第一章 动物的觅食行为

介绍动物行为学的研究方法,研究的范例和热点,从行为产生的原因、功能、进化等方面,阐述动物在行为上是如何适应其周围环境的。

第一章动物的觅食行为

Foraging Behaviors

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Behavior, Beijing Normal

介绍动物行为学的研究方法,研究的范例和热点,从行为产生的原因、功能、进化等方面,阐述动物在行为上是如何适应其周围环境的。

觅食行为是动物最常见的和最基本的行为，它是动物生存和繁殖所必需的。

选择什么样的觅食地点 最优化觅食等问题，成为决定行为 觅食行为经济学收益与支出的关键。 对离散分布食物的最适利用觅食对策就是动物为获 觅食行为的可变性得最大的觅食效率所采取的各种方法和措施，如选择最有利的食物，最适食谱，或选择最有利的生态小区等等。以经济学的观点分析觅经济学

Copy Right -ZHANG Li, Animal 食行为中的收益与支出Behavior, Beijing Normal

问题建立最佳取食模型

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第一节最优化觅食

最有效率的捕食者

自然界中的动物一般都

能有效地获取食物，这

是由于进化选择的压力。

从长远看，自然选择将

会保存那些具有最大适

合度的动物个体；从短

期看，取食效率越大，

肯定会越有利于动物在Copy Right -ZHANG Li, Animal 生殖上获得成功。Behavior, Beijing Normal

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最优化觅食

食物的最适选择

最有利的食物：食物净值（即食物总值及减去搜寻、消化食物所消耗的能量）与处理时间（从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）之比值最大的食物。研究表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。如

1976年Kislalioglu&Gibson研

究了海刺鱼（Spinachiaspinachia）同

其食物新糠虾（Neomysisinteger）

的关系，发现海刺鱼最喜食的

食物大小正是有利性最大的个

体。

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最优化觅食最适食谱虽然捕食者总是尽可能选择有利性最大的食物，但是在它们的食谱中往往还包括一些有利性较小的食物，为什么呢？假定捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分，如果捕食者只选择最有利的食物，虽然可使单位处理时间的食物摄取量很高，但搜寻这种食物所花费的时间也必然较长；而一个对食物种类毫无选择的捕食者，搜寻时间必然较短，但单位处理时间的食物摄取量也相应降低，因为在它的食谱中包括了很多有利性较小的食物，这中间存在着一种最适权衡。Copy Right - ZHANG Li, Animal Behavior, Beijing Normal University

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最优化觅食

1966年，

MacArthur

& Rianka提

出了动物

的最适食

谱模型

(

如右图）

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最优化觅食

最适食谱模型大致可以归纳为三点：

（1）如果有利食物增加，动物食谱中的种类可以减少；

（2）动物觅食过程中搜寻时间和食物的平均有利性将随着食谱范围的扩大而减小；

（3）根据食物的有利性和搜寻时间，可以推测最适食谱中应包含的食物种类。

由于生存的需要，动物单位时间内所摄取的能量（E/t）应该尽量维持在一定的水平

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最优化觅食

由最适食谱模型可以推测:

（1）当某种有利食物非常丰富的时候，捕食者将只选择这一种食物；

（2）如果与有利食物相遇的机会较多，而足以使捕食者忽略较差的食物，那么无论较差食物的数量有多少，都不会影响捕食者对有利食物的转移选择；

（3）如果有利食物数量增加时，捕食者会立即从吃多种类型的食物，转为吃单一的、有利的食物。

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最优化觅食

食物质量对最优食物选择的影响

单一食物中的营养成分通常都是有限的，动物需要通过摄取多种食物来得到身体所必须的能量和某些矿物质。而对于食草动物，食物的营养质量就显得更加重要，它们只有通过恰当地选择食物种类，才能维持日常的能量收支平衡。

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最优化觅食如Belovsky(1978)研究

了美国密执根苏必利尔湖滨的北美驼鹿（Alcesalces）在觅食过程中的能量摄取和钠盐摄取。驼量较低；而陆生植物可以提供较高的能量，却几乎不含钠盐。驼鹿的生存既需要钠盐，也依赖摄入的能量，因此两种植物每天都要采食。然而其胃容量也是其取食的限制之一如图：能量最低日需要量用实线表示，钠最低日需要

量用水平虚线表示，食物选择须位于两线上方的某处；斜虚线表示驼鹿胃容量限制。三线交叉区(即斜线Copy Right -ZHANG Li, Animal 阴影部分)就是食物的可选区域，星号所在位置就是能Behavior, Beijing Normal 使能量日摄取量达到最大的点。

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第二节觅食行为经济学

椋鸟的食物运量问题海滨蟹的食物选择与经济模型从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应将饥饿风险降至最小——动物觅食的另一经济原则取食与危险之间的经济权衡社会性昆虫觅食行为经济对策

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椋鸟的食物运量问题

椋鸟主要靠捕大蚊幼虫和其他无脊椎动物来喂养雏鸟，亲鸟每次多带幼虫回巢就会减少往返次数，但椋鸟是用喙以特定方式搜寻食物的，起初，它的搜寻效率很高，但当它的口里已含有幼虫时，搜寻效率就会明显下降。因此，每次收集的猎物太多，其总效益不一定最好。亲鸟一次带回几只大蚊幼Copy Right -ZHANG Li, Animal

Behavior, Beijing Normal 虫最为合算？

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图2-10中，当直线AB与食物运输量曲线CD相切时，食物量/(旅行时间+寻找时间)的值最大，即此时食物的运输效率最高。图 2-11而得:如果巢与觅食地的距离由近变远，那么往返时间就由短变长，食物的运输量也会随着取食距离的加长而增加(切点的 Copy Right - ZHANG Li, Animal位置由b升为b’).Kacelnik利用实验验证了椋鸟最佳食物运输量 Behavior, Beijing Normal University的模型，并发现实际结果与预测值十分接近，如图 2-12

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海滨蟹的食物选择与经济模型

海滨蟹在选择贻贝时，贻贝太大破碎贝壳会花费很长时间，因而会使单位处理时间的能量收入下降；贻贝太小，虽然破碎贝壳所花的时间较短，但小贻贝的含肉量又太少经济上也不合算。由图中可以看出，蟹取食个体适中的（2.0~2.5cm）贻贝最多，其在单位时间内提供的能量几乎也是最多的。海滨蟹对贻贝大小的选择往往

是落在一定范围之内

（0.5~3.5cm）。如果海滨蟹

需要花很长时间才能找到一个

最适大小的食物，那么吃一些

Copy Right -ZHANG Li, Animal 更大或更小的食物反而能提高Behavior, Beijing Normal 它的能量总摄取率。

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从取样中获得信息是减少觅食投资的

一种行为适应

1984年Lima研究了绒斑啄木鸟

的取样行为。在每根树干上都

有24个洞，啄木鸟喜欢吃的种

子就藏在洞内。啄木鸟事先并

不知道哪些树干上的洞是空

的，所以它们在开始觅食时就

必须收集每一根树干的信息，

并利用这些信息决定是否应该

在一根树干上继续搜寻下去。Copy Right -ZHANG Li, Animal

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绒斑啄木鸟取样行为的试验

实验设计一

让一部分树干上的洞全是空的,而另一部分树干上的洞全都藏有种子（即0或24的安排）。观察结果，啄木鸟在作出正确的取食决策之前平均需要检查1.7个洞。

让一些树干含有0粒种子让另一些含有12粒种子（即0或12的安排）；

理论计算，最经济的觅食决策是在连续检查3个洞是空的时，就不要在这个树干上继续搜寻下去。

观察结果，啄木鸟在作出正确的取食决策之前平均需要检查3.5

让一些树干含有0粒种子让另一些含有6粒种子（即0或6的安排）；

理论计算，最经济的觅食决策是在连续检查6个洞是空的时，就不要在这个树干上继续搜寻下去。

观察结果：啄木鸟在作出正确的取食决策之前平均需要检查6.3个洞实验设计二 实验设计三

Copy Right -ZHANG Li, Animal 说明：绒斑啄木鸟能够利用所搜集的信息及时作出符合经Behavior, Beijing Normal 济原则的觅食决策，使食物的净摄入率达到最大。

介绍动物行为学的研究方法,研究的范例和热点,从行为产生的原因、功能、进化等方面,阐述动物在行为上是如何适应其周围环境的。

将饥饿风险降至最小——动物觅食的

另一经济原则

俗话说“饥不择食”，一个饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平时不去吃或不喜欢的食物。因为对处于饥饿状态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下，任何有利于增加它的能量储备的食物都会减少它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率。

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取食与危险之间的经济权衡

松鼠每次在地面捡到食物后总是要回

到树上去吃,就这样一次次往返于树上

和地面之间。

松鼠的上述行为模式是在食物和安全

之间求得的一种平衡。在就地吃食

（牺牲了安全）和呆在树上不下到地

面（忍受饥饿）之间权衡。

理论上讲,当往返移动对能量摄取率的

影响比较小时，松鼠应把食物带回树

上去吃，以便求得绝对安全。

在人为投食实验中，如果食物很大而

且离树又近，松鼠总是把食物带到树

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Behavior, Beijing Normal 上去吃；对小食物则常常就地吃掉。

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取食与危险之间的经济权衡

Milinski&Heller(1978)曾

用三刺鱼（Gasterosteus

aculeatus）作取食与危险

之间权衡的试验。他们为鱼

提供两种不同密度的水蚤，

发现当鱼很饥饿时总是去吃

高密度的水蚤，但当不太饿

时，则喜欢取食低密度的水

蚤。这是因为在水蚤高密度

水域不容易发现天敌，一只

饥饿的鱼宁可冒险也要尽快

解除饥饿的威胁，而随着饥

饿状况的缓解，它们则会更

倾向于保证安全。他们又将一只翠鸟模型从水族箱上方飞过，发现水族箱内的饥饿的三刺鱼立刻会转移到水蚤低密

度区去觅食。可见翠鸟（捕食者）

Copy Right -ZHANG Li, Animal 可以影响三刺鱼取食和警戒的时Behavior, Beijing Normal

。

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/6p1i.html