第六章 光合作用(I)-1.ppt.Convertor

第六章 光合作用I

Photosynthesis

第一节 光合作用概述（概念）

第二节 光合作用的结构基础：叶绿体的超微结构 （重点） 第三节 光能的吸收和传递 （重点）

第四节 光反应中心和电子传递过程 （重点） 第五节 ATP的合成 （重点）

第六节 光能的分配调节和光保护 （略）

重点：叶绿体结构与功能，光能吸收传递和光化学反应、电子传递与光合磷酸化的机理。 第一节 光合作用的概念 二、光合作用的概念及其意义

2×10吨碳素、5 × 10吨有机物、5.35× 10吨氧 3×10 21J光能==化学能

光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的基础。 光合作用的意义：

为生命活动提供物质基础。一切生命活动的最终能源。 净化空气， 保护环境。带动了自然界其它物质的循环。 一、光合作用的发现

1779年，Ingenhousz证实植物在光下才能净化空气。

1782年，Senebier确定CO2被植物吸收，并产生O2。

1804年，Saussure对光合作用进行定量测定，指出植物以CO2和H2O为原料，并等体积放出O2，植物质量增加；

1864年，Sachs证明照光时，叶绿体中淀粉粒增大。 光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式并没有指出释放的O２是来自CO２还是H２O。很多年来，人们一直以为光能将CO２分解成O２和C，C与H２O 结合成(C H２O )，

光合作用氧气的来源 1. 细菌的光合作用 2. 希尔反应 3. 18O的研究

1. 细菌的光合作用

光合细菌：蓝细菌，紫细菌和绿细菌

CO2 + 2H2A光、光合细菌CH2O) + 2A + H2O

能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosynthetic bacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。 2. 希尔反应

1939年，英国剑桥大学 Robert Hill发现在离体的叶绿体（实际是被膜破碎的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁、铁氰化钾、醌、醛），照光时可使水分分解而释放氧气。

希尔反应的意义：

（1）证明了光合作用氧的释放和CO2还原是两个不同的过程，O2来自水的分解； （2）将光合作用研究深入到细胞水平，为光合作用研究开辟了新途径。 3. 18O的研究

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用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2,进一步清楚表明O2来自于H2O。 光合作用释放的 O2 来自于 H2O 19世纪确定光合作用总反应方程式：

CO２+2H２O* 光叶绿体CH2O) ＋O２* ＋H2O 二、光合作用的概念及其意义

1.光合作用

绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放氧的生理过程。 光反应（类囊体反应） 暗反应（碳固定反应）

第二节 光合作用的结构基础 — 叶绿体 一、形态结构 二、化学组成及特性

三、叶绿体的发育和叶绿素的生物合成 一、形态结构

形状、数量

扁平椭圆形，每个叶肉细胞有数十至数百个叶绿体。

长 4－6 mm ，厚 2－3 mm。 分布：多分布在与空气接触的质膜旁，与非绿色细胞相邻处如表皮细胞和微管束细胞通常见不到叶绿体，这样的分布有利于叶绿体同外界交换气体。 叶 被膜：外膜、内膜 绿 类囊体(光反应) 体 基质(暗反应) 外被膜：通透性大 内被膜：选择性较强 类囊体的结构与组成

基质类囊体、基粒类囊体

在基粒类囊体上形成垛叠的区域称为垛叠区，暴露与基质的区域称为非垛叠区。 类囊体膜的化学组成 蛋白质、脂类和色素

脂类：主要是糖脂，磷脂较少

蛋白质与色素：类囊体膜上有许多插入蛋白，这些蛋白有许多疏水片断形成跨膜区，同时一侧突出于类囊体基质，而另一侧又突出于类囊体腔，形成特定的排列方式。类囊体膜蛋白常与光合色素形成色素蛋白复合物。

在类囊体膜上分布捕光色素蛋白复合体、光系统I和光系统II，细胞色素b6f复合体，ATP合成酶以及与电子传递有关的因子，都以一定的形式组建在类囊体膜上，有利于电子传递，H＋的转移及ATP合成。 光合色素的种类、结构和性质 叶绿素类：Chl. a、Chl. b

类胡萝卜素：胡萝卜素，叶黄素

藻胆素：藻红素，藻兰素，仅存在于红藻和兰藻中 叶绿素：

亲水性头部--卟啉环 疏水性尾部--叶绿醇

叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。

叶绿体色素：叶绿素和类胡萝卜素。

类胡萝卜素（carotenoid） 由8个异戊二烯单位形成的四萜，分子两端各有一个不饱和的取代的环己烯，即紫罗兰酮环。包括胡萝卜素、叶黄素。 类胡萝卜素除有吸收传递光能的作用外，还具有使光合器免遭强光伤害的保护功能。 叶绿体色素的含量与比例，随植物种类和生长环境条件而改变，在大多数情况下，叶绿素: 类胡萝卜素＝3 : 1，叶绿素a : b = 3 : 1。 叶绿素较类胡萝卜素易降解 光合色素的吸收光谱

叶绿素吸收带主要在蓝光区和红光区。

叶绿素a在红光区吸收峰高，叶绿素b在蓝光区吸收峰高，即叶绿素b吸收短波蓝光能力更强。

叶绿素的发育和生物合成 原质体 黄化质体 叶绿体

叶绿素蛋白复合体

所有的叶绿素都以非共价键排列在特定的蛋白质上，以蛋白复合体的形式存在，并插入类囊体膜上。

叶绿素a蛋白复合体包括：

PSI和它的天线色素蛋白（P700叶绿素a复合体） PSII和它的天线色素蛋白（P680叶绿素a复合体） 叶绿素a/b蛋白复合体

捕光色素蛋白复合体（LHC）

包括叶绿素a的50%和所有的叶绿素b，不参与光化学反应，只起传递光能的作用。LHCI和LHCII

第三节 光能的吸收和传递

荧光现象

处于第一单线态的电子回到基态放出的光是荧光。叶绿素溶液在透射光下呈现翠绿色，在反射光下为棕红色的现象为荧光现象。 色素分子吸收光子后，引起其原子结构中电子重新排列。电子获得能量而处于高能量的激发态（excited state），激发态电子不稳定，通过不同形式发生能量转变，如放热、释放光子、色素间的能量传递等。最终返回到能量最低的状态－－基态。 荧光现象和磷光现象

处于三线态的电子回到基态放出的光是磷光。当叶绿素溶液中断光源后，仍然继续辐射出极微弱红光的这个现象。其幅射出来的光叫做磷光，其寿命比较长些，为10-2s ，但其强度仅为荧光的1%左右

叶绿素吸收的能量的转化途径 热能

光能

向邻近的其他分子传递 推动光化学反应的进行 激发能传递到作用中心色素

在类囊体膜上天线色素分子的排列紧密而有序。从外到内为胡萝卜素、叶黄素、叶绿素b、叶绿素a。这种排列方式有利与能量向作用中心转移，另一方面这种排列也保证了能量不能逆向传递。

激发能在色素间的传递机制

共振传递

光化学反应：利用光能生成化学能的过程，包括原初反应、光合电子传递与光合磷酸化。 光合作用的光化学反应

物质以光量子为单位吸收光能，同化一分子CO2需要 8~10 个光量子，这是光合作用的量子需要量。

量子需要量的倒数称量子效率，即一个光量子所能固定的 CO2 分子数，一般为 1/(8~10)。 一个光量子激发一个电子。

原初反应是光合作用的起始过程，指光合色素吸收光能所引起的光物理和光化学过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应。

特点：速度快（10-12 - 10-9s）与温度无关。 光合作用的原初反应

天线色素和反应中心色素分子

少数具特殊排列位置的叶绿素a分子，具光化学活性，由光激发而直接引起氧化还原反应，称反应中心色素。

反应中心色素分子吸收光谱的高峰在700 nm和680 nm，分别用P700和P680表示。 光合作用需要两个光化学反应的协同作用。 一个吸收短波红光（680nm），即光系统Ⅱ(PSⅡ)； 另一个吸收长波红光（700nm），即光系统Ⅰ(PSⅠ)

其它的色素分子：大部分Chl.a 、 全部的Chl.b、胡萝卜素、叶黄素，参加吸收和传递光能，经共振传递，把能量传递汇集到反应中心色素分子，这些色素称聚光色素, 或天线色素。

叶绿体色素的分子结构及其理化性质 原初反应

吸收、传递光能——光化学反应——P680 P700 全部的叶b 大部分叶a

全部的类胡萝卜素

光化学反应:由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应, 在光化学反应中，光能通过反应中心色素转变为电能。 Hv

D1PA1 →D1P*A1→D1P+A1-→D+1PA1-

D: 电子供体；P： 中心色素分子；A：原初电子受体

光反应中心：是植物吸收光能进行原初光化学反应的场所，它是由原初电子供体、原初电子受体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质组成的色素蛋白复合体。

一个叶绿素分子吸收一个光量子，发生一次光化学反应。 反应中心

a.光化学反应是在光系统的反应中心进行的。

b.反应中心是发生原初反应的最小单位，是指在叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。

c.包括反应中心色素分子、原初电子受体，次级电子受体和供体等。

由于反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称为原初电子供体。

Hv

D1PA1 →D1P*A1→D1P+A1-→D+1PA1-

D: 电子供体；P： 中心色素分子；A：原初电子受体 光合系统中有几个光反应中心？

红降现象：用波长在 680 nm以上的光照射时，虽然在叶绿素吸收的有效范围内，但光合作用的量子产率却急剧下降的现象。

双光增益: 在引起红降的光照（如 700 nm）的同时，在外加一个短波的光照（如 680nm），则量子效率可以提高并且有增益的现象。

红降和双光增益的现象说明了在光合系统中存在两个相互串联的光反应中心。 Hv

D1PA1 →D1P*A1→D1P+A1-→D+1PA1-

D: 电子供体；P： 中心色素分子；A：原初电子受体 PSII 和 PSI 的光化学反应

光合作用的光能传递和光化学反应 P680·Pheo ? P680*·Pheo ? P680+ ·Pheo- PSI

PSII P700 · A0 ? P700* · A0? P700+ · A0- 原初电子供体，原初电子受体 去镁叶绿素 叶绿素分子A0

PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo) PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子A0

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