淡水生态系统中的他感作用研究进展

第２８卷第３期２０１２年３月

科技通报

ＢＵＬＬＥＴｌＮＯＦＳＣＩＥＮＣＥＡＮＤＴＥＣＨＮＯＩＤＧＹ

Ｖ０１．２８Ｎｏ．３

Ｍ叽２０１２淡水生态系统中的他感作用研究进展

金秋１，金则新１，一，奚立民１

（１．台州职业技术学院生物与化学工程系，浙江台州３１８０００；２．台州学院，浙江临海３１７０００）

摘要：综述了目前淡水生物间他感作用的相关报导，给出了他感作用来源生物、他感物质和他感作用结果。并对淡水生物所产生的他感物质的种类及其作用模式，包括抑制酶活性、抑制光合作用等以及影响淡水生物问他感作用的因子，包括营养盐、非营养因子和微生物作了叙述和分析。阐述了淡水生物间他感作用的应用前景和目前研究所存在的问题，并对本研究领域未来的发展提出了展望。

关键词：淡水生态系统；他感作用；他感物质

中图分类号：Ｑ１７８．１文献标识码：Ａ文章编号：１００１—７１１９（２０１２）０３—００５７—１１ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＡｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｉｎＦｒｅｓｈｗａｔｅｒＥｃｏｓｙｓｔｅｍ

ＪＩＮＱｉｕｌ，ＪＩＮＺｅｘｉｎｌ，２，ＸＩＬｉｍｉｎｌ

（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＣｈｅｍｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＴａｉｚｈｏｕＶｏｃａｔｉｏｎａｌａｎｄＴｅｃｈｎｉｃａｌＣｏｌｌｅｇｅ。Ｔａｉｚｈｏｕ３１８０００。Ｃｈｉｎａ；

２．ＴａｉｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｈａｉ３１７０００，Ｚｈｏｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｒｅｌｅｖａｎｔｒｅｐｏｒｔｓｏｎａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｏｒｇａｎｉｓｍｓｕｐｔＯｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔ，ａｎｄｇａｖｅｔｈｅｄｏｎｏｒｏｒｇａｎｉｓｍｓｏｆａｉｌｅｌｏｐａｔｈｙ，ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓａｎｄｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ．Ｔｈｅｃａｔｅｇｏｒｉｅｓａｎｄａｃｔｉｖｅｍｏｄｅｓｏｆａｌ－ｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｅｎｚｙｍｅ，ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｅｔｃ．，ａｎｄｆａｃｔｏｒｓｗｈｉｃｈｃａｎｉｎｆｌｕｅｎｃｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓｏｆｔｈｅａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｏｆｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｎｏｎ－ｎｕｔｒｉｅｎｔｆａｃｔｏｒｓａｎｄｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｗｅｒｅｓｐｅｃｉｆｉｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｏｆａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｏｒｇａｎｉｓｍｓａｎｄｐｒｏｂｌｅｍｓｌｉｅｄｉｎｔｈｅ

ｒｅｌｅｖａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｗｏｒｋｓｗｅｒｅｅｘｐａｔｉａｔｅｄ．Ｔｈｅｆｕｔｕｒｅ

ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆ

ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｆｉｅｌｄｓｗａｓｂｒｏｕｇｈｔｆｏｒｗａｒｄ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｅｃｏｓｙｓｔｅｍ；ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ；ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌ

淡水生态系统中各种生物之间存在着密切的联系和复杂的相互作用，包括资源（营养盐、空间以及光照等）竞争、选择性捕食及他感作用等［Ｈ］。这些相互作用对淡水生态系统的结构组成和动态变化都有显著的影响［３，４｛。其中，淡水生物间的他感作用正逐渐被研究者们所重视。他感作用（ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ）这个名词最早由Ｍｏｌｉｓｃｈ［ｓｌ提出。根据Ｒｉｃｅ［６３的定义，他感作用是一种植物（包括微生物）通过向环境释放化学物质而对其附近的另一些植物（包括微生物）产生直接或间接、促进或抑制作用的现象。随着当今生态学和分析化学领域科学与技术的发展，针对淡水生物间他感作用的研究正逐渐成为现代化学生态学领域新兴的、引入入胜的课题，近几十年来有关的研究报道也越来越多。

相对于陆生生物赖以生存的土壤和空气，淡水生物生活的基质是水。水一方面是良好的溶剂。特定淡水生物所释放的他感物质（ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍ—ｉｃａｌ）能够以水为载体而作用于其他淡水生物：另一方面水的流动性造成淡水生物所释放的他感物质不断地被稀释，这使得特定淡水生物必须通过特殊的机制维持其他感物质的有效浓度才能保持其对于其他淡水生物的他感作用，从而获得竞争优势。另外，淡水生物与陆生生物在机体结

收稿日期：２０１ｌ—０３一１６

基金项目：国家自然科学基金项目（３９８７０１６０）；浙江省自然科学基金资助项目（Ｙ５０４２２０）

作者简介：金秋（１９７８一），男，浙江临海人，工程师，博士，主要从事植物化学生态学研究，Ｅ－ｍｍｌ：ｄａｖｉｄ７８２２５＠１６３．ｔｏｍ。

５８科技通报第２８卷

构与功能方面也存在着很多差异，因此其所产生的他感物质在化学结构和生理功能上也有别于陆生生物的他感物质。淡水生态系统与陆地生态系统之间环境和生物的差异性决定了淡水生物间他感作用的特殊性。

１淡水生物间的他感作用

表１列举了目前有关淡水生物间他感作用的研究报道。淡水生物中，被子植物（挺水植物、浮水植物和沉水植物）、大型藻类、微藻和蓝细菌的一些种类对其他一些淡水生物的他感作用都有研究报道．这表明在淡水生态系统中，生物间的他感作用是普遍存在的。他感作用的来源生物通过其所分泌的某些他感物质或抑制其竞争生物的生长、或促进其自身的生长，从而在竞争中获得优势，使得其种群在有限的环境资源下能不断地生存繁衍。

表１淡水生物闻的他感作用

Ｔａｂｌｅ１Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙｉｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｏｒｇａｎｉｓｍｓ

生物种类他感作用来源生物他感物质他感作用结果参考文献眈ｏｃｈ珊＇ｉｓ

ｄｉｈｙｄｒｏａｃｔｉｎｉｄｉｏｌｉｄｅ抑制Ｐｏｔａｍｏｇｅｔｏｎｎｏｄｏｓｕｓ、Ｐｆｏｌｉｏｓｕｓ、

７ｃｏｆｏｒａｄｏｅｎｓｉｓ（ＤＡＤ）ＩＷｊｏＬｓｇｕａｄａｌｕｐｅｎｓｉｓ（茨藻属的一种）

眈ｏｃｈａｍ儿茶酚酸（ｃａｔｅｃｈｏｌ

ｉｎｔｅｒｓｔｉｎｃｔａ、ａｃｉｄ）和水杨酸抑制Ｌｅｍｎａｐａｕｃｉｃｏｓｔａｔａ

８

Ｅｃｅｌｌｕｌｏｓａ（ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄ）

（浮萍属的一种）、Ｈｙｄｒｉｌｌａｓｐ．

Ａｃｏａｔｓｇｒａｍｉｎｅｕｓ

（菖蒲属的一种）

ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｅ抑制藻类和细菌１０挺水植物（被子植物）ｄｉｈｙｄｒｏｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ、

ｔｅｔｒａｈｙｄｒｏｐｙｒｅ－

Ｊｕｎｃｕｓｅｆｆｕｓｅｓ（灯心草）抑制藻类．Ｕ．１２

ｎｅａｇｌｙｋｏｎｅ、

ｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｅｇｌｙｃｅｒｉｄｅｓ

Ｔｙｐｈａｆａｔｉｆｏｌｉａ（２０ｓ）—４０【一ｍｅｔｈｙｌ一２４一

（香蒲属的一种）、ｍｅｔｈｙｌｅｎｅｃｈｏｌｅｓｔ－７－

抑制藻类１３

Ｚａｎｇｕｓｔａｔａ、ｅｎ一３一Ｂ＿ｏｌ、棕榈酸、胆

Ｚｍｉｎｉｍａ固醇油酸酯

ｎａｐｈａｒｏｌｕｔｉｎｅ、６，６乙

Ｎｕｐｈａｒｌｕｔｅａ（黄睡莲）ｄｉ—

抑制莴苣种子萌发１４

ｈｙｄｒｏｘｙｔｈｉｏｂｉｎｕｐｈａｒｉｄｉｎｅ

间苯二酚（ｒｅｓｏｒｃｉｎ０１）

Ｎｕｐｈａｒｌｕｔｅａ抑制Ｃｒｙｐｔｏｍｏｎａｓｓｐ．（隐藻属的一种）１５

（１，３－ｄｉｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｅｎｅ）

Ｎ一苯基一ｌ一萘胺

ｔ

（Ｎ－ｐｈｅｎｙｌ－ｌ－

ｎａｐｈｔｈｙｌａｍｉｎｅ）、

抑制Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ

１６浮水植物（被子植物）ＥｉｃｈｈｏｒｎｉａｃｒａｓｓｉｐｅｓＮ一苯基～２一萘胺

（雷氏衣藻）和藻类

（Ｎ－ｐｈｅｎｙｌ－２－

●

ｎａｐｈｔｈｙｌａｍｉｎｅ）、

亚油酸、亚油酸甘油酯

羟基脂肪酸、ｄ一细辛醚

Ｐ／ｓｔ／ａｓｔｒａｔｉｏｔｅｓ（水浮莲）抑制藻类１７

“俚一ａｓａ／＇ｏａｅ）

Ｐｏｔｍｔｏｇｅｔｏｎｎａｔｏｎｓ二萜（ｆｕｒａｎｏ—ｄｉｔｅｒｐｅｎｅ、

ｌａｃｔｏｎｅｄｉｔｅｒｐｅｎｅ、ｅｎｔ—抑制藻类１８．１９

（眼子菜属的一种）

ｌａｂｄａｎｅｄｉｔｅｒｐｅｎｅ）

Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍｄｅｍｅｒｓｕｍ

单质硫和硫化物抑制微藻２０，２１

（金鱼藻）

第３期金秋等．淡水生态系统中的他感作用研究进展５９

鞣花酸（ｅｌｌ硒ｃａｃｉｄ）、

Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍｓｐｉｃａｔｕｍ

五倍子酸（ｇａＵｉｃａｃｉｄ）、

焦格酸（ｐｙｒｏｇａｌｌｉｃａｃｉｄ）、抑制藻类和蓝细菌２４．２６沉水植物（被子植物）（穗花狐尾藻）

儿茶酚（ｃａｔｅｃｈｉｎ）、

ｔｅｌｌｉｍａｇｒａｎｄｉｎＩＩ

Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ仅一细辛醚（ａ—ａｓａｒｏｎｅ）、抑制Ａｎｋｉｓｔｒｏｄｅｓｍｕｓｂｒａｕｎｉｉ（纤维藻

ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔｕｍｐｈｅｎｙｌｐｒｏｐａｎｏｉｄ属的一种）、Ｓｅｌｅｎａｓｔｒｕｍｃａｐｒｉｃｏｒｎｕｔｕｍ２８，２９（狐尾藻属的一种）ｇｌｕｃｏｓｉｄｅ（月牙藻属的一种）和微藻

Ｃｈａｒａｇｌｏｂｕｌａｒｉｓ

环状硫化物抑制微藻３０

（球状轮藻）

４－ｍｅｔｈｙｈｈｉｏ－１，

Ｃｈａｒａｓｐ．２一ｄｉｔ｝Ｉｉｏｌａｎｅ、

抑制微藻３ｔ（轮藻属的一种）５－ｍｅｔｈｙｌｔｈｉｏ－１，２，３－

ｔｒｉｔｈｉａｎｅ

Ｃｈａｒａ咖６ｚ如廊、Ｃｈａｒａ抑制Ｓｅｌｅｎａｓｔｒａｍｃａｐｒｉｃｏｒｎｕｔｕｍ

大型藻类未知（月牙藻属的一种）、Ｃｈｌｏｒｅｌｌａ３２ｃｏｎｔｒａｒｉａ（对枝轮藻）

ｍｉｎｕｔｉｓｓｉｍａ（ｄ、球藻的一种）

抑制Ａｎａｂａｅｎａｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ

Ｃｈａｒａａｓｐｅｒａ

未知（柱孢鱼腥藻）、Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓｓｐ．３３（粗糙轮藻）

（微囊藻属）等蓝细菌

．Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｇｌｏ，ｎｅｒａａ

未知抑制Ｎｉｔｚｓｃｈｉａｓｐ．（菱形藻属的一种）３４（簇生刚毛藻）

印ｉｒｏｇｙｒａｓｐ．未知促进Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａａｇａｒｄｈｉｉ（阿氏颤藻）３５

Ｃｈｌｏｒｅｌｌａｖｕｌｇａｒｉｓ

小球藻素（ｃｈｌｏｒｅＲｉｎ）抑制其自身３６（小球藻）

Ｃｈ／ａｍｙｄｏｍｏｒｍｓ

ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ（雷氏衣藻）、抑制Ｈａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｐｌｕｖｉａｌ蠡微藻长链脂肪酸３７ＳｃｅｒｉｅｄｅＳｔｉｌｌ．ｉｓ（雨生红球藻）

ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａ

Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ１５种１４—２０碳的不饱

ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ和脂肪酸

抑制Ｈａｅｍａｔｏｃｏｃｃｕｓｐｌｕｖｉａｌｉｓ３８Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒｌｘｇｉｌｌｏ￥ａ

（铜锈微囊藻）、

ＰｈｏｒｌＴｔｉ击ｕｍｏｕｔｕｍｎａｌｅ

铁螯合物抑制藻类４０（秋季席藻）、

Ａｎａｂｏｅｎａｆｌｏｓ－ａｑｕａｅ

（水华鱼腥藻）

Ｈａｐａｌｏｓｉｐｈｏｎｆｏｎｔｉｎａｌｉｓ

（软管藻属的一种）

ｈａｐａｌｉｎｄｏｌｅＡ抑制蓝细菌４１，４２

Ｓｃｙｔｏｎｅｍａｈｏｆｍａｎｎｉ

ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎ

（Ｃ２３Ｈ２３０６Ｃ１）抑制蓝细菌、藻类和高等植物

４３，４４。

（贺氏伪枝藻）４５

（蓝细菌素）

ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＡ

Ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌａｍｕｓｃｉｃｏｌａ（Ｃ２３Ｈ３６Ｎ２０２）、

抑制蓝细菌、藻类４６．４７（飞氏藻属的一种）ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＢ

（Ｃ２０Ｈ２９ＮＯ）

Ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌａｓｐ．长链饱和脂肪酸抑制蓝细菌、藻类４８

科技通报第２８卷

蓝细菌

ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎＬＵ一１、

Ｎｏｓｔｏｃｌｉｎｃｋｉａ、ＮｏｓｔｏｃｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎＬＵ一２、

抑制蓝细菌、藻类

５０，５１，ｓｐ?ｎｏｓｔｏｃｙｃｌａｍｉｄｅ

５２．５３

（Ｃ２０Ｈ２２Ｎ６０４Ｓ２）

Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａｌｏｅｔｅｖｉｒｅｎｓｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ

抑制蓝细菌、藻类５６．５７（艳绿颤藻）（微囊藻素一ＬＲ）

ａｎａ／，ｎｅｎａｆｌｏｓ—ａｑｕａｅ（水

ｍｉｃｍｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ

抑制Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ

（微囊藻素一ＬＲ）、５９，６０

华鱼腥藻）（雷氏衣藻）

类毒素（ａｎａｔｏｘｉｎ）

亚油酸（１ｉｎｏｌｅｉｃａｃｉｄ）、抑制Ｃｈｌｏｒｅｌｌａｐｙｒｅｎｏｉｄｏｓａ

ＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅＦｕｇｉｎｏｓａ６１．６２

亚麻酸（１ｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄ）（蛋白核小球藻）

抑制Ｎｏｓｔｏｃｍｕｄｃｏｒａｍ、ＡｎａｂａｅｎａＢＴｌ

Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ粥兀痧，“∞ｎｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ（微囊藻素）６３

（念珠藻属的一种）

ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ

抑制ＣｅｒａｔｏｐｈｙＵｕｍｄｅｍｅｒｓｕｍ

Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｒ呼ｎｏｓａ（金鱼藻）、ＭｙｒｉｏｐｈＵｕｍｓｐｉｃａｔｕｍ６４

（微囊藻素一ＬＲ）

（穗花狐尾藻）

抑制Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ聊鲁拓ｃｔａ

Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓａｅｇｌｚｇｉｒｔｏｓａｋａｓｕｍｉｇａｍｉｄｅ６５

（衣藻属的一种）

２淡水生物的他感物质

２．１他感物质的种类

相对于那些淡水生物间他感作用的大量描述性研究而言，真正分离纯化并确认出结构的淡水生物他感物质还比较少。根据目前已有的研究报道。淡水生物所产生的他感物质主要有以下几类：生物碱（ａｌｋａｌｏｉｄｓ）、类黄酮（ｆｌａｖａｎｏｉｄｓ）、酚酸（ｐｈｅｎｏｌｉｃａｃｉｄｓ）、脂肪酸（ａｌｉｐｈａｔｉｃａｃｉｄｓ）、硫化物、糖苷（ｇｌｙｃｏｓｉｄｅｓ）、萜类（ｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓ）、内酯（１ａｃ．ｔｏｎｅｓ）、鞣酸（ｔａｎｎｉｎｓ）、有机酸（ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓ）和糖类（ｓｕｇａｒ）等；其中大部分是次级代谢产物，并且通过渗滤、挥发和分泌等多种方式释放到环境中［６３．具体的他感物质可参见表ｌ。

淡水生物中比较特殊的种类是蓝细菌（ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ），针对蓝细菌他感作用的研究报道也很多。蓝细菌是非常古老的原核生物，也称为蓝藻或蓝绿藻．它们能够产生多种具有生物活性的次级代谢产物㈣，这些物质具有特殊的化学结构和名称，在淡水生物间的他感作用中扮演重要的角色［４＇６７］。根据Ｓｍｉｔｈ和Ｄｏａｎｔ钏的综述，具有他感活性的淡水蓝细菌大部分归属于Ｆｉｓｃｈｅｒｅｌ—ｌａ、Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ、Ｎｏｓｔｏｃ和ＯｓｃｉＵａｔｏｒｉａ这４个属。

Ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌａ属中的只ｍｕｓｃｉｃｏｌａ能产生两种他感物质：ｆｉｓｅｈｅｒｅｌｌｉｎＡ（Ｃ∞Ｈ３６Ｎ２０２）和Ｂ

（Ｃ２０Ｈ剁Ｏ）。这两种物质都能抑制淡水生物的光合系统ｌＩ（ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩ）Ⅲ，驯。Ｆｕｃｈｅｒｅｌｌａ的一些种类还能产生吲哚生物碱（ｉｎｄｏｌｅａｌｋａｌｏｉｄ），比如Ｈａｐａｌｏｓｉｐｈｏｎｆｏｎｔｉｎａｌｉｓ所产生的ｈａｐａｌｉｎｄｏｌｅ

Ａ具有克藻活性［４１，捌。

从Ｓｃｙｔｏｎｅｍａ属中的＆ｈｏｆｍａｎｎｉ分离的含氯他感物质具有抑制藻类和其他蓝细菌的活性。其被命名为：ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎ（Ｃ趋Ｈ２３０６Ｃ１）（蓝细菌素）醐。蓝细菌素对于多种淡水生物都有抑制作用，并且其作用点位于光合系统ｌＩ［２’捌。

Ｎｏｓｔｏｃ属中的ＮｏｓｔｏｃｌｉｎｃｋｉａＣＡＬＵ８９２和８９３所产生的克藻物质被称为ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎＬＵ—ｌ和ＬＵ一２啪，５１Ｉ。ＬＵ一１是一种具有酚和糖取代基的含氮杂环，而ＬＵ一２是含有糖基的酚类物质。Ｔｏｄｏｒｏｖａ和Ｊｕｔｔｎｅｒｔｓ２ｊ还发现Ｎｏｓｔｏｃｓｐ．３１能产生一种抑制其他蓝细菌的六肽，并命名为：ｎｏｓｔｏｃｙ．ｃｌａｍｉｄｅ（Ｃ２０Ｉ－Ｉ笼Ｎ６０４ｓ２）。

Ｂａｇｃｈｉ［５７１研究了Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａｌａｅｔｅｖｉｒｅｎｓ所产生的一种克藻物质，鉴定其经验分子式为：Ｃ。潮镐Ｏ，，并提出了其可能的结构图，但是并没有正式命名。

淡水蓝细菌还能产生其他多种他感物质。比如ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ—ＬＲ和ｎｏｄｕｌａｒｉｎ［４２］。Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ和Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａ的一些种类都能产生ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ［创，而

ｎｏｄｕｌａｒｉｎ则是由Ｎｏｄｕｌａｒｉａ的一些种类产生［醴１。另

第３期金秋等．淡水生态系统中的他感作用研究进展６１

外．Ｉｓｈｉｄａ和Ｍｕｒａｋａｍｉ嘧１发现一种从蓝细菌Ｍｉ．ｃｒｏｃｙｓｔｉｓ册蟛删口中分离的四肽ｋａｓｕｍｉｇａｍｉｄｅ具有抑制绿藻Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓｎｅｇｌｅｃｔａ生长的活性。

以上淡水蓝细菌部分他感物质的具体化学结构可参见图ｌ。

‰蛐

圈１ＦｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＡ、ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＢ、ｈａｐａｌｉｎｄｏｌｅＡ、

ｎｏｓｔｏｃｙｃｌａｍｉｄｅ、ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎ、ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ、ｎｏｄｕｌａｎｎ和Ｏｓｃｉｉｌａｔｏｒｉａｌａｔｅｖｉｒｅｎｓ克藻物质的化学结构圈（弓ｌ自参考

文献４２Ｊ。

Ｆｉｇ．１ＴｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＡ．ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＢ，ｈａｐａｌｉｎｄｏｌｅＡ，ｎｏｓｔｏｃｙｃｌａｍｉｄｅ，ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎ，

ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｎ—ＬＲ．ｎｏｄｕｌａｒｉｎａｎｄｔｈｅａｌｇｉｃｉｄｅｆｒｏｍＯｓｃｉｌｔａｔｏｒｉａｌａｔｅｖｉｒｅｎｓ（ＣｉｔｅｄｆｒｏｍｒｅｆｅＦｅｎｃｅ４２）

２．２他感物质的作用模式

２．２．１抑制酶活性

酶功能对于所有的生物来说都非常重要。通过释放能影响酶功能的他感物质，某些淡水生物能够改变其他淡水生物的生理功能和生长状态，从而产生他感作用。

许多微藻和蓝细菌都能产生并释放糖苷酶抑制因子（ｇｌｙｃｏｓｉｄａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒ）㈣和蛋白酶抑制因子（ｐｒｏｔｅａｓｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒ）‘７０１。Ｊｕｔｔｎｅｒ等［５３Ｊ在对蓝细菌他感活性的筛选工作中发现．在所有研究的蓝细菌中，大约２０％的种类具有他感活性，其中大

部分都具有对靶生物（ｔａｒｇｅｔｏｒｇａｎｉｓｍｓ）Ｏｔ一糖苷酶的抑制活性。Ｃａｎｎｅｌｌ等［７１１报道ｐｅｎｔａｇａｌｌｏｙｌｇｌｕｅｏｓｅ

是绿藻Ｓｐｉｒｏｇｙｒａｖａｆｉａｎｓ所产生主要的Ｏｔ一糖苷酶抑制因子。Ｎｉｓｈｉｚａｗａ等㈣也从Ｓｐｉｒｏｇｙｒａ中分离出了多种聚酚类物质，大多数可水解的聚酚类物质能够有效地与蛋白质结合。因此可能会抑制酶活性［驯。Ｗｉｎｄｅｒ等：７４１还从Ａｎａｂａｅｎａｆｌｏｅ—ａｑｕａｅ中分离出了另一种低分子量的０【一淀粉酶（０【一ａｍｙｌａｓｅ）抑制因子。

淡水沉水植物Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍｓｐｉｃａｔｕｍ所产生和释放的ｔｅｌｌｉｍａｇｒａｎｄｉｎＩＩ和其他可水解的聚酚类物质能有效地抑制碱性磷酸酶（ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓ．

ｐｈａｔａｓｅ）的活性…，并且复杂的聚酚类物质对于酶活性的抑制作用要比等当量的简单酚类强㈨。２．２．２抑制光合作用

２．２．２．１被子植物

Ｗｉｕｍ－Ａｎｄｅｒｓｅｎ等嘲报道淡水轮藻（Ｃｈａｒａｇｌｏｂ—ｕｌａｒｉｓ）所分泌的环状硫化物ｄｉｔｈｉｏｌａｎｅ和ｔｒｉｔｈｉａｎｅ能够抑制硅藻及其他自然浮游植物对碳的吸收。他

们后来的研究表明，金鱼藻（Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍｄｅ．ｍｅｒｓｔｔｍ）所分泌的硫化物及其分解后所产生的单质硫能抑制其他藻类的光合作用［２１】。Ｋｏｒｎｅｒ和

Ｎｉｃｋｌｉｓｃｈ［２２Ｊ报道ＣｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍｄｅｌｎｅＦ￥ｔｔｍ的分泌物也能抑制藻类及蓝细菌的光合系统Ⅱ及生长。

泥茜（Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍｓｐｉｃａｔｕｍ）的分泌物及抽提物能够抑制多种蓝细菌、绿藻和硅藻的光合作

用［２２?矧。Ｋｏｍｅｒ和ＮｉｃｋｌｉｓｃｈＩ笠Ｊ研究了胍ｓｐｉｃａｔｕｍ对一些淡水生物的他感作用，发现胍ｓｐｉｃａｔｕｍ能抑制多种蓝细菌、绿藻和硅藻的光合系统Ⅱ和生长。Ｌｅｕ等【７５ｊ详细研究了一些淡水生物所产生的他感物质对靶生物光合系统Ⅱ的作用机制。根据他们的研究．肛ｓｐｉｃａｔｕｍ所分泌的ｔｅｌｌｉｍａｇｒａｎｄｉｎⅡ和其他聚酚类物质能抑制光合系统Ⅱ过程中电子供体和受体之间的电子传递。

２．２．２．２蓝细菌

最近Ｓｍｉｔｈ和Ｄｏａｎｔ４２］对于蓝细菌所产生能影响光合作用的他感物质所作的综述表明，在蓝细菌中抑制靶生物光合作用这种他感作用模式

非常普遍。

６２科技通报第２８卷

Ｓｃｙｔｏｎｅｍａｈｏｆｍａｎｎｉ所产生的蓝细菌素（ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎ）…能够抑制靶生物的光合系统Ⅱ［４４，４５ｌ。从Ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌａ中分离的ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＡ也能够抑制蓝细菌及真核藻类光合系统ＩＩｆ４ｔ４６，引。并且伴随作用时间的不同。其作用于光合系统Ⅱ过程中４个不同的位点［川。Ｆ弧ｃｈｅｒｅｌｌａ还能产生其他抑制光合系统Ⅱ的他感物质…。另外，从乃记ｈｏｒｍｕｓｄｏｌｉｏｌｕｍ［５５１和ＯｓｃｉＵａｔｏｒｉａＺ蹴吲ｉｒｅｎｓ旧］中分离的一些他感物质也能抑制其靶生物的光合系统Ⅱ。

２．２．３其他作用模式

Ｍｕｒｐｈｙ等［柏３报道在铁元素不足的环境下，蓝细菌（Ｍｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓｏｅ，Ⅵｇｉｎｏｓａ、Ｐｈｏｒｍｉｄｉｕｍａｔｔｔｕｍ－ｎａｌｅ和Ａｎａｂｏｅ船舶ｓ—ａｑｕａｅ）能产生对铁具有选择性的螯合物来吸收环境中的铁，从而导致其他藻类由于铁过度缺乏而生长抑制。

Ｍａｓｏｎ等［４３］报道蓝细菌素能破坏Ｓｙｎｅｃｈｏｃｏｃ—ｃ淞ｓｐ．的类囊体膜和细胞壁．Ｇｌｅａｓｏｎｆ７８］通过电子显微镜研究也发现蓝细菌素能够破坏Ｅｕｇｌｅｎａｇｒａｃｉｌｉｓ细胞类囊体膜。

淡水甲藻Ｐｅｒｉｄｉｎｉｕｍａｃｉｃｕｌｉｆｅｒｕｍ能分泌某些他感物质破坏其竞争者Ｒｈｏｄ０１７ｂｏｎ４１３ｌａｃｕｓｔｒｉｓ的细胞膜，使其细胞溶解［驯。Ｎａｇａｙａｍａ等（７９１报道从褐藻＆ｌｉ｝如忍施ｋｕｒｏｍｅ中提取的ｐｈｌｏｒｏｔａｎｎｉｎ能使两种赤潮微藻Ｋａｒｅｎｉａｍｉｋｉｎｏｔｏｉ和Ｃｏｃｈｌｏｄｉｎｉ．ｔｔｍｐｏｌｙｋｒｉｋｏｉｄｅｓ的细胞失去活动力。并且最终破裂。这种作用模式可能是他感物质破坏靶生物细胞的细胞膜及其渗透压调节功能，从而改变其细胞膜的通透性．最终使细胞破裂。

另外，Ｄｏａｎ等…报道蓝细菌如ｃｈｅｒｅｌｌａ中的生物碱１２－ｅｐｉ—ｈａｐａｌｉｎｄｏｌｅＥｉｓｏｎｉｔｒｉｌｅ和Ｃａｌｏｔｈｒｉｘ中的ｃａｌｏｔｈｒｉｘｉｎＡ能够抑制多种生物的ＲＮＡ合成．ｃａｌｏｔｈｒｉｘｉｎＡ还能抑制生物ＤＮＡ的复制。

３影响淡水生物间他感作用的因子

３．１营养盐

目前的研究表明，在营养限制等胁迫条件（ｓｔｒｅｓｓｓｉｔｕａｔｉｏｎ）下一种生物对其靶生物的他感作用更加有效［６１。这种现象可能有两个方面的原因：一方面是在胁迫条件下他感物质的供体生物ｄｏｎｏｒｏｒｇａｎｉｓｍｓ）可能增加其他感物质的产量，另一方面是他感物质的靶生物在胁迫条件下可能对供体生物的他感物质更加敏感ｒ４】。

ＦｉｔｚｇｅｒａｌｄＥ２３１发现在氮限制的情况下，淡水植物Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍｓｐ．、Ｃｅｒａｔｏｐｈｙｌｌｕｍｓｐ．和Ｌｅｍｍａｍｉｎｏｒ以及丝状绿藻Ｃｌａｄｏｐｈｏｒａｓｐ．和Ｐｉｔｈｏｐｈｏｒａｏｅｄｏｇｏｎｉｕｍ组织表面的附生植物及微藻的生物量很少，但是他并没有考虑到这些淡水植物在营养盐限制条件下对其附生植物产生他感作用的可能性．而只是认为营养竞争及微生物作用是产生这种现象的原因。

有毒硅藻Ｐｓｅｕｄｏ～ｎｉｔｚｓｃｈｉａｍｕｌｔｉｓｅｒｉｅｓ在磷限制的条件下，其神经毒素软骨藻酸（ｄｏｍｏｉｃａｃｉｄ）的产量显著提高［鲫１。ｖａｎＡｌｓｔｙｎｅ和ＰｅｌｌｅｔｒｅａｕＬ８１１报道营养盐状况能够显著影响褐藻Ｆｕｃｕｓｇｏｒｄｅｎｒｉ幼体体内ｐｈｌｏｒｏｔａｎｎｉｎ的浓度：他们发现磷加富能降低Ｆｇａｒｄｅｎｒｉ内ｐｈｌｏｒｏｔａｎｎｉｎ的浓度，而铁加富则只对其生长有影响。Ｊｏｈａｎｓｓｏｎ和ＧｒａｎｅｌｉＬ救’报道在氮或磷限制下生长的赤潮微藻丹椰ｎｅｓｉｕｍｐａｒｖｕｍ溶血活性（ｈａｅｍｏｌｙｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ）要比营养盐丰富的对照组显著高。后来他们发现Ｐｐａｒｖｕｍ对Ｔｈａｌａｓｓｉｏｓｉｒａｗｅｉｓｓｆｌｏｇｉｉ、Ｒｈｏｄｏｍｏｎａｓｃｆ．ｂａｌｔｉｃａ和Ｐｒｏｒｏｃｅｎｔｒｕｍｍｉｎｉｍｕｍ的他感作用也与其培养液的营养盐状况有关；营养盐（氮或磷）缺乏的状态下其他感作用很强，而在营养丰富的培养液中其基本没有他感活性删。营养限制也能增加鞭毛藻Ｃｈｒｙｓｏｃｈｒｏｍｕｌｉｎａｐｏｌｙｌｅｐｉｓ的毒素产量［圳。

Ｇｒｏｓｓ［２４Ｊ发现Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍｓｐｉｖａｔｕｍ中的聚酚类他感物质含量与其组织氮呈现负相关。在共培养体系中他感物质的供体生物（Ｍｓｐｉｃａｔｕｍ）与靶生物（浮游植物、附生植物）对磷和氮限制的不同反应能显著影响它们相互之间的他感作用［４】。

另外，营养盐状况也常常能影响蓝细菌的他感活性［５４，５５?８５Ｉ。ＶＯｌｌＥｌｅｒｔ和ＪｕｔｔｎｅｒＩｓ４，５５］发现蓝细菌舭ｈｏｒｍｕｓｄｏｌｉｏｌｕｍ在磷限制的条件下其他感物质的产量大大增加，而光强的变化则对其没有影响。Ｒａｙ和ＢａｇｃｈｉＩ蛳报道蓝细菌Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａｌａｅｔｅｖｉｒｅｎｓ克藻活性物质的产量与营养盐状况有关；镁和磷限制能增加其他感物质的产量。

３．２非营养因子

温度、光照和ｐＨ等环境因子也能影响淡水生物他感物质的产生和积累［６１。

Ｅ站ｈｈｏｍｉａＣＲＯＳＳｉｐｅｓ（凤眼莲）的根系在强光照下，其克藻物质的产生和分泌受到抑制［矧。

Ｆａｒｊａｌｌａ等㈣报道紫外线能使两种大型淡水植物

第３期金秋等．淡水生态系统中的他感作用研究进展６３

的他感物质产生不同的光反应，影响其他感活性。

甲藻Ｃｏｏｌｉａｍｏｎｏｔｉｓ所产生的他感物质与其培养液的ｐＨ和培养温度相关［３９３。Ｓｃｈｍｉｄｔ和ＨａｎｓｅｎｌＳＳｌ发现。Ｃｈｒｙｓｏｃｈｒｏｍｕｌｉｎａｐｏｌｙｅｐｉｓ的细胞生长阶段及培养液的ｐＨ都能影响其对甲藻的他感作用；老化的ｃ．ｐｏｌｙｅｐｉｓ细胞的他感作用的强度降低．而在碱性的培养液里其他感作用的强度增强。

蓝细菌Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａａｎｇｕｓｔｉｓｓｉｍａ和Ｃａｌｏｔｈｒｉｘｐａｒｉｅｔｉｎａ他感物质的产量与培养温度相关，而与其生长参数无关［５８１。Ｏｓｃｉｌｌａｔｏｒｉａｌａｅｔｅｖｉｒｅｎｓ克藻活性物质的产量也受到ｐＨ的影响汹］。

３．３微生物

微生物（如细菌等）能够代谢分解淡水生物所产生的他感物质。与细菌共存的蓝细菌ＦｉｓｃｈｅｒｅＵａｔｉｓｓｅｒａｎｔｉｉ培养液中ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＡ的浓度比无菌状态下要低㈣。Ｍｙｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍｓｐｉｃａｔｕｍ的分泌物随着时间的增加而逐渐失去对藻类及蓝细菌的他感活性，这表明其分泌物的他感物质逐渐被细菌所分鳃％，引。

４淡水生物间他感作用的应用

淡水生物的一些种类（比如淡水的水草、蓝细菌和淡水赤潮藻）具有很强的生长和竞争能力，在条件适合的情况下常常会过量繁殖．抑制和毒害其它生物，从而导致水域生态系统生态平衡的破坏以及江河湖泊等水道情况的改变，给世界渔业、水产养殖业及航运业造成严重的危害，威胁人类的身体健康。特别是近几十年来，由于世界范围淡水区域日益严重的富营养化，导致了有害藻华（ｈａｒｍｆｕｌａｌｇａｌｂｌｏｏｍ）（ＨＡＢ）在淡水区域频繁地发生．对世界经济和人类健康造成严重的危害。如何有效地控制与预防这些有害的淡水生物正成为全世界研究者们关注的问题。一些研究者们提出了包括利用化学药剂硫酸铜和粘土物理絮凝等方法来杀灭有害的淡水生物。虽然这些方法可能在短期内有效，但是却可能会对环境造成长期的、潜在的破坏。

早在２０世纪７０年代就有一些研究者提出了利用淡水生物间他感作用来控制水草的方法例。近年来越来越多的研究报告表明，淡水生物间的他感作用能够运用在有害淡水生物的控制与管理上【９．２５，２７，衢１０

随着科学技术的发展，多种淡水生物的他感物质被提取和分离出来。这些天然生物活性物质有很多对有害的淡水生物具有强烈的抑制作用，而且容易自然降解，是优良的克藻和除草剂Ｌｇｏ］。因此，利用淡水生物间他感作用及其他感物质是一种既能有效地控制有害淡水生物．又对水域环境相对无害的生物防控潜在的新方法。另外，淡水生物产生的一些生物活性物质也可以应用于生物制药，为人类的健康作出贡献。

淡水生物中也有一些是重要的农作物，比如水稻（ｒｉｃｅ）。一些研究表明，其常常受到蓝细菌［２］及其他淡水植物［９１】他感作用的影响。利用其他淡水生物对于重要农作物的相生作用来提高农作物的产量，并且避免由于相克作用所造成损失也是他感作用应用的重要方面。

５当今淡水生物间他感作用研究所存在的问题及对未来发展的展望

近几十年来，有关淡水生物间他感作用的研究发展很快．也取得了令人瞩目的成果。但研究方法、手段等还存在着一些问题，主要体现在：（１）所研究的他感作用来源生物与其靶生物或用于生物检测（ｂｉｏａｓｓａｙ）的生物之间缺乏生态相关性。比如所研究的淡水生物在自然界并不生活在同样的生境中，即观察到的他感作用是人为搭配一些特定淡水生物的结果，而在自然界这种搭配并不存在［引。另外利用陆生生物．如莴苣（Ｌａｃｔｕｃａｓａｔｉｖａ）等作为淡水生物他感作用生物检测的指标而获得的他感作用是没有实际生态意义的【１ｌ。

（２）在对他感物质的分离及鉴定过程中，使用不恰当的溶剂、样品处理方法等导致了对淡水生物他感物质错误的鉴定。另外，要证明一种化学物质是他感物质．必须证明这种物质是淡水生物在自然条件下主动释放到环境当中．并且能维持一定的有效浓度以构成对其他淡水生物的他感作用。而单单从淡水生物体内分离提取出某种具有生物活性的化学物质并不能证明其就是该种淡水生物的他感物质［２】。

（３）忽略ｒ淡水生物问的他感作用与其他因

子的相关性。淡水生物间的他感作用并不是孤立

科技通报第２８卷

存在的，其与温度、光照、营养盐等环境因子及淡水生物间的各种竞争作用密切相关【６］。

（４）目前有关淡水生物间他感作用的研究绝大部分是局限于实验室内可控条件下的研究，而接近于自然条件的野外实地研究相当缺乏。淡水生物间他感作用的研究作为生态学科的一个领域。其最终目的是探究他感作用在自然水域生态系统中的实际生态意义，因此今后野外实地研究是验证实验室研究成果的重要步骤。

（５）现今有关淡水生物问他感作用的研究绝大部分都是其相克（抑制）的方面，而有关相生（促进）方面的研究非常有限，今后的研究工作也应当同样重视其相生的方面。

综上所述，作为一个新兴的研究领域，针对于淡水生物问他感作用的研究还处于其发展的初级阶段．今后还有很多的丁作需要全世界研究者们共同的努力。现代分析化学精密仪器（如ＧＣ、ＨＰＬＣ、ＧＣ／ＭＳ、ＮＭＲ和ＦＴｒＩＲ等）已广泛运用于淡水生物他感物质的分离与鉴定。为揭示淡水生物间他感作用的化学本质提供了良好的技术支持。未来有关淡水生物间他感作用研究的发展，比如他感物质在淡水生物体内产生、调控机制。他感物质的分泌及分子水平的作用机制，环境因子对于他感物质合成、分泌和降解的作用、他感物质多方面效应的研究和开发、靶生物对于他感物质不同敏感性的原因及他感物质多产品系和抗性品系的筛选和培育等等，都将促进淡水生物间他感作用潜在应用价值的开发。丰富淡水生物间相互作用的生态学和化学知识，为农业发展、水污染治理及水域生态系统的恢复与重建等方面作出贡献。

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Ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌａｍｕｓｃｉｃｏｌａ［Ｊ］．ＪＰｈｙｃｏｌ。１９９１，２７：６８６—６９２．［４７］ＰａｐｋｅＵ，ＧｒｏｓｓＥＭ，ＦｒａｎｃｋｅＷ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｂｓｏｌｕｔｅ

ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎｏｆｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＢ．Ａｎｅｗａｌｇｉｃｉｄｅｆｒｏｍｔｈｅ

ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＦｉｓｃｈｅｒｅｌｌａｍｕｓｃｉｃｏｌａ

（Ｔｈｕｒｅｔ．）［Ｊ］．ＴｅｔｒａｈｅｄｒｏｎＬｅｔｔ，ｌ９９７。３８：３７９—３８２．［４８］ＢａｇｃｈｉＳＮ，ＭａｒｗａｈＪＢ．ＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｌｌａｌｇｉｃｉｄｅｆｒｏｍｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍＦｂｃｈｅｍｌｌａｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｃｈｉｎｈｉｂｉｔｓ

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ｉｓｏｎｉｔｒｉｌｅａｎｄｃａｌｏｔｈｒｉｘｉｎＡｆｒｏｍｅｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌｏｆｔｈｅ

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［６０］ＫｅａｒｎｓＫＤ．ＨｕｎｔｅｒＭＤ．Ｔｏｘｉｎ?ｐｒｏｄｕｃｉｎｇＡｎａｂａｅｎａｆｌｏｓ?ａｑｕａｅｉｎｄｕｃｅｓｓｅｔｔｌｉｎｇｏｆＣｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ

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［６１］ＩｋａｗａＭ，ＨａｎｅｙＪＦ，ＳａｓｎｅｒＪＪ．ＩｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆＣｈｌｏｒｅｌｌａｇｒｏｗｔｈｂｙｔｈｅｌｉｐｉｄｓｏｆｃｙａｎｏｂａｅｔｅｒｉｕｍＭｉｃｒｏｃｙｓｔｉｓ

［６２］

［６３］

［６４］

［６５］

［６６］

［６７］

［６８］

［６９］

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ｇｒｏｗｔｈｂｙｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｄｕｃｔｓｏｆｌｉｎｏｌｅｉｃ

ａｎｄｌｉｎｏｌｅｎｉｃａｃｉｄｓａｎｄｔｈｅｐｏｓｓｉｂｌｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆ

ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄｆａｔｔｙａｃｉｄｓｉｎｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎｅｃｏｌｏｇｙ

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［７７］ＳｒｉｖａｓｔａｖａＡ，ＪｕｔｔｎｅｒＦ，ＳｔｒａｓｓｅｒＲＪ．Ａｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌ，ｆｉｓｃｈｅｒｅｌｌｉｎＡｏｎｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩ［Ｊ］．

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［７８］ＧｌｅａｓｏｎＦＫ．ｎｅｎａｔｕｒａｌｈｅｒｂｉｃｉｄｅ，ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｎ，ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙｄｉｓｒｕｐｔｓｔｈｙｌａｋｏｉｄｍｅｍｂｒａｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ

Ｅｕｇｌｅｎａｇｒａｃｉｌｌｉｓ，ＳｔｒａｉｎＺ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉ０１．Ｌｅｔｔ。

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［７９］ＮａｇａｙａｍａＫ，ＳｈｉｂａｔａＴ，ＦｕｊｉｍｏｔｏＫ，ｅｔａＬＡｌｇｉｃｉｄａｌｅｆｆｅｃｔｏｆｐｈｌｏｒｏｔａｎｎｉｎｓｆｒｏｍｔｈｅｂｒｏｗｎａｌｇａＥｃｋｌｏｎｉａ

ｋｕｒｏｍｅｏｎｒｅｄｔｉｄｅｍｉｃｒｏａｌｇａｅ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，２００３，

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［８０］ＰａｎＹ，ＳｕｂｂａＲａｏＤＶ，ＭａｎｎＫＨ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｄｏｍｏｉｃａｃｉｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｅｌｌｕｌａｒｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆ

ｔｈｅｔｏｘｉｇｅｎｉｃｄｉａｔｏｍＰｓｅｕｄｏ．ｎｉｔｚｓｃｈｉａｍｕｈｉｓｅｒｉｅｓｕｎｄｅｒ

ｐｈｏｓｐｈａｔｅｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ．Ｐｈｙｃｏｌ，１９９６，３２：３７１—３８１．［８１］ｖａｎＡｌｓｔｙｎｅＫＬ，ＰｅｌｌｅｔｒｅａｕＫＮ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｌｏｒｏｔａｎｎｉｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎ

Ｆｕｃｕｓｇｒｔｒｄｅｎｒ／ｅｍｂｒｙｏｓ［Ｊ］．Ｍａｒ．Ｅｃ０１．Ｐｒｏｇ．Ｓｅｒ，

２０００。２０６：３３—４３．

［８２］ＪｏｈａｎｓｓｏｎＮ，ＧｒａｎｅｌｉＥ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｃｅｌｌｄｅｎｓｉｔｙ．ｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｒｎｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄ

ｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆ肋扎ｎｅ￥ｉｕｍｐａｒｖｕｍ（Ｈａｐｔｏｐｈｙｔａ）ｉｎｓｅｍｉ－

ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｊ．Ｅｘｐ．Ｍａｒ．Ｂｉ０１．Ｅｃｏｌ，

１９９９ａ，２３９：２４３—２５８．

［８３］ＧｒａｎｅｌｉＥ，ＪｏｈａｎｓｓｏｎＮ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｂｙ跏ｎｎｅｓｉｕｍｐａｒｖｕｍｃｅｌｌｓ

ｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒＮ－ｏｒＰ—ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｈａｒｍｆｕｌ

Ａｌｇａｅ，２００３，２：１３５—１４５。［８４］ＪｏｈａｎｓｓｏｎＮ，ＧｒａｎｅｌｉＥ．Ｃｅｌｌｄｅｎｓｉｔｙ，ｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆＣｈｒｙｓｏｃｈｒｏｍｕｌｉｎａｐｏｌｙｌｅｐｉｓ

（Ｈａｐｔｏｐｈｙｔａ）ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔＯｄｉｆｆｅｒｅｎｔＮ：Ｐｓｕｐｐｌｙｒａｔｉｏｓ

［Ｊ］．Ｍａｒ．Ｂｉｏｌ，１９９９ｂ，１３５：２０９—２１７．

［８５］ＲａｙＳ，ＢａｇｃｈｉＳＮ．ＮｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｐＨｒｅｇｕｌａｔｅａｌｇｉｃｉｄｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｃｕｌｔｕｒｅｓｏｆｔｈｅｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ

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［８７］ＦａｒｊａｌｌａＶＦ，ＡｎｅｓｉｏＡＭ，ＢｅｒｔｉｌｓｓｏｎＳ，ｅｔ以Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｑｕａｔｉｃｍａｃｍｐｈｙｔｅｌｅａｃｈａｔｅｓ：ａｂｉｏｔｉｃ

ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｓａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］．Ａｑｕａｔ．

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