土壤微生物研究进展

哈尔滨师范大学

学 年 论 文

题 目 植物与微生物关系研究进展 学 生 李春葳 指导教师 王全伟 副教授 年 级 2009级 专 业 生物科学 系 别 生物科学系

学 院 生命科学与技术学院

哈尔滨师范大学 2012年5月

论 文 提 要

植物与其生长环境中的微生物关系密切，两者形成了植物—微生物共生体系统。植物影响着其周围及体内的微生物的群落结构，这些微生物又通过其生命活动影响植物的生长发育。了解与认识植物与微生物的相互作用对于农业生产具有重要意义。本文就植物类型及植物根系分泌物对微生物群落结构及多样性的影响,植物根际微生物、叶围微生物和内生菌(包括内生真菌、内生细菌以及内生放线菌)对植物生长发育的影响等进行综述，并就其将来的研究方向做了展望。

植物与微生物关系研究进展

李春葳

摘 要: 植物与其生长环境中的微生物关系密切,两者形成了植物—微生物共生体系

统。植物影响着其周围及体内的微生物的群落结构,这些微生物又通过其生命活动影响植物的生长发育。了解与认识植物与微生物的相互作用对于农业生产具有重要意义。本文就植物类型及植物根系分泌物对微生物群落及其多样性的影响,植物根际微生物、叶围微生物和内生菌(包括内生真菌、内生细菌以及内生放线菌)对植物生长发育的影响等进行综述,并就其将来的研究方向做了展望。

关键词: 植物 植物根际微生物 内生菌 叶围微生物

植物与微生物的相互作用主要包括植物与根际微生物的互作、植物与叶围微生物的互作、植物与内生菌的互作及植物对微生物多样性的影响等。植物与周围环境生物的相互作用在自然界中普遍存在,其中以植物与微生物的互作为重要形式之一。本文就植物类型及植物根系分泌物对微生物群落及其多样性的影响,植物根际微生物、叶围微生物和内生菌(包括内生真菌、内生细菌以及内生放线菌)对植物生长发育的影响等进行综述,并就其将来的研究方向做了展望。

１植物根际有益微生生物与植物的关系

植物根际有益微生物主要指对植物生长和健康具有促进作用的土壤微生物。这些微生物可以通过一些途径，促进植物定植、生长和发育[1、2]。根据根际有益微生物主要作用可以将其分为植物根际促生微生物PGPM（plant growth promoting micribiology）和生防微生物BCA（biological control agents）2大类。

1.1植物促生微生物

植物促生微生物主要包括根瘤菌（Rhizobium）、菌根菌等。固氮微生物（自生固氮菌、联合固氮菌和共生固氮菌）可以通过固定大气中的Ｎ２ 从而增加植物对氮素的吸收。ＷｕＦＢ发现，苗期海岛棉(Gossypium barbadense)接种自生固氮菌（Azotobacter sp.）、巴西固氮螺菌（Azospirillum brasilense）、多糖芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）和根瘤菌后，

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其功能叶中氮、磷、叶绿素含量以及生物学产量均明显提高。尽管固氮微生物在非豆科植物以外的其他植物根际所占比例很小（1％），但对某些植物来说其根际固氮微生物所固定的氮素对其生长来说仍是重要氮源[1]。有些植物根际促生微生物（主要是菌根真菌）可以通过影响植物根系形态及生理特征，如增加植物根系吸收面积、改变植物根系通透性从而影响植物对N、P、K的吸收。陈洁敏等研究表明，分别接种3种AMF（泡囊丛枝菌根真菌）的玉米（Zeamays）对氮和磷的吸收比未接种的玉米增加了41.14％ ～78.29％。一些植物根际促生微生物可以通过产生有机酸或酶一类的代谢产物作用于土壤中以螯合形式存在的营养元素，从而使其活化，特别是许多AM真菌对P直接进行活化，从而增加了土壤中植物可利用的P。也有研究表明，菌根可以增加植物对水分的吸收，从而提高植物的抗旱能力。

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1.2生物防治微生物

根际生防微生物指通过产生一些抗菌物质抑制病原菌在植物根际定殖和发展，同时也能够诱导植物系统对病原菌和外界不良条件产生一定抗性，从而间接促进植物生长的一类根际微生物，研究比较多的是Trichodermaspp．和pseudomonasspp.。在自然界中，植物、病原物、根际生防微生物和环境之间的关系极其复杂。只有生防微生物定殖菌数达到有效水平，才能在植物根际同病原菌竞争营养，产生抗菌物质，防止病原菌对植物的侵害[7]。目前，国外已有大量的生防微生物被商品化，而国内对该领域的研究相对比较落后。因此，继续从土壤和植物根际筛选生防微生物，并通过生物工程、细胞工程等手段进行改良从而获得高效生防微生物，并将其商品化是我国学者在该领域仍需深入研究的关键问题。

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2 叶围细菌与植物的关系

2.1叶围细菌在叶片表面的吸附

细菌以“联合”或者“粘附”方式附生在植物表面。“联合”方式是不稳固的、可逆的、非特异性的附着，与植物之间主要是进行电子交换。大量研究表明，Ca参与了植物—微生物互作的信号传递。“粘附”方式是借助于毛缘、纤维素的纤维丝以及细胞外多糖等特殊的附属结构来维持的,是比较稳固的、不可逆的[8、9] 。

TF Preece 和WC Wrong(1981)对腐生细菌和病原细菌在寄主和非寄主植物表面的吸附情况进行了研究，证明病原细菌在寄主表面吸附具有特异性，在寄主植物叶片上吸附的比例(52%～92%) 比在非寄主植物上的比例高(11%～30%) 。细菌细胞在叶表面的非特异性吸附则被认为与细菌胞外多糖的黏附特性有关[10]。吸附在植物表面的病原菌并不一定表现出致病性。P. syringae 菌株Cit7 和TL P2 能直接从健康的柠檬和马铃薯叶面上分离得到，并长期存活和形成大量种群。丁香假单孢菌可在多种不同的寄主表面存在。大豆假单胞菌P. sy2ringae. pv. glycinea 在大豆叶片表面也存在一个附生阶段，为其随后侵染真叶提供了很好的接种体来源;软腐欧文氏菌也可在寄主和非寄主植物叶面上附生一段较长的时间[11] 。

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2.2 叶围细菌与致病菌的关系

自然条件下，植物病原细菌和非病原细菌广泛存在于植物地上部分的(包括叶、茎、花、果实等)表面或周围的环境中，一些细菌或者已完全适应叶围环境的一些菌株都能很容易的在其周围环境的土壤或者根围中找到。试验表明,虽然一些细菌不是叶围的典型种类，但经常能在叶表面上发现[12]。腐生性叶围微生物与致病性病原菌在叶围环境中存在着营养竞争。尽管还没有直接的证据，但仍然可以相信，很多腐生性微生物对病原菌能产生拮抗作用。通过对杨树易感和抗性无性系的微生物区系的研究发现，抗性品系的外分泌物能刺激微生物的生长，从而对病原菌产生拮抗。

2.3 叶围细菌与植物病害的关系

叶围细菌与植物病害存在着定性和定量关系。病害的发生与叶围细菌群体水平有关。龙葵叶片的冻害程度与叶面微生物多少及季节有很大的关系，冬季叶片的冻害较严重，且冻斑直径较大。叶片发生病害的概率随着叶片上细菌数量的增加而增加。研究表明，火疫病表现症状前12～14d ， E.amylovora 群体水平平均达到(105 ～106 ) CFU/花时，每株梨树的发

病率通常大于1次侵染。在病原菌群体水平低于10CFU/花时，见不到病害或只有极少数病害发生。在调查食荚褐斑病时发现，流行病只发生在叶片上附生的丁香假单胞菌量超过10CFU/ g(鲜叶)的田块中。

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2.4 叶围细菌与植物冻害

植物叶围的一些细菌具冰核活性( INA+ )。这些冰核活性细菌可以作为冰核催化—10℃以上过冷却水迅速结冰，从而导致植物的冻害,使病原菌进入损伤组织并在其中繁殖。INA菌株是导致很多植物冻害的主要原因。如杨树冰核活性细菌是导致杨树溃疡病的主要因素。在我国东北地区，杨树上普遍存在着冰核活性细菌,并造成杨树大量发生细菌性溃疡病。然而在另一种情况下， INA 细菌的存在并不重要，如在美国的东南部，春天的苹果和梨表面都能检测到细菌INA的存在，但他们不引起冻害。INA的重要种类有:成团泛氏

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Pantoeaaggtomerans 、菠萝泛氏菌P.ananas 、大黄欧文氏菌E. rhapontici 、噬夏孢欧文氏菌E. uredovara 和丁香假单胞菌[13-16]。

3 内生菌与植物的关系

一般将内生真菌分为两个类群，即禾草内生真菌(grass endophytes or balansiaceous endophytes)和非禾草内生真菌(non—grass endophytes)。内生真菌赋予植物优良生长性状的特点与菌根真菌类似，如促进植物营养生长、光合作用增强、增加生物量(产量)并提高在逆境中的生存能力 。

3.1 内生真菌能促进植物生长

感染内生菌的植物具有比未感染植株生长快速的特点。内生菌促进植物生长的机制是多方面的，内生菌可通过生物固氮作用、合成铁载体协助宿主植物从土壤中吸收铁离子、合成或促进植物合成多种植物生长激素、促进宿主根系生长和对多种无机离子的吸收以及合成某些小分子物质或者酶( 氨基环丙烷羧酸酶) 、提高寄主植物对霜冻等有害环境条件及有害病原生物的敏感性等方面来促进植物。

3.2 内生真菌能增强植物抗性

感染内生菌的牧草对环境胁迫如干旱以及铝的毒害等具有更强抗性。内生菌还可增强宿主对各种其他生物如病原细菌和真菌、线虫、昆虫及哺乳动物的抗性，保护宿主免受危害。何红等从辣椒中分离108 株内生细菌，28.7% 的菌株对香蕉枯萎菌和黄瓜枯萎菌有拮抗作用，其中一株内生枯草芽孢杆菌( Bacillus subtilis) ，对植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等多种植物病原真菌和细菌有强烈的抑制作用[17、18]。袁军等[19]从马铃薯块茎中分离到133 株内生细菌，有40 株对环腐病菌有拮抗作用，占总菌株的30%。有研究表明，豆科植物的根际细菌与VA 菌根相互作用，促进VA 菌根菌孢子的提前萌发，进入植物参与植物的养分运输，帮助植物吸收营养，提高光合作用，从而提高植物抗干旱、盐碱等胁迫的能力、增强抗病能力[20]; 其次内生菌还可以通过与病原微生物竞争生态位和诱导植物产生系统抗性( ISR)[21]来增强植物的抗性。

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