身份。蜜蜂蜂后的分泌物是一种由空气传送的信息素，它既有吸引雄蜂的作用又有刺激雄蜂交尾的作用。在试验中，雄蜂总是试图同涂有这种物质的模型进行交尾。蜂后的分泌物同时还有吸引工蜂的作用，是蜂群的一种强大的凝聚力。因此，蜂后分泌物既是一种性信息素，又是一种聚集信息素（aggregation pheromone）。工蜂采蜜时,沿途以一定间隔撒放上颚分泌物,返巢时借触角辨认路途标记而返回(还具有利用偏振光定向的能力)，当蜂巢或蜂群受到外来攻击和侵犯时，工蜂即释放一种异戊酸乙酯和2-庚酮的告警素，激起附近其它工蜂产生警卫和攻击行为。如果在蜂巢入口处设置告警素合成物，立即强烈地引起蜂群的聚集和保卫行为，并摆出准备攻击侵犯者的姿态。

社会性昆虫的蚁类外出觅食时，沿途撒放一种追踪物质作为返巢时的路标。每种蚁类都有自己的追踪素标记，绝不会误入异巢。白蚁的报警信息素与一般报警信息素的作用相反，它有招募其它白蚁的作用。当白蚁巢壁被捣毁时，附近的白蚁就会释放一种报警信息素，其它白蚁就会赶来共同修补破坏的巢壁。告警素的浓度和行为反应有很大关系，不同的浓度会导致产生相异的行为。如得州切叶蚁（Atta texana）低浓度时工蚁产生抬头和抖动触角的行为；稍高浓度时能引起工蚁向信息素源移动；高浓度时引起警卫蚁巢的行为。

许多昆虫能依据寄主所散发的特殊气味物质来辨别寄主，选择合适的产卵场所。有些昆虫在产卵的同时还分泌出一种特殊化学物质，以阻止其它雌虫再来产卵。如双翅目的苹实蝇（Rhogoletis pomonelle），产卵时在苹果表面涂沾一种化学物质以阻止其它雌蝇再来产卵，争夺食源；同时苹果表面还存在一种a-法呢烯，对刚孵出来的苹果蝇幼虫具强烈引诱作用。美国棉铃虫的幼虫从其粪便中排泄出一种正庚酸能激起小腹茧蜂的搜索和产卵行为。双翅目花蝇科的洋葱花蝇产卵行为受洋葱本身散发出和一种二硫化合物的调节。

桑蚕中的雌蚕欲交配时便分泌出一种叫蚕蛾醇（bombycol）的信号物质。雄蚕蛾的触角很大，每个触角上有大约1万个毛状感受器，这些感受器只对蚕蛾醇发生反应，只要有一个蚕蛾醇分子就可激活一个感受器细胞，在每一个触角上每秒钟只要有200个感受器细胞被激活就能引起雄蚕对信

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息素的行为反应。桃蚜受惊时便释放报警信息素，其它蚜虫便停止取食并迅速逃走，有时纷纷从叶面落到地面。蝇类用脚上密布的细毛尝味。

蝴蝶性引诱中的化学信号。如雄王蝶在雌性面前上下飞舞时，用腹部未端的毛笔状的一束毛触碰雌蝶的触角，并将信息素涂在触角上；雄黄粉蝶翅上鲜黄色或橙黄色的特殊的鳞片能散发信息素；雄眼蝶（Hipparchia semele）会在雌蝶的正前方降落，并用双翅夹住雌蝶的触角，然后，雄蝶慢慢向前弯下身，并用雌蝶的触角摩擦一个带有信息素的鳞片斑点；条纹硫黄蝶（Eurema daira）的雄蝶会在雌蝶的身边降落下来，并上下舞动前翅。每箅动一下就让翅缘在雌缘在雌蝶的触角上刮一下。

一般来讲，雌蛾释放的性信息素激起同种雄蛾显示一系列复杂的行为反应，归纳起来可分7步：兴奋—雄蛾触角竖起、摆动和振翅；起飞；沿性信息素气迹定向飞行；在释放源或雌蛾附近降落；搜索释放源或雌蛾；求偶行为；交尾。 2.2 鱼类的嗅觉通讯

许多鱼类的配对行为和社群行为都是由信息素来控制的，雄性的金鱼单凭嗅觉就能辩认出未排卵和已排卵的雌鱼。鱼类报警信息素的研究是很有名的，最早是由符瑞西观察鱼岁 鱼（Phaxinus phaxinus）(身体侧扁，有黑色小点，吻尖，口大，生活地溪流中)偶然发现的，他把一只受伤的鱼岁 鱼放入一个水族箱里，发现其它鱼岁 鱼朝各个方向逃跑，而正常情况下鱼岁 鱼是喜欢结群的。符瑞西认为这是受伤的组织释放了一种报警信息素引起了其它个体的逃避行为。为了证实这一假设，他开始训练一个湖泊中的鱼岁 鱼到一个固定地点，当已经形成到固定地点取食的习性后，便把这种提取的报警信息素在鱼岁 鱼取食的同时释放在水中，结果鱼岁 鱼四处逃散，多次重复也是如此。 2.3 爬行动物的嗅觉通讯

蜥蜴和蛇的犁鼻器具有感觉气味的作用，有利于捕食猎物。 2.4 哺乳动物的气味通讯

哺乳动物有许多专门分泌信息素的腺体，这些腺体大都是由皮脂腺衍生来的，如小家鼠、河狸和犬科动物的包皮腺其分泌物随尿排出体外，用以引诱异性和标志领域；鼬科动物的肛腺特别发达，其分泌物粘在粪便上排出体外，具标志领域和防御作用；长爪沙鼠和短尾句鸟青鸟的腹腺，雌雄有别，用以标志领域和识别等级；田鼠亚科侧腺，其分泌物与领域和性行为有关；此外还有皮肤腺、臭腺、泪腺、背腺等。哺乳动物的两性关系、亲幼关系、社群关系和领域行为都有赖于气味通讯。小袋鼯鼠是一种可在空中滑翔的夜行性有袋动物，这种动物的头部、胸部、肛门周围和育儿袋内都有产生气味的腺体。小袋鼯鼠一般由6只成年个体及子代组成一个小群并占据一定的领域，领域的气味标记工作常由1只或2只优势雄性个体来完成，保卫领域主要由它们承担。有趣的是，雄性袋鼯鼠对经常和自己在一起的雌性个体也用头分泌物作气味标记，个体识别不仅存在于成年个体和两性之间，且存在于母子之间，优势雄性个体的气味可以抑制；较年轻个体的交配行为、气味标记行为和领域行为。

目前被研究过的大多数啮齿类动物几乎完全或是主要依靠鼻内器官(以感觉空气中挥发性化学物质的主嗅觉系统和感觉非挥发性化学物质的犁鼻器为主) 来感受化学信号, 进行种间识别、个体或群体辨

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别、性别辨别、领域标记、配偶选择、诱导交配行为或攻击行为等。

3.听觉通讯(auditory communication)

听觉通讯主要用于动物的求偶、攻击、辨认、警报和寻求保护等。如雌伊蚊在飞翔时，由翅膀发出“营营”声， 这种声音被雄蚊头的触角所接受，雄蚊便闻声而来，与雌蚊交配（据此可以制造驱蚊器）；有人曾系统地记录过螽斯的鸣声，如果让一个雌螽斯在一只不鸣叫的雄螽斯和一个播放雄螽斯叫声的扬声器之间进行选择的话，雌螽斯会毫不犹豫地走近扬声器。昆虫虽然不能区分音质，但它们可以依据声音的发声速率和声音强度辨别不同的声音信号。昆虫的发声机制有两大类：一是由专门的发声器官产生，二是由昆虫在取食、清洁、筑巢和飞行为等活动过程中产生的一些声波，没有专门的发声器官。由发声器产生的鸣声有摩察发声，如蟋蟀、蝈蝈的悦耳歌声是由两前翅摩察产生；膜振动发声，是膜通过肌肉的收缩与松驰作用振动发声，如蝉的鼓膜发声，蝉的发声有4类：1）翅拍击发声，2）前后翅摩察发声，3）副发声器发声，4）鼓膜器发声）。没有专门的发声器官的如身体碰击其它物体发声（蝗虫用后足胫节敲击地面发声，大约12次/秒）。

青蛙和蟾蜍的鸣叫与繁殖有关，在生殖季节大多数种类会迁入水体，在那里开始持久的大合唱，具有吸引雌蛙和保卫领域的作用，但也有吸引捕食者的副作用（图2-3-7）。牛蛙可以发出几种不同的叫声：一种叫声是雄蛙特有的，用来召唤其它雄蛙一起叫；其他三种叫声都具有领域功能，一种是雌蛙特有的，一种是雄蛙特有的，第三种叫声两性都能发出。蛙类的鸣叫具有种的特异性。

鸟类的鸣唱具有不同的行为意义。鸟类的鸣唱原因：1）学习行为导致；2）具有遗传性即生来就有；3）与性选择有关。在性选择时，雌鸟喜欢选择鸣唱多的雄鸟；在领域竟争时，同性间尽量避开拥有更多鸣唱曲目的对手。鸣唱受体内睾酮含量的影响。如通常只有雄鸟鸣唱，如雌鸟被导入睾酮后也能被诱导产生鸣唱。鸣唱的发育和季节性变化受激素的调控。鸣唱型的复杂性与多样性与他们的物种识别（species recognition）、性选择（sexual selection）、交配（mating）和繁殖成功。鸣唱多样性与表型和遗传多样性有关。雷富民（2003）从鸣唱型、音段和音节认为有6种鸣唱类型：1）音节重复型（单）（赫氏杜鹃），2）音节重复型（双）（大杜鹃），3）单音节鸣唱型（纵纹腹小号鸟），4）音段序列稳定变化型（红喉蜂鸟），5）多音节序列不稳定变化型（黑卷尾），6）多音节音段序列不稳定变化型（画mei 、东方大苇莺）。

休伯特.佛令斯夫妇在研究乌鸦的声音时，从录制的许多声音中挑出四种听起来各不相同的乌鸦叫声，在一开阔地带播放，其中两种声音没有引起能见的反应，其中一种叫声能使乌鸦从四周成群飞来，另一种声音能使乌鸦惊慌地飞走。在生殖季节，红翅乌鸫总是停栖在显眼的树枝上鸣叫，并经常在领域的前沿展开双翅把红色的肩羽展示出来，1972年Peek通过喂给领域雄鸟镇静剂和利血平减少了它们的展示次数和在领域内的活动时间，结果这些鸟类的领域被其他雄鸟侵占的概率大大增加；Peek把一些雄鸟的红色肩羽涂黑，结果其中的一些雄鸟完全丧失了领域；如果使雄鸟致哑，也会导致领域的丧失。有人认为鸟类的领域大小与歌声的多样化呈正比；歌声的多样化程度越高，遭到捕食的风险就越小。刘如笋等(1997)在研究橙翅噪鹛的声行为时发现， 雄鸟鸣叫声音调

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变化多，频率范围大；雌鸟叫声简单，频率几乎无多大变化(如图2-3-8)。

图2-3-8 橙翅噪鹛雄鸟的召唤声（上）和雌鸟的应答声（下）

金丝猴的幼猴在寻找成年猴时发出“wo-wo”声，发现有丰富的食物时则发出“ga-ga”声。蝙蝠能发出超声波来感知猎物的位置(用嘴发出一连串的极短促的尖啼声)， 猎物（如飞蛾）也能感知蝙蝠发出的超声波从而确定捕食者的位置，而飞离蝙蝠。 4.接触通讯

指靠身体接触所进行的通讯,很多动物都有这种通讯方式.如蜜蜂中的工蜂用触角摸舞蹈蜂的身体以便获得蜜源所在地的信息;鸟类常常彼此互相整理羽毛,以便增强个体之间的社会联系和信任感（图2-3-9）;狗的优势个体有时会把自己的前足搭在一个从属个体的后背上,以示自己优势的一个信号.

图2-3-9 鸟类的接触通讯

5.电通讯

有些鱼类能够释放电波，其形式具有物种特异性，也就是说，每种电鱼都自己所特有的放电形式。如电鳗在捕到猎物时，便改变它的电量输出，以极高的频率和极大的电量放电。在这种情况下，同种个体会‘闻讯’赶来，这表明这种信号有吸引和聚集同种个体的作用。裸背鳗彼此互相攻击和撕咬，这种行为常伴随着放电量的急剧增加，过后很快又恢复到静止时的正常放电状态；长颌鱼科的几种鱼在发动攻击时（用头顶撞）放电频率迅速增加，战败个体或从属等级的个体则很快会降低频率或有几分钟完全停止，现已证明这种长时间的中止放电是从属个体所特有的一种认输行为。

图2-3-10 裸臀鱼属一种用尾部的器官制造电场

尾部是负极，头部是正极，动物身体是导体，如左图中的白圈；

一块石头是不良导体，如右图中的黑圈

利用动物的听觉通讯，应用于生产和生活中。如a.利用信号诱来野生动物以供狩猎；b.根据鱼类的声音制成唤鱼器；c.录制动物报警和遇险信号，以防止鸟类的危害；d. 模仿捕食动物的声音，以驱赶某些有害动物。

三.通讯行为的功能：a.通讯引导动物与其它个体发生联系，并通知对方本身存在，使行为易于被感受者所接受；b.通过通讯，动物彼此达到相互认识；c. 通讯能减少动物间的格斗和逃亡频数；d.有助于各个体间行为同步化；e.动物利用彼此间的通讯共同监控环境。

1. 通讯的种间功能：清洁鱼大都具有黄色或蓝色的身体，并生有黑色的纵条纹，有人认为这可能是一种职业信号，对前来清洁身体的“顾客”起着广告作用。清洁工作的信号是由清洁鱼及其清洁对象对象双方发出的，当裂唇鱼遇到一个顾主时便跳一种波浪舞，以便把自己蓝色的身体及黑色条

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纹展示给对方，然后便靠近和稳住顾主，其方式常为迅速接近对方并与顾主处于平等的位置，然后用腹鳍触摸顾主；有时在顾主一侧蜿蜒而行，发出更强的触觉集信号。顾主邀请清洁鱼为自己工作的姿势随种而异，常见的是头向上或头向下，多数种类允许清洁鱼进入它们的鳃和口腔。裂唇鱼的波浪式舞蹈类似于同种竞争个体相遇时所表现的炫耀行为。 虎鱼喜欢利用鼓虾属的虾所挖的洞穴作为自己的隐蔽所，常守在洞口处，它对鼓虾的回报是靠轻轻的摆尾向鼓虾报告危险，如附近无鼓虾不会发出报警信号的，而在洞外的鼓虾则用触须触碰 虎鱼的方法来告诉自己存在。 2. 通讯的种内功能：报警信号、食物信号、求偶和交配信号、亲子间的信号、聚集信号、个体对抗的信号（对抗信号是指同种个体为争夺资源而发生的争夺、对抗和战斗，包括攻击、退却和威吓等。从动机角度分析，威吓是处于攻击和退却之间的一种动机状态，它既有攻击成分、又有退却成分。表现在行为上属于折衷行为或矛盾行为，威吓行为在无需对抗双方接触的情况下就能解决个体间的矛盾冲突、避免使双方受到伤害，又可以提示对方战斗一旦开始不要把攻击点选在要害部位。） 3. 通讯系统的模拟与被模拟 侵犯模拟：鱼尉 在体色和波浪上的游泳动作极象一条裂唇鱼，这种拟态现象能使模拟者更有效地接近猎物；一种萤火虫（Photinus versicolor）雌虫的发光模拟同属的其它萤火虫，这样它可把其他萤火虫的雄虫吸引过来捕而食之。贝次拟态（Batesian mimicry）：一个无毒可食的物种（黄巢蛾）在形态、颜色和行为上模拟一个有毒不可食的物种（白巢蛾），这种模拟称之为贝次拟态。贝次拟态可为模拟者生存带来好处，但它的进化受到了限制：1）模拟物种必须限制在被模拟物种的分布范围内；2）模拟者的个体数量相对于被模拟者来说不能太多，否则捕食者在第一次取样若取到黄巢蛾就会影响未来对该种警戒色形成趋避反应。据研究，拟态型有较高的生存率，但交配不如非拟态型高，这是平衡多态现象，在所有已知的与性别相联系的拟态中，拟态型都是雌性。

拟态除种间拟态外还有种内拟态，种内拟态常会使被拟态的个体的适合度降低。如Morris(1952)所描述的十刺鱼，一些未占到领域的雄鱼会褪掉它们的黑色，换上一身雌鱼所特有的隐蔽色，从而使自己变成一条假雌鱼，占有领域的假雌鱼通常不会阻止假雌鱼进入自己的领域和在自己的巢周围活动，假雌鱼常有偷偷授精的生殖对策（假雌殖随真雌鱼进入雄鱼巢中而先于真雄鱼前为雌鱼授精），为了把正常雄鱼行为的基因在种群内保存，正常雄鱼必需花费很多时间用于辨别和驱赶假雌鱼。

四、通讯行为的研究方法

研究动物通讯行为的方法基本上分为两大类：1）基础探索研究，在各种条件相互影响下将动物置于自然或半自然状态下，观察各种事件和行为的自然发生。2）研究工作者进行操纵和实验，这类研究一般用来证实观察者根据在自然状态下的观察结果所提出的种种假设，相互关系或信号如何改变依赖于形式、种类和具体情况。

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第四节 社群行为（social behaviors）

指同种动物群居时互相作用、互相影响所表现的各种行为方式，又称社会行为。如格斗行为、群体行为、护幼行为等等。

（一）群体行为（grouping behaviors） 1． 群体行为的类型 1）．开放型群体

（1） 开放、无个性特征的群体。包括昆虫群、鸟群、鱼群以及迁移中的哺乳动物群。它和群（聚群）不同，并不限制于特殊的地点。群又称聚群指由很多动物个体在寻找某种共同需要的资源（如食物、水源）或空间（如隐蔽场所、越冬场所）而聚集在一起所形成的，具有偶然性。 （2） 开放、但不是无个性特征的群体。如筑巢中的鸟群和某些鱼群。 2）．封闭型群体 必须具有个体识别机制。

（1）无个性特征的封闭型群体。这类社群中成员彼此识别，决定于其共同的气味。

（2）个性化了的封闭型群体。每个成员彼此亲自相识，包括猴群、猩猩群及犬科兽群，常由雌、雄及幼仔组成社群。

开放型群体一般是由于某种特殊原因使以前并非群居的同种动物聚集在一起而形成。封闭型群体由同种动物（包括双亲及幼仔）自出生起就长期聚在一起而形成。 2． 群体组织的维护机制 1） 分工

蜜蜂、白蚁和蚜虫是最典型的社会性昆虫， 它们具有各种不同型的个体形态和职能上的高度专门化。蜜蜂的社群等级包括雄蜂、后蜂和工蜂。工蜂是一种不育的雌蜂， 形态上表现出许多特化的现象，如附肢变成花粉刷或花粉梳，腹侧具蜡腺， 生殖器官特化成尾端的螯刺。同一蜂巢中的工蜂因龄期不同又分为三种不同的工蜂群－－保育蜂、 筑巢蜂和采蜜蜂。保育蜂是刚羽化的工蜂，主要职责是照管和饲养幼虫；十天后， 蜡腺开始分泌蜂蜡，此时称筑巢蜂，它有时也外出采蜜或清扫蜂巢中的垃圾和死蜂；三周后， 工蜂蜡腺停止分泌，成为专职的采蜜蜂。后蜂是性成熟的雌蜂，其职责是产卵； 雄蜂的任务是与雌蜂交尾。

白蚁具有严密分工、各尽其职。蚁王主要职责是与蚁后交配，蚁后专司产卵、繁殖；工蚁担任一切事务，如取食、筑巢、筑路、运卵、吸水、饲喂蚁王、蚁后、 兵蚁和幼蚁等；兵蚁主要职责是警卫和战斗。蚁后一天能产6000个卵，能每天产卵，连续几年。

蚜虫的社会行为可归纳为下列几种：a.虫瘿间利它扩散行为；b.清洁行为；c.防御和进攻行为。后两种行为是兵蚜和正常蚜虫所具有，前一种为某些非正常１龄若虫才具有。 2） 社会等级：指一群同种动物中，各个体的地位有一定的顺序性。

（1）独霸式：群内只有一个个体支配全群，其他个体者服从它而不再分等级。 （2）单线式：群内个体成单线支配关系，即甲支配乙、乙支配丙...... （3）循环式：甲支乙、乙支丙、丙又支甲的形式。

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3．群体行为的生物学意义 1）社群生活对被捕食者的好处。

(1) 及时发现捕食者。组成群体的个体越多，捕食者被及早发现的可能性就越大。据研究，动物的社群生活不仅可以增加动物群及早发现捕食者的能力，而且还可以相应减少动物群用于警戒放哨的时间，使之具有更多的觅食时间。但要注意的是群体的增长达到一个极限值后对及早发现捕食者就不再起作用了。

(2) 集体防御。很多鸟类常常靠群起而攻之，把偷袭鸟蛋和雏鸟的捕食者赶跑。麝牛当受到狼群围攻时，便围成一圈，把易受攻击的个体保护在中间，身体强壮的麝牛在最外层，头一律向外，把角对着狼群。有些捕食动物可能会干冒受伤的危险而与被捕食动物的集体防御相对抗，游隼有时会以极高的速度冲向椋鸟群中的一只椋鸟，当整个椋鸟群对它的俯冲作出反应，迅速收缩成密集鸟群的时候，游隼可能会失去原来的目标而盲目地冲进鸟群而导致严重受伤。

(3) 迷惑捕食者。使捕食者举其不定地选择具体的猎物，从而降低捕食效率。在实验室中研究枪乌贼、乌贼、狗鱼和河鲈追捕小鱼鱼群的结果表明，捕食动物常常因为受到迷惑而使用权捕食成功率下降。黑斑羚在受惊时，会突然向各个不同的方向逃跑，结果使捕食者不知所措。

(4) 减轻捕食压力或避免使自己成为牺牲品。Hamilton(1971)曾利用一个几何模型证明，每一个个体都可以借助于使自己更加靠近另一个个体而减少自己的危险域，从而使自己避免成为最靠近捕食者的那个个体。

(5) 有利于获得食物。群体猎食有两方面的好处，包括集体围猎和彼此交换食物信息。 (6) 繁殖。在大的群体中进行，可以促使个体繁殖周期的同步化，减少捕食者的压力。

(7) 群体行为的热调节（thermal regulation）。群栖有利于提高栖息点的温度，养活每一个个体热量散失。生活在高纬度地区的许多小型鸟类如旋木雀、丛林山雀等，黄颈姬鼠（非繁殖季节，天气寒冷时）、蝙蝠，蛇类、蛙类越冬时都会聚集在一起。

(8) 群体行为对动物不利的影响。如影响基因传递、增大竞争压力及疾病传染。 2） 社群生活对捕食者的好处。 [1] 通过信息交流更快地找到食物。 [2] 提高猎食成功率。 [3] 便于捕捉较大的猎物。

[4] 有利于捕食者在于其它捕食者的竞争中获胜。

（二）利它行为：指同一种群动物中的动物个体不顾本身利害得失而对除幼仔以外的其他个体予以支援帮助，提高其适合度的现象。动物对幼仔的抚育不属于利它现象，而是抚育行为。利它行为主要表现在共同防御敌害、协助抚育后代与提供食物等几个方面。

鸟类、地松鼠发现敌害时发出独特的报警鸣叫也是一种利它行为，因为报警动物往往因报警而暴露了本身的栖居位置最容易被捕食者发现，然而它发出的报警鸣叫却使同类动物乘机逃避。又如蜂类、蚁类等社群性昆虫的兵蜂、兵蚁为保护领域和同类而对入侵者展开殊死搏斗等等。

某些鸦科鸟类的幼雏出生后，除亲鸟外常有其他鸦当“助手”共同抚育幼雏。据Emlen研究，

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由“助手”共同抚育幼雏的鸟类一般都是热带、亚热带的留鸟，其鸟类的寿命较长，性成熟晚，具有共同的公共领域，幼雏成长后留在亲鸟的领域内，随后协助抚育幼雏。社会性昆虫也有类似情况。又如蜜蜂、长臂猿和黑猩猩也有提供食物的利它行为。

除了上述三种情况外，动物对受伤或患病的动物个体也有特殊的照顾，如海豚将受伤的海豚拥到水面使之呼吸，抹香鲸和海象发现了受伤的同类时常立即围绕受伤者加以保护，印度猫鼬为患病的同类先提供食物，并聚在一起为之保暖等等也是利它行为。 （三）格斗行为(fighting behavior)

格斗行为包括攻击行为和防御行为。攻击行为指种内或种间动物个体之间所发生的攻击或战斗。种内攻击是一种排他性竞争，其目标常常包括食物、配偶、巢区或领域。种内攻击具有一定的生物学意义：首先，在种群密度的调节中发挥重要的作用，从而保证了种内成员对资源的合理利用，避免同种个体在食物和空间上的竞争，并通过‘驱逐疲弱’来阻止疾病的传播。在性选择方面，种内攻击有助于选择强壮者繁衍后代，以利于种的发展。防御行为指动物为对付外来侵略、保卫自身的生存，或者对其它个体发出警戒而发生的行为，常采用逃避、隐藏或发出警戒信号，如当母鸡一旦发现天空出现老鹰时，立即发出一种警戒的鸣叫声，让雏鸡躲避起来；乌鸦发现猫头鹰时采取聚众鸣叫；蚂蚁在受到危险时常采用三种不同的警戒信号来进行防御：⑴．跳疯狂舞，⑵．用身体撞击巢壁以产生警戒颤抖，⑶．分泌警戒外激素。

群居的同一种动物的成员为了争夺食物、配偶、空间及等级权，所展开的种内斗争。其目的是为了个体的生存与种群的繁衍，其实质是为了将遗传物质传递给后代。这种竞争的主要形式为争斗行为以及由此派生出来的威胁、攻击、屈服、逃避等行动。同一种群的动物个体在为争夺资源、配偶、领域等初次相遇时，一般要经过威胁、估量实力后才进入“战斗”。 1． 格斗行为的方式

（1） 威胁和恫吓夸耀

常见的威胁行为方式（图2-4-1），如咆哮、嘶叫、瞪眼、炫耀“武器”、竖耳和竖立羽毛（猫、狗、鸟类）、鼓腮、鼓充气囊（某些爬虫和鸟类）、伸展皮肤的皱褶和鳃恙等方式以扩大抬高自身形象，籍以虚张声势，给竞争者以发动真正攻击的假象，从而达到不战而胜的目的。如猫头鹰、金雕等的威胁行为，除瞪眼竖立羽毛外，还用力嗑上下喙，发出声响示威，达到惊吓对方的目的。威胁奏效，“失败者”即以屈服姿态表示而退出战斗，屈服姿态形式多样如缩小躯体形象，收敛气势、武器、表示退让，丽鱼和变色龙常改变颜色而发出“求和”信息，从而使对方停止威胁或攻击。威胁行为的某些活动本身和身体姿态有双重作用，对同性的竞争敌手，起到排斥和恐吓作用，对异性个体则起引诱作用。威胁如不奏效，双方进一步靠近或并行以仔细估量对方的“战斗实力”，在估量实力阶段中，“失败者”也以屈服姿态退出较量。

图2-4-1 不同动物的威胁姿态

（2）顺从和屈服姿态

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顺从和屈服姿态均可阻止侵犯，它们在表现形式和所起作用上是有区别的。通常，顺从姿态（submissine gestures）与种内威胁行为正好相反，它通过活动的附肢的折叠或身体缩小，把带有危险性的斗争手段及那些易表露侵犯活动的部位，特别是那些朝向对手易受攻击的部位（喉、头后部、颈）隐蔽起来。如枪乌贼、丽鱼科鱼类和一些蜥蜴的颜色改变易被对方看作是一种准备攻击的信号，从而迅速改变身体颜色以表现顺从姿态。屈服姿态（appeasment gestures）是斗败的动物用以阻止抑制种内格斗的姿态，它可使格斗暂时中断。武装得越好的动物，其屈服行为越发达。

（3）争斗 动物一般在威胁、估量实力无济于事时进行争斗，这种种内争斗属非杀伤性的争斗，在争斗中双方都不使用致命武器（如毒牙、利齿），而有其固定的行动程序，因此称为仪式化的争斗（ritualized fight）。如毒蛇在争斗时不用毒牙而用头从侧面压迫对手，蜥蜴在争斗中双方将头部挤压在一起角力，某些羚羊在对付敌害时常用蹄作为武器，但在同类间的争斗中是用角叉固定，然后推顶角力，进行时间和角力的比较（如图4-2）。真正的伤害性格斗是很罕见的，易出现伤害性格斗的种类都具有相应的保护装置。如雄狮身体最容易受伤的部位均由浓密的鬃毛所保护，以防对方咬伤或抓伤。伤害性格斗往往是在格斗中处于劣势的对手无退路情况下发生。种内伤害性格斗引起受伤者一方死亡，这对调节种群密度有一定的生物学意义。

图5-2 形式化争斗

（四） 种间关系

这里所说的种间竞争指的是动物因争夺共同的食物、水源和空间而展开的竞争，不包括捕食与寄生。在同一地区内，动物的种类越多，生态习性越接近，种间竞争也越复杂或越激烈。一般可分竞争性排斥、合作和互不干涉等几种情况，合作又可分为：⑴、偏利共生或共栖，即两种动物以一定的关系生活在一起，其中一种受益，对另一种无害也无利。如牛背鹭常栖息于牛背上捕食停留在牛背上的昆虫。⑵、对双方有利的协作。有的专一性很强，离开对方彼此都不能生存的互利共生，如白蚁和它肠内的鞭毛虫，鞭毛虫帮助白蚁消化木材纤维，白蚁为鞭毛虫提供养料，若互相分离，两者都不能生存。有些情况则比较简单，专一性不强，如某些鸟啄食有蹄类身上体外寄生虫并为之报警，这对双方有利；大象（力大）与长颈鹿（视野开阔）结伴，驼鸟（视觉灵敏）与斑马（嗅觉灵敏）合作，在防御敌害上彼此受益；蜜獾与指蜜鸟之间的合作，当指蜜鸟发现蜂巢时即以特殊的鸣叫与姿态招引蜜獾，后者到达后即在其厚皮保护下用利爪捣毁蜂巢吃蜜，指蜜鸟则啄食幼虫与蜂蜡。互不干涉是指由于生态分离所形成的互不干涉、各行其是的状况。生态分离指生态习性相近的生物由于生态特征的细微区别（如食性上特化、占据空间位置不同、活动时间有差别等等）而在行为上表现有所不同。如欧洲北部针叶林中的三种山雀，即煤山雀、凤头山雀和褐头山雀虽然都在松林中采食，但采食的部位各不相同。煤山雀在树顶采食蚜虫；凤头山雀在松树的上部和下部均采食（有时在地面采食），采食蚜虫与种子；褐头山雀主要在松树下部采食种子。

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第五节 时空行为

一、节律行为

指动物的活动或运动随环境中自然因素的变化而发生有节律的变动。如黎明时，雄鸡鸣啼，林中小鸟吱吱喳喳地叫，当夜幕降临时，它们都回去栖息，但猫头鹰和蝙蝠开始活动，这种行为方式都属于节律行为。

１、昼夜节律(circadian)：由于地球绕轴自转而形成昼夜循环交替，昼夜交替引起地表热能、光照、湿度以及风向和风速的昼夜变化，动物的活动和生理机能也与地球的昼夜变化相联系，出现大约每隔24小时重复进行的现象，称昼夜节律。

白冠雀秋季南迁觅食，春季北迁繁殖现象是个很好的例子。在24小时中鸟对光的敏感性呈现出周期性的变化。在每天第一束光亮出现到这以后的约24小时里鸟对光保持不敏感状态，16-20小时后，光敏感性增加，24小时后再次降低。如白天较短（11-12小时），在鸟的光敏感期内就不会出现光亮，当白天逐渐变长时（14-15小时），有光亮的时间会延长到光敏感期，一系列的光活动系统开始发挥效应。丘脑下部释放激素刺激脑垂体分泌催乳激素和促性腺激素。性腺迅速增大，同时，鸟开始大量进食以增加脂肪储存量，变得更加活跃，特别在晚上。迁徙和繁殖后，性腺萎缩，鸟类进入非光敏感期。海仙人掌夜间能发出冷光，这正是它们积极觅食的时候。

动物根据昼夜活动的特性，可分为四类：①、昼行性－－白天活动的，如大部分鸟类、一部分哺乳类、昆虫及少数两栖类和爬行类；②、晨昏性－－黄昏或晨曦活动的，如夜鹰；③、夜行性－－黑夜活动的，如一部分哺乳类、昆虫、少数鸟类（如猫头鹰）；④、 无节律性－－不规则活动的，如蚂蚁、鼹鼠以及大多数土壤动物。

浮游动物的昼夜垂直移动习性：夜间集中到水体表层，夜间下降到深层，如 虾类、 桡足类，其移动速度一般上升慢、下降快，傍晚前上升慢、傍晚后上升快； 其移动范围因种类而不同；移动的程度因性别也有所不同，如哲镖水蚤雌性明显，雄性分布分散， 仅部分有上下移动。 ２、月运节律（潮汐节律）：很多海洋生物的活动与潮水的涨退相联系。

如分布在太平洋东海岸的一种鲈鱼， 在每年五月的月圆以后的一次最大海潮到来时产卵，大量的鲈鱼游到岸边，被海浪冲击到海滩上，在那里进行繁殖； 美国加利福尼亚银鱼在每年一月的最大一次潮汐（通常在夜间的潮汐）达到高潮时产卵，它们借着海浪的冲击，跃上沙滩，雌鱼钻入沙土里产卵，雄鱼裹在雌鱼身上排精，然后， 亲鱼趁下一次海浪的冲击返回海里，卵在沙内孵化，两周后，小鱼破卵而出，恰值下次大潮来临，小鱼仍被潮汐带回到大海中去。银鱼在3至8月的满月之后产卵，雌鱼乘潮水最高阶段刚过，落潮就要开始的时候离开水，把尾部埋在沙滩上的沙子里，在那里产卵，靠它最近的雄鱼把精子排在卵子上。如果雌鱼在涨潮时产卵，卵子在受精前就会被冲到海里去。

生活在南太平洋珊瑚礁间的一种沙蚕，每年繁殖一次， 到每年10、11月的下弦，当天完全黑暗后约两个小时，海潮退到最低线时进行生殖活动，这时， 成群大沙蚕从巢穴是爬出来，其身体的后半段反时针方向扭转直至断裂，然后，游到水面约数分钟后，体节破裂，精子和卵溢出，在

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水中受精； 在英吉利海峡的岛屿和法国勃尼坦奈海岸的沙滩里栖息着一种小型的旋涡虫，其外皮层内藏有大量共生绿藻，体呈绿色， 这些藻类能进行光合作用，制造碳水化合物，作为涡虫的营养物质，当涡虫饥饿时会以藻类为食， 这种涡虫随潮水的涨落，进行上下活动，白天低潮时，它从沙滩里爬出来， 使藻类进行光合作用，此时沙滩一片绿色，夜晚高潮时，它潜入沙中，免受敌害和潮水冲出；据Gamble 等的报导，把涡虫移放在没有潮汐涨落的盛有沙土的破缸中，４－７天内， 它仍能照常进行潮汐节奏活动，但这种活动不久会消失。如海仙人掌涨潮时伸出触角捕捉浮游的硅藻、幼鱼、桡足类动物等小型生物，落潮时藏于底质中。牡蛎、贻贝等以足丝附着或蛇螺等固着动物涨潮时张开由壳，落潮时紧闭贝壳，保护自己不受伤害。在满月大潮时牡蛎才产出和排出卵细胞和精细胞。有人把一批牡蛎装在一些不透光的容器里，从美国东海岸渔场空运到离它们1000英里外的伊利诺斯州的实验室。两个星期后，牡蛎仍在康涅狄格州涨潮时间张开它们的贝壳，很久以后贝壳这种张开与闭合才渐渐地脱离原来的潮期，而按伊利诺斯州的潮期张闭。 ３、季节节律：动物的活动随季节的变化而发生变化的现象。

如许多鸟类在冬季来临之前迁往南方温暖地区越冬；两栖类、 爬行类和一些哺乳类到了冬季，活动明显降低，代谢率也降低，进入冬眠；如豪猪和某些啮齿类的活动/休眠周期。季节节律并不是固定不变的，在每年间都有一定的差异。 ４、生物种

动物的许多活动和生理变化为什么能够如此准确而有节律？ 为什么蜘蛛要到深夜以后至天亮之前织网？为什么公鸡到清晨一定时刻鸣啼？ 为什么猫头鹰体温恰好在夜里十二点最高？为什么海龟要千里旅程返回出生地产卵？生物钟是受时间机制调节或控制的一种节奏性或周期性的生理活动或行为； 同时这种生理活动或行为受时间控制或制约的程度也不一致。许多科学家认为， 生物钟是一些复杂的生理过程的总和，是生物体内化学变化和物理变化的结果。郑重（1992 ）认为：生物钟的发生可能通过下列程序来实现：刺激（外界因子如光度变化）－－代谢机制－－内分泌腺－－激素－－生理节奏（生物钟）。如招潮蟹仅在夜晚出外觅食， 一般在午夜达到高峰，属于单峰型；另有少数招潮蟹的觅食高峰出现在黎明和傍晚，属于双峰型。 很多虾蟹的身体颜色有昼夜变化，如招潮蟹、藻虾、长臂虾等的体色在白天较深，夜晚较浅； 海蟑螂的体色在早晨（6-8时）最深，而在下午最浅。在一个实验箱里没有光和潮汐的影响，招潮蟹继续改变它们的颜色，这种变化是按照昼夜节律的周期进行的，进食也按24.8小时的潮汐节律来进行。生物钟的生理基础包括神经系统和内分泌系统两方面的整合效应。在蟑螂和其它一些昆虫中，昼夜节律是由大的单眼视神经纤维调节。在海岩蟹和小龙虾中，眼轴的神经结构提供了基本活动节律。到目前为止生物钟的结构和本质是什么人们仍然不知，有待于进一步的研究。 ５、其它环境因子与节律

环境温度对动物有着非常重要的作用， 温度的变化会在不同程度上直接影响动物的新陈代谢，因而影响动物的活动、繁殖、生长、发育和其它生命过程。 如美国西南部有一种无耳的蜥蜴，在寒冷的夜晚把身体埋在沙土里，太阳升起后它只露出头部， 等到通过头部大静脉窦的血流吸收了足够的热，体温上升到能做有力活动的水平时， 它才爬出来预热身体准备活动。动物具有最适

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的体温范围，若温度过高或过低，动物就死亡。 就温度的上限而言，海葵可忍受到38℃，淡水无脊椎动物能忍受到41-44℃，许多昆虫能忍受到40-45℃，鸟类能忍受到45-46℃，哺乳类体温上升到42℃就会导致死亡，高温致死主要是蛋白质变性。脊椎动物下限温度不如无脊椎动物低，两栖类能忍受到－1.4℃，蜥蜴能冷到-14.8℃， 大多数哺乳类耐低温能力较差，但有些例外，如大白鼠是-25℃，家兔是-45℃，狗为-160℃。

有时同种或近缘种动物的节律并不相同。分布于东非洲的三种蚊，吸血、 叮咬的时间彼此不同，第一种在日落之前叮咬人畜，第二种在黄昏时分吸血，活动高峰非常短， 只有20分钟，第三种在夜间叮咬，黎明时达到高峰。它们的活动高峰的不同与温度关系不大， 主要与当地的特殊环境有一定的联系。 二、择居行为

择居行为即指动物的栖息地选择。动物的栖息地（生境或栖境）是指动物的个体、种群所在的具体的地段环境， 包括动物所必需的生存条件及其他生态因素。栖息地的选择与生存竞争和自然选择等关系密不可分，是对环境的适应，具有一定的遗传性和后天获得性。动物的生境能够提供食物和防御捕食者等条件。

１、栖息地的选择标准：栖息地的选择必须满足动物的生活需要，其选择标准至少有三个：（1）能够避免不良气候的干扰；（2）地点的大小能容纳群体中所有的个体；（3）与旧巢之间的距离尽可能远一些，以避免食物竞争。 动物通过选择栖息地来提高自身的内在适合度（inclusive fitness），但每个动物不能保证找到最理想的栖息地。内在适合度是指一个个体在后代中传播自身基因的能力有多大，能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的内在适合度。不同的动物其栖息环境各不相同，如海狸其巢筑在水中，大约直径有6米，高出水面2米，洞口开在水下，顶上有一通气的小洞， 平时栖息于水上干燥巢内，具有良好的保护性能；鸭嘴兽（母兽）常在水边的堤岸挖一条长约6-18 米的隧道，其尽头用来生育幼仔的“房间”。鸟类的巢更具特色， 如织布鸟收集长纤维编织成漂亮的吊巢；缝叶莺用蚕丝或蛛丝把邻近的两片树叶缝合起来，里面再填上细草； 啄木鸟直接在树干上凿洞为巢；有的鸟用树枝编制如巢之后，在外面糊上一层泥； 小山雀或攀雀用细软的植物编织成极为精细的手套形的小巢（图2-6-1）。蜜蜂的栖境选择又有其特点，在春季晚些时候，新的蜂

图2-6-1 几种鸣鸟的巢穴 (1.小山雀或攀雀 2.织布鸟 3.缝叶莺)

皇尚未出现，原先的蜂皇会带着种群中的半数成员集体离开蜂巢，蜂群飞至蜂巢附近不远的一个有利地点，聚成一团。这时‘侦察蜂’会飞至远处寻找合适的营巢地点并回来以舞蹈的方式报告蜂皇，然后另外一些蜂飞向‘侦察蜂’发现的营巢地点看位置是否适合，如适合，会有越来越多的蜂向这里聚集，最后整个蜂群在蜂皇的带领下飞至新的营巢区。 1.1 适应环境

山雀的择居行为：蓝山雀和褐山雀是亲缘关系相近、外形相似的两种山雀。 在自然界中，褐

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山雀常栖息在针叶树林中，蓝山雀栖息在落叶树橡树林中。Ｌ.Partridge 曾在很大的鸟舍中布置了一些针叶树树干，并将树干上针叶去掉，改用细绳将橡树叶系上， 另用同样方法在一些橡树树干上附上针叶，并将这样处理后的“树木”混杂放置， 然后将由人工孵化并饲养的一批蓝山雀和褐山雀放入鸟舍，观察它们选择栖息处的情况。结果表明， 褐山雀在附有针叶的橡树树干上栖息时间长， 蓝山雀则在附有橡树叶的针叶树树干上停留的时间久。用野外捕得的褐山雀与蓝山雀进行的对照实验的情况也是如此。 这说明山雀对栖境的选择具有物种特异性。

Partridge 认为山雀对栖境的选择可能和它们的采食技巧有关。 栖息于落叶树上的蓝山雀需要用喙和爪啄开或抓破树皮捕食昆虫， 而栖息在针叶树上的褐山雀则主要运用锐敏的视觉发现并捕食昆虫。 山雀对栖境的选择的物种特异性正是动物择居行为对环境适应的一种反映。（图2-6-2）

图2-6-2 山雀的择居行为

有两种蜂鸟总是把巢安置在树枝下面，为了弄清这种巢位选择的生态意义， Calder(1973)曾把用泡沫聚苯乙烯做成的巢安置在不同的地方，然后对巢周围的环境条件进行测定。结果发现，鸟巢上方的树枝能够相当有效地减少巢中能量的散失，同时也可减少对流的热损失，减少散热对蜂鸟的生存具有重要意义。

动物适合度的增加是由于栖息地选择引起的，下面以桦尺蠖黑化现象来说明这一问题。桦尺蠖是尺蛾科的一种昆虫，这种蛾子曾在工业污染区出现过一个黑色突变体，后来这种黑色蛾数量越来越多，直到占了种群的绝对优势，而非突变体的灰色蛾则只能在非污染区才可见到，如果把这两种类型的蛾子同时放在鸟舍中不同颜色的背景中，那么，食虫鸟就会更多地捕食那些其体色与背景差异较大的蛾子，如果把人工标志过的蛾子释放到受污染地区的树林中，灰色蛾子的重捕率就会比正常情况所预测的要低。另一方面，在未受污染的树林中，黑色蛾子将会以极快的速度被淘汰。这一事实主要是由于鸟类对这两种颜色蛾子的不同捕食率引起的。在受污染的树林中，树干上的灰色地衣已被杀死，使树干由灰色变黑色，故停歇在树干上的灰色蛾很容易被鸟类捕食，而在非污染区，由于树干上生有地衣而呈灰色，因此黑色蛾更容易被鸟类发现。蛾子能选择同自己身体颜色一致的背景色，是一种生态适应。

1976年,Douglass曾在野外研究过田鼠属的两个物种对生境的选择，他先围起一片天然植被建立起一个实验围场。实验前先把其他的小哺动物移走，然后记录两种田鼠M. montanus 和M. pennsylvanucus都各在什么地方进行活动。观察结果表明：两种田鼠大部分时间是在具有不同植物构成的植被中度过的，这两种植被同两种田鼠在自然条件下对植被类型的选择是一致的。对生境的不同偏爱也可以发生在种内不同个体之间，例如，草原鹿鼠可以区分为两个族，其中一个只能在草地上见到，而另一个族栖息于林地中。 1.2 生态的压力

三趾鸥的择居行为：分布于北极海及大西洋的一种海鸥，后趾极短，已近退化。 营巢于临海峭壁悬崖上，营巢的位置有时只能容纳一只鸟巢。 鸟类学家一般认为其目的主要是为了逃避敌害，是从地面营巢的一般海鸥在敌害侵袭压力下进化的结果。 从而导致三趾鸥的许多行为与地面营巢

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的海鸥有所不同， 如一般海鸥在地面营巢时只用杂草或海藻筑成很简陋的鸟巢， 而三趾鸥则用柴枝和海泥（作为粘结剂）构成能耐风吹雨打的比较牢实的杯形鸟巢。三趾鸥在绝崖处营巢的习性对其幼雏以及亲子关系也有影响， 例如幼雏在鸟巢中一直到会飞时才离巢，而且是从亲鸟的口中直接取食， 而其他海鸥的幼雏在会飞前离巢活动，且从亲鸟吐的食糜中取食。另外， 地面营巢的海鸥在幼雏孵出后即能逐个识别其幼雏，而三趾鸥并不认识自己的幼雏，即使将已出生四周的其他鸥幼雏交给它抚育， 它也接受。这些情况是由于三趾鸥在峭壁上的居处狭隘所造成，因为居处狭窄， 幼雏不能离巢活动，所以亲鸟无须在其它地方寻找与辨识自己的幼雏，它只要识别自己的鸟巢就成。

1.3 遗传决定栖境选择的倾向

如：拉布拉多白足鼠有两个亚种， 即森林亚种（栖息于硬木林和灌丛中）和草原亚种（栖息于开阔的田野里）。 在实验室中的人工草地和森林中放养这两个亚种的鼠（这两个亚种鼠是在实验室中繁殖和长大的），结果，它们各自选择自己所喜好的栖息地。进一步研究：以两个亚种的野生鼠和经实验室饲养10-20代后的后代为试验对象。试验证明，把发育早期的草原亚种饲养的人工森林中一段时间以后， 它们并不因此削弱了对开阔田野栖息地的优先选择；另外， 若把发育早期的草原亚种在实验室人工草原中饲养一段时间后，则会强化它们对开阔田野栖息地的选择。因此，栖息地选择虽受印痕的影响， 但更重要的是白足鼠具有对于栖息地的先天的爱好性。 1.4 与繁殖有关

如海龟，夜色降临时，雌海龟爬上岸来，在沙滩上挖出一个浅浅的， 只比它身体稍大一些的坑，然后用后腿再刨一个用于产卵的小洞，产下卵后， 用沙子把它们盖好后再返回海里。一些鸟类的筑巢大都与生殖有关，如一种生活在澳大利亚的金色凉鸟， 雄鸟能建筑一个巨大、复杂而又精致的巢穴（图2-6-3），巢穴一般是由两个用树棍依树而建的“塔”和两塔之间用嫩枝建造的“桥”组成的，其高可达2.5米，连接两塔的桥用绿色的地衣、苔藓以及花朵和野果装饰起来；究其原因与繁殖有关。

图2-6-3 金色凉鸟的巢穴

２、动物的迁移（migration ）

动物的栖息地一般是固定的，但由于外界环境的变化或动物种群本身的数量变化， 动物往往要离开原来的居处而迁移， 迁移具有明确的方向性和周期性，同一种动物在改变居留地时几乎在差不多的时间内进行；同时往往成群结队，经过相同的路线，最终达到同一目的地。 迁移可分种的迁移(species migration)和个体迁移(individual migration)。个体迁移包括偶然性迁移和非偶然性迁移，后者又分为定向迁移和非定向迁移。定向迁移是指动物自己有目的地运动，具有明确的方向性，而非定向迁移指开发新的栖息地，对目的地一无所知。单向性外迁(emigration)； 从原来居处迁出而又返回的双程性迁移(migration)。

2.1 定向迁移(calculated migration)：如大猩猩，不同的群体经常在相邻的边界附近相遇，动物对两个社群的结构会有一个相互比较的过程。雌性个体在两个群体间两性个体真正出现接触时通过

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