基础生态学(第二版)常考基础知识点总结

绪论

*学习生态学的三条原则：

1、扎实的博物学知识基础；

2、把生物作为生态学研究的基本单位；

3、进化论思想在生态学研究中具有核心地位。

当代生物进化论的三大理论来源及其发展

*当代生物进化论学派林立，但都来自三个不同而又相互关联的基本学说：拉马克学说、达尔文的自然选择学说和孟德尔遗传理论。

1.新拉马克主义

*拉马克是第一个从科学角度提出进化论的学者，主要观点：①在生物演化的动力上，尽管他们也承认自然选择的作用，但认为用进废退和获得性遗传意义更大；②生物演化有内因（遗传、变异）与外因（环境），两者相比，他们更强调环境的作用；③生物的身体结构与其生理功能是协调一致的，但在因果关系上，即他们认为生理功能决定了结构特征，最典型的例子是对长颈鹿的脖子的解释。

2.孟德尔遗传理论

孟是奥地理利学者，1843年因生活所迫进入修道院，自不成才，1849年任大学预科的代课教师，1851年入维也纳大学深造，1856年开始了豌豆杂交试验，他的颗粒遗传理论与达尔文1859年的《物种起源》几乎同时完成，但却没人理解他为遗传学和进化论做出的杰出贡献。1884年，在达尔文去逝不到两年，孟与世长辞。直到1900年他的遗传学成果才被科学界重新发现，并概括为―孟德尔定律‖。

3.达尔文学说

(1)新达尔文主义：传统的达尔文主义缺乏遗传学基础，孟德尔遗传理论的创立，为新达尔文主义发展提供了契机。

其贡献主要是提出了遗传基因的概念，还证实了基因存在于染色体上；提出了突变论，认为非连续变异的突变可以形成新种；提出了基因型和表现型的概念；将孟德尔遗传理论发展到了一个新阶段，如连锁遗传定律。

*其局限性是：研究生物演化主要局限于个体水平，实际上进化是一种在群体范畴内发生的过程；忽视了自然选择作用在进化中的地位，因而难以正确解释进化的过程。

(2)现代达尔文主义（或称现代综合进化论）：是现代进化理论中影响最大的一个学派，是达尔文自然选择理论与新达尔文主义遗传理论的有机结合。如1908年英国数学家哈迪和德国医生温伯格分别证明了―哈迪—温伯格定律‖，创立了群体遗传学理论。其要点：①主张共享一个基因库的群体是生物进化的基本单位，因而进化机制研究应属于群体遗传学的范围。②主张物种形成的生物进化的机制应包括突变、自然选择和隔离三个方面。

一、生态学的定义

生态学是研究有机体（生物）与其周围环境相互关系的科学。

生物：动物（人类）、植物、微生物

环境：非生物环境（无机因素－温度、阳光、水等）和生物环境（包括种内种间关系）

生命的基本特征：

1.核酸、蛋白质—共同的生命大分子基础

2.细胞—生命的基本单位

3.新陈代谢—生命的基本运动形式

4.信息传递—反应与调节

5.生长与发育—共同的生命现象

6.生殖—生生不息的基础

7.遗传与变异—一切生命活动的基本规律

8.进化—生命发展的全部历史

9.生物与环境的统一—自然界相互依存的基本法则

生命：

高度组织化的物质结构，通过能量输入、生化过程实现物质交换和自我复制。

*2001年美国W.H.freeman&company出版了Robert E.Ricklefs的《The Economy of Nature》（自然的经济学）第5版，由孙儒泳等译为《生态学》。

*在生态学发展的不同阶段，不同的生态学家对生态学有不同的定义，强调的是生态学研究的不同分支和重点。第一类自然历史和适应性；第二类是动物的种群生态学和植物的群落生态学；第三类是生态系统生态学。

*但目前多采用1866年Haeckel提出的定义。

二、生态学的研究对象

*生态学研究的对象从个体的分子到生物圈，经典生态学在个体、种群、群落和生态系统四个组织层次上进行研究。

*现代生态学向微观和宏观两个方向发展，一方面在分子、细胞等微观水平上探讨生物与环境之间的相互关系，如分子生态学；另一方面在景观生态学、全球生态学等宏观层次上探讨生物与环境之间的相互关系。

生态学系统与生态系统

*生态学系统（Ecological system)：是指任何生物体或生物体的集合与其周围环境，通过一些规则相互作用而联合起来的实体。

*生态系统（Ecosystem）是大而复杂的生态学系统。

生态学系统的自然等级表现在从最小尺度的生物到最大尺度的生物圈

分子生态学

《分子生态学》杂志(1992)则认为分子生态学是分子生物学、生态学和种群生物学之间形成的交叉领域,主要是利用分子生物学方法研究自然种群或人工种群与其环境间的相互关系以及转基因生物(或其产物释放)所带来的一系列潜在的生态学问题。

我国学者(王小明) 认为分子生态学是利用分子生物学技术与方法研究生物对其所处

环境的适应以及产生这种适应反应的分子机制。

个体生态学:

*个体生态学的研究重点是个体对生物和非生物环境的适应，即生理适应及其机制，属于生理生态学。

种群生态学

*种群是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。

*研究重点是个体数量及其随时间的变化，包括种群中的进化性变化。即研究多度及其波动的因素。

群落生态学

*群落是栖息在同一地域中的动物、植物和微生物种群组成的集合体，

*研究重点是决定群落组成和结构的生态过程，即关心同一地区生物体的多样性和多度的理解。

生态系统

*是一定空间中生物群落和非生物环境的复合体

*研究能量流动和物质循环过程

景观生态学

*景观: 由若干生态系统组成的异质区域，这些生态系统构成景观中明显的斑块，这些斑块称景观要素。

*景观生态学: 研究景观结构及其过程的科学。

生物圈生态学

*生物圈：是指地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所，它包括岩石圈的上层（风化壳）、全部水圈和大气圈的下层（对流层）。生物圈的范围在地表以上可达23KM的高空，在地表以下可延伸到12KM的深度。

*研究地球表面大气和水的运动，以及大气和水中包含着的能量和化学元素。如臭氧层破坏、全球变暖、厄尔尼诺等。

生物圈

生态学的研究重点是生态系统和生物圈中各组成成分之间，特别是生物与环境、生物与生物之间的相互关系。

各组分间通过大气、水和生物体的运动彼此联系在一起。

*尺度：是指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围的发生的频率，即能被感觉到的时间或空间变化的尺寸。

*包括空间尺度、时间尺度和组织尺度。

三、生态学的形成与发展

可分为四个时期：

1、生态学萌芽时期（公元16世纪以前）：

*在我国：公元前1200年《尔雅》一书记载了176种木本和50多种草本植物的形态和生态环

境；

*公元前200年《管子》―地员篇‖，记述了植物沿水分梯度的带状分布及土地的合理利用；*公元前100年前后，农历确立了24节气，同时《禽经》一书（鸟类生态）问世；

*在欧洲：公元前285年也有类似著作问世。

2、生态学的建立时期（17世纪－19世纪末）

*1792年德国植物学家C.L.Willdenow出版了《草学基础》；

*1807年德国A.Humbodt出版《植物地理学知识》提出―植物群落‖―外貌‖等概念；

*1798年T.Malthus《人口论》的发表；

*1859年达尔文的《物种起源》；

*1866年Haeckel在他的著作《普通生物形态学》中首先提出ecology一词，并首次提出了生态学定义。

*1895年E.Warming发表了他的划时代著作《以植物生态地理为基础的植物分布学》（1909年经改写成《植物生态学》）

3、生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）

（1）动植物生态学并行发展，著作与教科书出版。

*代表作：C.Cowels(1910)发表的《生态学》；

*F.E.Chements(1907)发表的《生态学及生理学》；

*前苏联苏卡切夫的《植物群落学》（1908）、《生物地理群落学与植物群落学》（1945）；*A.G.Tamsley(1911)发表的《英国的植被类型》等；

*R.N.Chapman(1931)的《动物生态学》；

*中国费鸿年（1937）的《动物生态学》；

*特别是W.C.Alle（1949）等的《动物生态学原理》出版，被认为是动物生态进入成熟期的重要标志。

（2）学派的形成：

①北欧学派：以注重群落结构分析为特点。代表人物：G.E.Du Rietz

②法瑞学派：注重群落生态外貌，强调特征种的作用。代表人物是J.Braum-Blanquet

③英美学派：以动态和数量生态为特点。代表人物是Clements和Tansley

④俄国学派（前苏联学派）：植物（群落）与地学结合。代表人物：B.H.Cykayeb

4、现代生态学时期（20世纪60年代至现在

（1）生态学研究对象的多层次性更加明显

*现代生态学研究对象向宏观和微观两极多层次发展，小自分子生态、细胞生态，大至景观生态、区域生态、生物圈或全球生态，虽然宏观仍是主流，但微观的成就同样重大而不可忽视。而在生态学建立时，其研究对象则主要是有机体、种群、群落和生态系统几个宏观层次。

（2）研究技术和方法上的进展

①遥感在生态学上已普遍应用。

②用放射性同位素对古生物的过去保存时间进行绝对的测定，使地质时期的古气候及其生物群落得以重建，比较现存群落和化石群落成为可能。

③现代分子技术使微生物生态学出现革命，并使遗传生态学获得了巨大的发展。

④在生态系统长期定位观测方面，自动记录和监测技术、可控环境技术已应用于实验生态，直观表达的计算机多媒体技术也获得较大发展。

⑤无论基础生态和应用生态，都特别强调以数学模型和数量分析方法作为其研究手段。

（3）研究范围的扩展

*现代生态学结合人类活动对生态过程的影响，从纯自然现象研究扩展到自然－经济－社会复合系统的研究

（4）生态学研究的国际性是其发展的趋势

*生态学问题往往超越国界，二次大战以后，有上百个国家参加的国际规划一个接一个。*最重要的是60年代的IBP（国际生物学计划），70年代的MAB（人与生物圈计划），以及现在正在执行中的IGBP（国际地圈生物圈计划）和DIVERSITAS（生物多样性计划）。为保证世界环境的质量和人类社会的持续发展，如保护臭氧层、预防全球气候变化的影响，国际上一个紧接一个地签定了一系列协定。1992年各国首脑在巴西里约热内卢签署的《生物多样性公约》是近十年来对全球有较大影响力和约束力的一个国际公约，有许多方面涉及到了各国的生态学问题。

我国的世界生物圈保护区

*人与生物圈计划（简称MAB计划）是针对人口、资源、环境问题发起的一项政府间的国际科学研究计划。1992年后，人与生物圈计划的重点集中于通过生物圈保护区网络的建设，来研究和保护生物多样性，促进自然资源的可持续利用。自1979年起，我国的一批著名自然保护区，如长白山、神农架、九寨沟、西双版纳等，陆续被认定为世界生物圈保护区。这不仅提高了我国自然保护区在国际上的地位，也加强了中国自然保护事业与国际上的交流和联系。

*2000至2001年，我国新一批保护区加入世界生物圈保护区网络。甘肃白水江、云南高黎贡山、四川黄龙、河南宝天曼与内蒙古赛罕乌拉5个自然保护区也被认定为世界生物圈保护区。至此，人与生物圈计划30周年之际，中国的世界生物圈保护区的数量已经达到21个，将推动中国自然保护事业的发展和人与生物圈计划在中国更好的实施。

四、生态学的分支学科

1.根据研究对象的组织层次划分：

*分子生态学（Molecular Ecology）

*个体生态学（Autecology）

*种群生态学（Population Ecology）

*群落生态学（Community Ecology，Synecology）生态系统生态学（Ecosystem Ecology）*景观生态学（Landscape Ecology）

*全球生态学等

2.研究对象的生物分类划分

*如按生物类群来划分，生态学的研究对象为：植物、微生物、昆虫、鱼类、鸟类、兽类等单一的生物类群，研究它们与环境之间的相互关系。从而分化出植物生态学（Plant Ecology）、动物生态学（Animal Ecology）、微生物生态学（Microbial ecology）、昆虫生态学（Insectecology）、人类生态学（Human Ecology）等。

3. 研究对象的生境类别划分

*淡水生态学（Fresh-water Ecology）、海洋生态学（Marine Ecology）、河口生态学（Estuary Ecology）、湿地生态学（Wetland Ecology）、热带生态学（Tropical Ecology）、陆地生态学（Terrestrial Ecology）。

*陆地生态学又可再分为森林生态学（Forest Ecology）、草地生态学（Grassland Ecology）、荒漠生态学（Desert Ecology）和冻原生态学（Tundra ecology）

4.按交叉学科划分

*如数学生态学、化学生态学、物理生态学、地理生态学、生态经济学等

5.按应用领域划分

*如农业生态学（Agroecology）、城市生态学（Urban Ecology）、污染生态学（Pollution Ecology）、渔业生态学（Fishery Ecology、放射生态学（Radio Ecology）、资源生态学（Resource Ecology）。

五、生态学的研究方法

1、野外考察：在自然中观察和收集资料

优点：直接观察，获得自然状态下的资料；缺点：不易重复。

2、受控实验：在实验室条件和自然条件下进行实验研究。如―微宇宙‖模拟系统是在人工气候室或人工水族箱中建立自然的生态系统的模拟系统

优点：条件控制严格，对结果的分析比较可靠，重复性强，是分析因果关系的一种有用的补充手段；缺点：实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。

3、理论研究：种用数学模型进行模拟研究

数学模型研究的优点：高度抽象，可研究真实情况下不能解决的问题；缺点：与客观实际距离甚远，若应用不当，易产生错误

*生态学研究的过程，也反映科学研究的三个侧面：观察和描述；提出假说或解释；用实验的方法检验假说。

一个假说的实验检验

*观察：在生长季节里，森林中有部分叶子被植食性昆虫吃掉；鸟类吃昆虫；但森林中仅有小比例的叶子被吃掉。

*假说：鸟类捕食植食性昆虫从而减少了叶子的消费量。

*实验检验：用防鸟类的栏网遮盖部分树林，鸟类不能进入，但昆虫能够自由进出。

*对照：用不完全的栏网遮盖另一部分树林，鸟类和昆虫都能够自由进出。

*结果：实验组昆虫数目增加了70%，叶面积损失从22%提高到35%。

*结论：鸟类捕食减少了植食昆虫的多度，进而减少了对树木的危害。

树木周围被置以栏网，排除鸟类

六、生态学的学习方法

（一）树立生态学的基本观念

1、层次观

传统的生态学主要研究有机体以上的宏观层次，现在生态学向宏观和微观两极发展，虽然宏观仍是主流，但微观的成就同样重大而不可忽视。

*例如，以视觉捕猎的捕食者，其猎物的体色常常与环境背景相融合，以免被发现；许多生长在热而干旱气候中的植物具有厚而蜡质的表皮，可以减少通过叶子表面的蒸发失水。这此构造和功能使生物适合其环境条件的属性就叫适应。

哥斯达黎加螳螂和北美树蛙的保护色

参考书籍

*Robert E.Ricklefs的《The Economy of Nature》（自然的经济学）2001年第5版，孙儒泳等译为《生态学》中文版，高等教育出版社，2004。

*李博主编. 《生态学》.高等教育出版社,2000.

*傅伯杰,陈利顶,马克明,王仰麟.《景观生态学原理及其应用》,科学出版社,2002．

*孙儒泳,李博,诸葛阳,尚玉昌编. 《普通生态学》. 高等教育出版社,1993.

生态学期刊

*《生态学报》[ 中国生态学会，1982]

*《生态杂志》[ 中国生态学会，1982]

*《应用生态学报》[中国生态学会，1990]

*《生物多样性》[中国科学院濒危物种委员会，1993]

*《Ecology》[the Ecological Society of America ，1920]

一、环境与生态因子

1、环境：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。由许多环境要素构成，这些环境要素称环境因子。

2、环境的类型

1）按环境的主体：

*人类环境：在环境科学中，人类是主体，其它的生命物质和非生命物质为人类环境

*环境：在生态科学中，生物为主体，生物以外的所有自然环境条件称为环境

2）按环境的性质

*自然环境

*半自然环境：被人类破坏后的自然环境

*社会环境

3）按环境的范围：

大环境：指宇宙环境、地球环境、区域环境

宇宙环境：大气层以外的宇宙空间。如太阳黑子与降雨量有明显相关关系等。

地球环境：指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称全球环境或地理环境。

区域环境：指占有某一特定地域空间的自然环境，是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。不同地区形成各不相同的区域环境特点，分布着不同的生物群落。

*大环境中的气候称大气候，指离地面1.5m以上的气候

*大环境直接影响着小环境，对生物体也有直接或间接的影响

*大环境影响到生物的生存与分布，产生了生物种类的一定组合特征或生物群系，如热带雨林、温带森林等

小环境：是指对生物有直接影响的邻接环境，即小范围内的特定栖息地。是区域环境中由于某一个或几个圈层的细微变化而产生的环境差异形成的。

内环境：生物体内组织或细胞间的环境

*小环境中的气候称小气候，指离地面1.5m以下的气候

*小环境直接影响生物的生活，如严寒的冬季，雪被上温度很低，已达到-40℃，但雪被下的温度并不很低且相当稳定。这种雪被下的小气候保护了雪被下的植物与动物安全越冬3、生态因子（ecological factors）

*生态因子：指环境要素中对生物起作用的因子（即环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素），如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其他生物等。

*生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。

*生存条件：在生态因子中对生物生存不能缺少的环境要素。二氧化碳和水对于植物，食物和氧气对于动物。

*生态环境：所有生态因子构成生物的生态环境。

*生境（habitat）：特定生物体或群体的栖息地的生态环境。

4、生态因子的分类

*按性质：气候因子、地壤因子、地形因子、生物因子、人为因子

*按有无生命特征：生物因子、非生物因子

*按动物种群数量变动的作用：密度制约因子、非密度制约因子

*按生态因子的稳定性和作用特点：稳定因子、变动因子

5、生态因子的作用特征

1）综合作用

2）主导因子作用（非等价性）

3 ）直接作用和间接作用

4 ）阶段性作用

5 ）不可替代性和补偿作用

1 ）综合作用

生态因子之间相互影响、相互作用、相互制约，任何一因子的变化都会在不同程度上引起其它因子的变化。例如：水体温度与溶解氧的关系

2 ）主导因子作用（非等价性）

*主导因子：在诸多的因子中，有一个对生物起决定性作用的生态因子。

*主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光合作用时，光强是主导因子，温度和CO2为次要因子；春化作用时，温度为主导因子，湿度和通气条件是次要因子。

3 ）直接作用和间接作用

*直接作用：直接作用于生物的，如光照、水分、氧、温度、二氧化碳等

*间接作用：通过影响直接因子而间接影响生物的，如环境中的地形因子，它的坡度、坡向、坡位、海拔高度等对生物的作用不是直接的，但他们能影响光照、温度、雨水等因子的分布，因而对生物产生间接作用，这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接作用。

如：四川二郎山的东坡湿润多雨，分布常绿阔叶林，而西坡干热缺水，只分布耐旱的灌草丛。

4 ）阶段性作用

*生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。例如低温对冬小麦的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的。

*如大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节回游到淡水河流中产卵。

*鳗鲡就是日常所指的鳗鱼。一生中半辈子生活在海洋里，半辈子生活在江河中。鳗鲡是海里出生，江河里长大。每到秋天，成熟的鳗鲡就穿上银白色的婚装，作好了旅行产卵的准备。鳗鲡经过长途旅行，行程几千里，终于疲劳不堪地从江河漫游入海，到达产卵场，婚配产卵后生命也到尽头了。在西沙群岛和南沙群岛附近或其他海区约四五百米深处的海底产卵。孵化后的鳗苗，又能成群结队地竞相逆流而上，游回江河内发育生长。

5 ）不可替代性和补偿作用

*不可替代性：生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。

*总体来说，生态因子是不可代替的，但是局部是能补偿的。

*补偿作用：在一定条件下，某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。但只能是在一定范围内作部分补偿。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得到补偿。

*生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿，而不能以一个因子代替另一个因子，且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。

二、生物与环境的相互作用

1、作用：环境的非生物因子对生物的影响

（1）环境对生物的作用：

*影响生物的生长、发育、繁殖和行为；

*影响生物出生率和死亡率，导致种群数量的改变；

*某些生态因子能够限制生物的分布区域。

（2）生物对自然环境的适应：

*生物可以从自身的形态、生理、行为等方面不断进行调整，以适应环境变化，减小生态因子的限制作用；

*生物能积极地利用某些生态因子的周期性变化，作为确定时间，调节其生理节律和生活史中的各种节律线索。

2、反作用：生物对环境的影响

*如过度放牧、植树造林

3、相互作用：生物与生物间的作用

*如捕食者与被捕食者、寄生者与宿主

三、生态因子的限制性作用

（一）Liebig最小因子定律（Liebig’s law of minimum）

1840年农业化学家J. Liebig1840年农业化学家J.Liebig分析了土壤与植物生长的关系，认为每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养元素，并阐明在植物生长所必需的元素中，供给量最少（与需要量比相差最大）的元素决定着植物的产量。

如一块土壤中

氮：可维持200千克产量

钾：可维持250千克产量

磷：可维持500千克产量

实际产量为200千克；若氮增加1倍，产量为350千克。

*因此他提出：

*―植物的生长取决于处在最小量（与需要量比相差最大）状态的营养元素‖。

*Liebig最小因子定律：低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。

*这个理论也适用于其他生物种类或生态因子。

*E.P.Odum：补充两点：

*一是Liebig定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用；

*二是要考虑生态因子间的替代作用。

（二）限制因子

*任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因子

*如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广，而且这种因子又非常稳定，那么这种因子就不太可能成为限制因子，相反，就可能成为一种限制性因子。如氧对于陆生动物来说，一般不会成为限制因子，而对于水生生物来说，常常成为水生物的限制性因子。

（三）耐受性定律（Shelford’s law of tolerance）

*生态学家V. E. Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子在数量上或质量上不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是Shelford耐受定律。

生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间是生物对这种生态因子的耐受范围，可以用钟形耐受曲线表示。

*后来的研究对Shelford耐受定律也进行了补充：

（1）每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在着差异。生物能够对一个因子耐受范围很广，而对另一因子耐受范围很窄；对所有因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广；

（2）不同的生物种，对同一生态因子的耐受性是不同的；

（3）生物在整个发育过程中，对环境因子的耐受限度是不同的。在动物的繁殖期、卵和幼体、种子的萌发期通常是一个敏感期，耐受限度一般比较低；

（4）生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活，可能是因为有其他更重要的因子在起作用。

（5）生物的各因子间存在明显的相互关联，在一个因子处在不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降；如陆生动物对温度与湿度的耐受

生物对生态因子耐受性之间的相互关系

*在对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响。如生物对温度的耐性限度与湿度有密切关系。如Pianka(1978)指出：一种生物在什么湿度下适合度最大取决于温度，当温度适中（32.5 ℃）和湿度适中（90%），该生物适合度最大。同样沿着温度梯度上的最适点取决于湿度。

温度、湿度结合考虑，在中湿和中温条件下，生物耐受限度最高。

*从以上可见，固定不变的最适概念只有在单一生态因子起作用时才能成立，当同时由几个因子作用于一种生物时，这种生物的适合度将随着几个因子的不同组合而发生变化，也就

是说，这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。

四、生态幅

生态幅：每一种生物对每一生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点之间的范围称为生态幅。或说每一种生物对环境因子适应范围的大小即生态幅。

对同一生态因子不同种类的生物的耐受范围是不同的。

生态学中常用―广‖（eury-)t ―狭‖（steno-)表示生态幅的宽度

*Eurythermal(广温性) stenothermal(狭温性）

*euryhydric (广湿性) stenohydric (狭湿性)

*euryhaline (广盐性) stenohaline (狭盐性)

*euryphagic (广食性) stenophagic (狭食性)

*euryphotic (广光性) stenophotic (狭光性)

*euryecious (广栖性) stenoecious (狭栖性)

广温性生物与狭温性生物的生态幅比较

五、生物内稳态及耐性限度的调整

1.内稳态（homeostasis）及其保持机制：

（1）内稳态：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。

（2）保持机制：

a.生理过程：恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温；

b.行为调整：变温动物靠减少散热或利用环境热源是身体增温。如沙漠蜥蜴

*具内稳态机制的生物增加自己的生态耐受幅度，成为广生态幅种，但不能无限扩大耐受范围。

沙漠蜥蜴

*太阳东升开始，早上温度较低，蜥蜴使身体的侧面迎向阳光，身体紧贴在温暖的岩石使体温升高；

*白天体温逐渐增加，他们会爬上沙丘顶，面向阳光，利用吹过的微风将皮肤上散发的热带走；或是移动至较荫凉的地方，以降低体温；

2.耐性限度的驯化

*驯化：生物在环境变化的反应中，形态和生理的可逆变化。

*生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的，通过自然驯化或人工驯化可改变生物的耐受范围，使适宜生存范围的上下限发生移动，形成一个新的最适度，去适应环境的变化。

*例如：把同一种金鱼长期饲养在24℃和37.5℃两种不同温度下，它们对温度的耐受限度与生态幅会发生改变。

*海水含大约3.5%的可溶性盐，在-1.9℃以下结冰，人和大多数脊椎动物的血液和组织中含盐不到海水的一半，为什么《泰坦尼克号》中的人们在冰水中很快冻死，而极地的鱼是如何生存的呢？

一、地球上光及温度的分布

1、太阳辐射光谱

*紫外线：波长<380nm，占9％

*可见光：波长380～760nm，占45％

*红外线：波长>760nm，占46％

2、地球表面的太阳辐射受以下因素影响

（1）大气圈内的各种成分对太阳光的吸收、反射、散射；

（2）太阳高度角影响太阳辐射强度；

（3）太阳辐射的时间呈周期性变化；

（4）地面的海拔高度、朝向和坡度，影响太阳辐射强度和日照时间

太阳光被吸收、反射和散射后，到达地面的仅为47％

太阳高度角越小，太阳辐射穿过大气层的路程越长，辐射强度越弱。

3、地球上太阳光的分布

（1）光质：

*短波光多：低纬度、高海拔、夏季、中午

*长波光多：高纬度、低海拔、冬季、早晚

（2）日照时间

*

（3）光照强度

*光照强度增加：

低纬度、高海拔、夏季、中午

*光照强度减弱：

高纬度、低海拔、冬季、早晚

*（4）水体中太阳辐射：

*水体吸收太阳光的顺序：

红光>橙光>黄光>紫光>绿光>蓝光

*在水的表面1M内，大部分红外光被吸收了

*在纯净的海水中，可见光的能量在10M深时只是表面的50%，在100M深降到7%

*紫光和蓝光遇到水分子时容易散射，也不能射入水中很深的地方

*在较深的水层中只有绿光占有较大优势

4、地球上温度的分布

（1）地表大气温度的分布与变化

*温度的空间分布与变化：

*纬度，每增加1°，年平均气温降低0.5 °，从赤道到北极形成了热带、亚热带、北温带

和寒带

*我国的东南到西北，海洋性气候到大陆性气候

*山脉走向、地形变化、海拔高度

*温度的时间变化：

*日较差：一天中最高与最低气温之差

*年较差：一年中最热月与最冷月的平均温度差

（2）土壤温度变化

*土壤表层的温度变化幅度较气温大，随土壤深度加深，土壤温度的变化幅减小。

*随土壤深度增加，土壤最高温和最低温出现的时间后延，其后延落后于气温的时间与土壤深度成正比。

*土壤温度的短周期变化主要出现在土壤上层，长周期变化出现在较深的位置。

*土壤温度的年变化在不同地区差异很大。

（4）水体温度的变化

*水体温度随时间变化：海洋昼夜温差不超过4 ℃，15m以下无昼夜变化，140m以下无季节变化

*水体温度的成层现象：

*冬季：冰下水温0 ℃，至水底逐渐增加到4 ℃

*春季：春季环流

*夏季：上湖层（水温一致）、斜温层（每加深1M，水温下降1 ℃）、下湖层（水温接近4 ℃）*秋季：秋季环流

二、生物对光的适应

（一）光质的生态作用及生物适应

（1）光质与植物

不同波长的光对植物作用不同：

绿色植物的光合作用不能利用光谱中所有波长的光，只是可见光区（380-710nm），这部分辐射通常称为光合有效辐射，约占总辐射的40-50%。

*可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分，其次是蓝、紫光，绿光很少被吸收，因此又称绿光为生理无效光。

*短波光（蓝紫光、紫外线）有利于蛋白质和有机酸的合成，促进花青素的形成，并抑制茎的伸长（在高山上，由于紫外光强，阳生植物大多成莲座状，而且花色特别鲜艳）；

*红光对糖的合成有利。

光质不同对植物的影响

有色薄膜改变光质影响作物生长，可以增产，改善品质。

实验研究表明：浅蓝色薄膜育秧，秧苗根系较粗壮，插后成活快，生长茁壮，叶色浓绿，鲜重和干重都有增加，测定的淀粉、蛋白质含量较高。

紫色薄膜对茄子有增产作用；蓝色薄膜可提高草莓产量，但对洋葱生长不利；红色

薄膜可加速甜瓜植株发育，果实提前20天成熟，糖分和维生素含量增加。

（2）光质与动物

*可见光对动物生殖、体色变化、迁徙、羽毛更换、生长和发育都有影响。

不可见光：大多数脊椎动物的可见光波范围与人接近，但昆虫则偏于短波光，大致在

250-700nm之间，它们看不见红外光，却看得见紫外光。而且许多昆虫对紫外光有趋光性，这种趋光现象已被用来诱杀农业害虫。

（二）光强的生态作用与生物的适应

1.光强与陆生植物

（1）光强对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加有重要作用；光还促进组织和器官的分化，制约器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例；光强还有利于果实的成熟，对果实的品质也有良好作用。

如：叶绿素必须在一定光强条件下才能形成，许多其他器官的形成也有赖于一定的光强。在黑暗条件下，植物就会出现―黄化现象‖。

（2）陆生植物对光照强度的适应类型

光饱和点（light saturation point）：在一定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但是到达一定强度，倘若继续增加光强，光合作用的效率不仅不会提高，反而下降，这点称为光饱和点。

光补偿点（Light compensation point）：当光合作用合成的有机物刚好与呼吸作用的消耗相等时的光照强度称为光补偿点。

*不同植物对光强的反应是不一样的，根据植物对光强适应的生态类型可分为：阳地植物和阴地植物

阳地植物对光要求比较迫切，只有在足够光照条件下才能正常生长，其光饱和点、光补偿点都较高，光合作用的速率和代谢速率都比较高。如蒲公英、桦树、栎。

阴地植物：

阴地植物对光的需求远较阳性植物低，光饱和点和光补偿点都较低。其光合速率和呼吸速率都比较低。如人参、红豆杉、三七。

阴生叶和阳生叶形态结构差别

2、光强与水生植物

*只有在海洋表层的透光带内，植物的光合作用量才能大于呼吸量，其下部即为光补偿点。*因此，在特别清澈的海水（如热带海洋）或湖水中，光补偿点可深达几百米；在浮游生物很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体，透光带只在水面下1米处；而受到污染的河流中只有几厘米。

3、光强与动物

（1）光强与生长发育：

如蛙卵、鲑鱼卵在有光下孵化快，发育快；蚜虫在连续有光和连续无光下，产生的多为无翅个体；但在光暗交替条件下么产生较多的有翅个体。

（2）光强与体色：

如蛱蝶在光亮环境体色淡，在黑暗环境体色深

（3）动物对光照强度的适应

光强与视觉器官：光强使动物的视觉器官产生了遗传的适应性变化

夜行性动物的眼睛比昼行性动物的大

终生营地下生活的兽类，眼睛一般很小

深海鱼有发达的视觉器官或本身具有发光器官

光强与行为：

昼行性动物：有些动物适应于在白天的强光下活动，如灵长类、有蹄类和蝴蝶等；

夜行性动物或晨昏性动物：另一些动物则适应于在夜晚或早晨黄昏的弱光下活动，如蝙蝠、家鼠和蛾类等；

还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光，白天黑夜都能活动，如田鼠等。

昼行性动物（夜行性动物）只有当光照强度上升到一定水平（下降到一定水平）时，才开始一天的活动，因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。

美洲飞鼠

（三）生物对光周期的适应

1、生物的昼夜节律

受两个周期的影响：

外源性周期：除光周期外，还有温度、湿度、磁场等

内源性周期：内部生物钟

2.生物的光周期现象

*地球的公转与自转，带来了地球上日照长短的周期性变化，长期生活在这种昼夜变化环境中的动植物，借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式。

*光周期现象：植物的开花、结果、落叶及休眠，动物的繁殖、冬眠、迁徙和换毛换羽，是对日照长短的规律性变化的反应。

（1）植物的光周期现象

根据对日照长度的反应类型可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植物和日中性植物。

中日照植物的开花要求昼夜长短比例接近相等（12小时左右），如甘蔗只在12.5h的光照下才开花，高于或低于这一时数对开花都有影响。仅少数热带植物属这一类型。

日中性植物是在任何日照条件下都能开花的植物，如番茄、黄瓜和辣椒、蒲公英等。

光周期与植物的地理分布

短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带；长日照植物大多数原产于温带和寒带。

如果把长日照植物栽培在热带，由于光照不足，就不会开花。同样，短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。

（2）动物的光周期现象

许多动物的行为对日照长短也表现出周期性。鸟、兽、鱼、昆虫等的繁殖，以及鸟、鱼的迁移活动，都受光照长短的影响。

A、繁殖的光周期现象：

*长日照动物：野生哺乳动物（特别是高纬度地区的种类）都是随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖，如雪貂、野兔等。

（如延长光照时间，提高母鸡产蛋量）

*短日照动物：哺乳动物总是随着秋天短日照的来到而进入生殖期，幼子在春天条件最有利时出生。如绵羊、鹿等。

B、昆虫滞育的光周期现象：

*滞育是动物进化过程中形成的一种比休眠更深化的新陈代谢被抑制的生理状态，是动物对于有节律地重复到来的不良环境的历史性反应。这经常是由光周期决定的。

C、换毛换羽的光周期现象

D、动物迁徙的光周期现象

三、生物对温度适应

1、温度与动物类型：

常温动物：当环境温度升高时，维持大致恒定的体温

变温动物：体温随环境温度而变化

内温动物：通过自己体内氧化代谢产热来调节体温。产生冬眠的内温动物又称异温动物外温动物：依赖外部的热源

2．温度对生物生长的影响

生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行，大致在零下几度到50℃左右之间。

温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度，即生物的三基点温度。

如，水稻种子发芽的最适温度是25-35℃，最低温度是8℃，45℃中止活动，46.5℃死亡

*当环境温度在最低和最适温度之间时，生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快，代谢活动加强，从而加快生长发育速度；

*因此，当环境温度低于最低温度或高于最高温度，生物将受到严重危害，甚至死亡。不同生物的三基点温度是不一样的，即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有很大差异。

3、温度对生物发育的影响及有效积温法则

发育阈温度（或生物学零度）：

生物（外温动物和植物）的发育生长是在一定的温度范围上才开始的，低于这个温度，生物不发育，这个温度称为发育阈温度或生物学零度。

有效积温法则：生物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的总热量（称总积温或有效积温）才能完成某一阶段的发育。用公式表示：

K=N(T-C)

式中，K为该生物所需的有效积温（常数），N为发育历期即生长发育所需时间，T为发育期间的环境平均温度，C为该生物的发育阈温度

*由K=N(T-C)得

*T=C+K/N 表示温度与发育历期呈双曲线关系

*或T=C+KV 其中V=1/N，V为发育速率

*表示温度与发育速度呈直线关系

地中海果蝇发育历程、发育速度与环境温度的关系

求C、K值的方法

*在两种实验温度下T1和T2下，分别观察和记录两个相应的发育时间N1和N2后求得：

*C=（N2 T2-N1 T1）/ （N2 -N1 ）

有效积温法则的应用

*预测生物地理分布北界；

*预测害虫发生的世代数；

*推算生物的年发生历；

*预测害虫来年发生程度以及害虫的分布区；

*根据有效积温制定农业规划，合理安排作物和预测农时（不同作物的有效积温不同：如马铃薯的有效积温为1000-1600日度；玉米为2000-4000日度；椰子为5000度日以上）。

4、生物对极端温度的适应

*生物个体通过辐射、传导、对流、蒸发等途径获得热和散失热。

*辐射：指吸收和散失电磁能。

物体通过辐射丢失能量的速度取决于辐射表面的温度，如表皮温度为37 ℃的小哺乳动物比同样大小的表皮温度为17℃的晰蜴散热快30%。

*传导：指相互接触的物体间热能的传递

*蒸发：当体表温度为30℃时，从体表蒸发1g水会带走2.43KJ热量。

对流：指不同温度下气体和液体中的热运动。

如在气温为-7℃，风速为32KM/H时和无风但气温在-23℃时一样冷

生物与环境间的热交换途径

（1）生物对低温的适应

低温对生物的危害：

冷害:是指喜温生物在0℃以上的条件下受害或死亡。植物冷害的主要原因有蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。

冻害:是指温度在冰点以下时使生物体内（细胞内和细胞间）形成冰晶而造成的损害。植物在温度降至冰点以下时，会在细胞间隙形成冰晶，原生质因此而失水破损。极端低温对动物的致死作用主要是体液的冰冻和结晶，使原生质受到机械损伤、蛋白质脱水变性。

A、植物对低温的适应

形态适应：表现在芽及叶片常有油脂类物质保护，芽具有鳞片，器官的表面有蜡粉和密毛，树皮有较发达的木栓组织，植株矮小，常呈匍匐、垫状或莲座状；

生理适应：低温环境的植物减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素来降低植物的冰点，增加抗寒能力。如鹿蹄草通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、粘液来降低冰点，可使结冰温度下降到-31℃。

行为适应：休眠来增加抗寒能力。

B、动物对低温的适应

行为适应：休眠（抗寒）和迁徙（避寒）

形态结构：

贝格曼（Bergman）规律：生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少。

阿伦规律（Allen）：

恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境下有变小变短的趋势。

北极的北极狐、温带的赤狐、热带大耳狐

生理适应：

增加体内产热量：来增强御寒能力和保持恒定的体温

*包括：增加基础代谢产热与非颤抖性产热（发生在褐色脂肪，不涉及肌肉活动而释放化学能的热量）。

*减少身体散热：

*增加羽、毛密度，提高羽、毛的质量，增加皮下脂肪的厚度，提高身体的隔热性；

*空间异温性：降低身体终端部位的温度，如生活在冰天雪地的北极灰狼，其脚爪可保持在接近冰点的温度；站立在冰面的鸥，其脚掌的温度为0-5 ℃，温度自下而上逐渐升高，到达生有羽毛的胫部为32 ℃，而鸥的体温38-41 ℃。

站在冰上的鸥，通过腿部动、静脉血管间的逆流热交换保存热量

*时间异温性：内温动物的冬眠，动物在冬眠之前贮存大量低融点脂肪，冬眠期时，低谢率比活动状态下低几十倍，甚至近百倍，核体温可降到与环境温度相差仅1-2 ℃，心率及呼吸速率都大降低。当环境温度过低时，内温动物会自发地从冬眠中醒来恢复到正常状态，而不致冻死，这是与外温动物冬眠的根本区别。

*利用防冻剂防止降低身体的结冰温度：

*一是许多海洋生物的体液含有高浓度的可溶性甘油，或糖蛋白，用来降低结冰温度。10%的甘油能将水的冰点降低约2.3℃，而不影响生化过程，在冬天，一些陆地无脊椎动物体液能含有30%的甘油。

*二是超冷，即在某种环境下，液体能在冰点以下而不结冰。这些冷适应动物血液中的糖蛋白通过包被冰晶而阻止冰的形成。已记录到爬行动物超冷状态的温度为-8℃，无脊椎动物是-18℃。

（2）生物对高温的适应

高温对植物的危害：高温可减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个重要过程失调；破坏植物的水分平衡，促使蛋白质凝固、脂类溶解，导致有害代谢产物在体内的积累。

高温对动物的危害：（动物对高温的忍受能力因种而异，一般哺乳动物不能忍受42℃以上高温；鸟类不能忍受48℃以上高温）主要是破坏酶的活性，使蛋白质凝固变性，造成缺氧、排泄功能失调和神经系统麻痹等。

A、植物对高温的适应

形态适应：有些植物体具有密绒毛或鳞片，能过滤一部分阳光；有些植物体呈白色、银白色，叶片革质发亮，能反射大部分光线；有些植物叶片垂直排列，或高温下叶片折叠，减少吸光面积等。

生理适应：降低细胞含水量，增加糖或盐的浓度，有利于减缓代谢速率和增加原生质的抗凝结力；旺盛的蒸腾作用避免植物体因过热受害。

B、动物对高温的适应

*形态适应：皮毛隔热，毛色变浅，具光泽

*行为适应：夏眠或夏季滞育，穴居，昼伏夜出。

*生理适应：放松恒温性，使体温有较大幅度的波动；特殊的血管结构

荒漠中的骆驼，饮水时昼夜体温变化为3℃，缺水时达7 ℃

白尾黄鼠在白天活动时，体温升到43 ℃时，躲回洞中，体温降低后再出洞活动，体温为周期性升降

羚羊类的颈动脉在脑下部形成复杂的小动脉网，包围在从较冷的鼻区过来的静脉外，通过逆流热交换降温，使脑血液温度低3 ℃

5、生物对周期性变温的适应

由于地表太阳辐射的周期性变化产生温度有规律的昼夜变化，许多生物适应了变温环境，多数生物在变温下比恒温下生长得更好。周期性变温成为生物生长发育不可缺少的重要因素。

（1）种子萌发

大多数植物在变温下发芽较好。如毛冬青在变温20-30℃度发芽率为70-80%，恒温条件25℃发芽率为20-30%。

*但也有些植物的种子在恒温下与变温下发芽同样良好，如胡萝卜、黑麦草等

*植物生长往往要求温度因子有规律的昼夜变化的配合

*又如波斯菊生长在变温条件下（白天26.4 ℃，夜间19 ℃）比在恒温条件下（昼夜均为26.4 ℃或19 ℃）重量要增加1倍。

*大陆区域的植物在夜温低10-15℃时发育最好，而海洋区域的植物种更喜欢5-10 ℃的温差。*植物的形态特点有时与变温也有一定关系：如紫罗兰在昼夜11℃时是完全叶，19℃时叶子产生裂片，在昼温19℃夜温11℃时，叶全缘但呈波状。

6、物种分布与环境温度

年平均温度、最高温度、最低温度都是影响生物分布的重要因子

植物：高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合呼吸平衡；并且植物因得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段。低温对生物分布的限制作用更为明显，对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低温。

如：苹果不能在热带栽培，由于高温的限制不能开花结实；可可、椰子只能在热带分布，因为是受低温的限制；垂直分布：长江流域马尾松分布在海拔1000-1200米以下，这个界限的上部为黄山松，是因为在海拔1000-1200米是马尾松的低温界限，而是黄山松的高温界限。

动物：

如昆虫生存地区有效积温少于发育所需的积温时，昆虫不能完成生活史。玉米螟生物学零度为15度，若气温15度以上的日子少于70天，它就不能持久生存。

温度对恒温动物分布的直接限制较小，常常是通过其他生态因子（如食物）而间接影响其分布。

一、水的生态作用及生物的适应

（一）陆地上水的分布

1、降雨量

在赤道南北两侧20o范围内，降雨量最大，达每年1000-2000mm；

纬度20o-40o地带，降雨量最少；

在南北半球40o-60o地带，由于南北暖冷气团相交，降雨量超过250mm，成为中纬度湿润带；

极地地区降水很小，成为极地干燥带。

地球表面的不同温度产生了哈得莱环流圈

地球上主要荒漠区和湿润区的分布

*陆地上降雨量的多少还受到海陆位置、地形和季节的影响：

*由于海洋蒸发量大，离海越远降雨量越小；

*山的迎风坡降雨量大，背风坡降雨量小；

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