水生动物皮肤黏液成分与功能研究进展

水生动物皮肤黏液成分与功能研究进展

水生动物生活在水环境中，圆口纲、鱼纲以及两栖纲的许多种类皮肤表面富有黏液。黏液是水生动物与外界水体环境交流的平台，具有协助摄食和自卫、调节渗透压、减少游动阻力、抵抗病原微生物入侵、传递信号等的作用。因此研究体表黏液的成分和功能，在水生动物的疾病防治、控制养殖环境、抗逆性状选育等方面都有重要的意义。

1圆口纲动物皮肤黏液成分与功能

1.1圆口纲动物皮肤黏液成分

Dumeril提出圆口纲包括盲鳗和七鳃鳗两类，这一理论一直存在争议性， 于水燕等研究发现采用核基因进行系统进化分析，支持盲鳗属于圆口纲的观点[1]。盲鳗目全部海产，营体内寄生生活。黏液孔分布于腹侧，每侧有70-200个粘液腺体，其中具有黏液细胞（gland mucous cells, GMCs）和线细胞（gland thread cells, GTCs），其分泌物遇水时，纤维从线细胞中展开，囊泡集合破裂，释放黏蛋白样物质，粘附在纤维上，从而形成大量黏液[2]。其黏液的主要成分是多糖类蛋白质和部分纤维物质。

1.2圆口纲动物皮肤黏液功能

黏液是盲鳗的防御武器，黏液可包裹自身，形成一层难以穿透的屏障；盲鳗还可收缩身体，突然弹直甩出黏液，使敌鱼窒息。黏液中富含纤维，晒干可制成尚好的纺织材料，作为尼龙、莱卡面料（来自石油）的替代品。

2鱼纲皮肤黏液成分与功能

2.1鱼纲皮肤黏液成分

鱼类皮肤的上皮组织中分布着大量的黏液细胞，分泌的黏液广泛覆盖于鱼体表面，构成了鱼体与外界接触的第一道门户[3]。鱼类体表黏液的分泌方式同圆口纲类似，与水结合形成黏液，覆盖在上皮游离面。鱼类黏液的主要成分包括水、糖蛋白（如凝集素、激素类）、组蛋白、免疫球蛋白、抗菌肽、粘多糖、氨基酸、脂肪酸、脱落的表皮细胞及细菌等[4]。 鱼类是最早出现免疫球蛋白的动物。目前硬骨鱼免疫球蛋白除了早期被发现的IgM、IgD外，科研人员又陆续从斑马鱼、虹鳟鱼

及鲤鱼中发现了新型免疫球蛋白IgZ、IgT、IgM-Z、IgH。目前已经在鲶鱼、鲫鱼、鳜鱼等表皮黏液中分离纯化到了类似于哺乳动物的IgM[5-7]，其单体由分子大小在60-81kD间的重链和20-30kD间的轻链组成。Yong-An Zhang等在虹鳟的内脏粘膜中发现与哺乳动物IgA同功的原始免疫球蛋白IgT[8]。Zhen Xu等进一步研究发现，其表皮黏液中也含有IgT多聚体[9]，且IgT与体表抗寄生虫反应有关。

科研人员已从鱼黏液中分离到多种抗菌蛋白。Buchman在对虹鳟体表黏液活性物质分析中发现黏液中包含 ：溶菌酶、白细胞介素IL-1、肾上腺皮质激素等非特异性免疫活性物质[10]。Tsutsui等在红鳍东方鲀的黏液中发现了一种糖蛋白样抗菌蛋白pufflectin，其氨基酸序列不与已知的任何一种动物凝集素同源[11]。董先智在泥鳅的黏液中也分离到了一种新型抗菌肽MAAP，其不含有亚基、糖配基、脂配基和金属络合离子[12]，这种抗菌肽的作用机制为攻击细菌的脂质双分子层，使其细胞膜穿孔、内容物外溢而死亡[13]。

2.2鱼纲皮肤黏液功能

鱼类体表黏液有免疫防御功能。黏液中的补体能被细菌的组分或其代谢产物直接激活；被C-反应蛋白、凝集素（等能直接结合细菌表面的物质）间接激活，其激活产物能裂解细菌，激发炎症，引起吞噬细胞的浸润，提高其吞噬活力[14]。凝集素还能和细菌表面抗原发生反应并使之凝集。目前已经从黄鳝[15]、鲫鱼[16]、鲢鱼[17]、鲶鱼[18]、南方大口鲶[19]、泥鳅、黄斑蓝子鱼[20]等鱼类的表皮黏液中分离到了几十种糖蛋白、抗菌蛋白、抗菌肽。很多抗菌蛋白有广谱抗菌性，对水产中常见鱼类致病菌（如嗜水气单胞菌、鳗弧菌、杀鲑气单胞菌病、副溶血弧菌等）、真菌（白色念珠球菌、啤酒酵母菌、葡萄假丝酵母、新型隐球菌等）、人和植物常见菌（金黄的葡萄球菌、大肠杆菌、枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌等）MIC多在1-5

μg/Ml。并对一些寄生虫（如刺激隐核虫、多子小瓜虫和布氏锥虫等）也有明显杀灭效果。

鱼类体表黏液有调节渗透压的作用。淡水鱼有水渗入体内、盐类渗出体外的倾向，而海水鱼相反。粘液层可缓冲这一过程，有助于体内保盐。Stamatis提出黏液糖蛋白是酸性的或近中性的，黏液可在离子调控上起作用[21]。张零燕等发现鱼类黏液中存在钙调蛋白，高浓度钙离子可使鱼黏液细胞分泌旺盛，认为褐牙鲆幼鱼对高浓度钙离子胁迫具有较强的耐受能力[22]。

在自然界中，黏液还有许多其他功能。如七彩鱼母本的黏液中富含特异性蛋白和生长激素, 含有幼鱼生长发育所需营养成分，母鱼用黏液抚育子代[23]；当环境因子如PH、盐度、温度、溶氧量等发生变化，黏液成分也会变化，分泌细胞分泌量增加，故黏液可提高鱼类的抗逆性；另外黏液还可润滑体表，加快鱼类游动速度。 3两栖动物皮肤黏液成分与功能

3.1两栖动物皮肤黏液成分

两栖动物成体的皮肤腺有粘液腺和颗粒腺两种。粘液腺周身分布尤其背部分布密集，可分泌出清澈的黏液，其主要成分是糖胺聚糖和蛋白聚糖；颗粒腺在体表分布不均，并在局部聚集形成特殊的腺体结构，可分泌抗菌肽[24]。两栖动物的皮肤黏液中也有抗体IgG和凝集素。

3.2两栖动物皮肤黏液功能

两栖动物黏液有免疫学功能。两栖动物皮肤裸露和湿润的特性有益于微生物侵袭，故在漫长的进化过程中，黏液腺分泌的糖蛋白和蛋白聚糖形成“多肽网”包裹于皮肤外表面，构成天然屏障，阻碍病原菌的侵入[25]。同时表皮黏液中含多种抗菌肽，其在生物活性上能够起协同作用，目前发现的抗菌肽，根据基因序列特征可分为brevinin-1、esculentin-1、esculentin-2 、 temporin 、 ranalexin 、 ranatuerin-1 、ranatuerin-2、plaustrin、brevinin-2、tigerinin、

japonicin、nigrocin 和 melittin 相关肽等 13 个家族[26]。且多种抗菌肽的氨基酸序列已被测定。Jillian M在南方山地黄腿蛙研究中发现，表皮抗菌肽还可与蛙表皮的共生细菌（如荧光假单胞菌）的代谢产物2，4-diacetylphloroglucinol发生协同作用，抑制蛙壶菌[27]。

此外，两栖动物黏液腺分泌的清澈黏液还有繁殖、保湿、皮肤呼吸、温度调节的作用；有些种类有毒腺，有利于防御敌害。

4.展望

综上所述，可见体表黏液在圆口纲、鱼纲、两栖纲的生命活动中起重要作用。粘液中抗菌肽种类多，抗菌谱广，抗菌活性强，可以直接开发或者整合重组，有望代替抗生素。 黏液中发现有Ig，IgT（鱼纲）和IgA（哺乳纲）同源而都在粘膜免疫中起重要作用，利用进化树分析，我们可以进一步研究Ig在不同物种中的进化历程 。此外，体表黏液有离子交换器的作用，但具体的作用机制还未

明确，进一步研究，有利于圆口纲、鱼纲、两栖纲动物的品种繁育、和抗逆性状选育。

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