植物学讲稿 - 图文

植物学讲稿

第一章 绪论

一、什么是植物

通俗地说一切不属于动物的生物都称为植物，目前没有一条独立的标准可以完全将它们划分开来，但是以下若干特征综合起来可以作为划分它们的基础： 1、植物一般固定生活，而动物多数具有移动能力； 2、植物细胞一般具有纤维素结构的细胞壁； 3、植物一般具有丰富、持久、活跃的胚性组织； 4、植物大多数具有叶绿素，能进行光合作用。

但是，有些低等生物则兼有植物和动物的特征，既不能专一的划归植物、也不能专一的划归动物，被称为“植物动物”（Plantimals）。例如：植物学中的黏菌、在动物学中称为黏虫。 二、植物多样性

1、种类多样 50多万种，而且种群数量巨大、呈发展动态，有些种类逐渐灭亡、有些种类也会产生。

2、形态结构多样 最小的为单细胞植物：绿藻门的普通小球藻等以微米计算；单细胞群体的：团藻属、绿藻门；多细胞丝状体的：水绵、绿藻门，黑根霉、真菌门；多细胞叶状体的：紫菜、红藻门，地钱、苔类植物；具有根茎叶分化且出现维管系统的：金星蕨、蕨类植物；分化出种子的：银杏、裸子植物；分化出花和果实的，被子植物。目前已知最高的植物为桉树，可达156米，海洋中的巨藻、褐藻门植物，可达400米长。

3、营养方式多样 自养：大多数绿色植物；化学自养：借氧化无机物获得能量而自行制造养料的生活方式，硫细菌、铁细菌等；寄生：菟丝子、列当等；腐生：多数真菌以及少数被子植物（水晶兰/鹿蹄草科、天麻/兰科等）。

4、生命周期多样 短命的：细菌，20-30分钟；一年生的：水稻、棉花、花生、玉米、春小麦等；二年生的：萝卜、白菜、冬小麦等；多年生的：巨杉/3500年，龙血树/6000年。

5、分布多样 从茂密的热带森林到西伯利亚冻土高原、甚至两极，如南极的荷兰石竹、北极的北极柳，格陵兰岛雪地上的雪生衣藻、雪生粘球藻等；从平地到高山；从海洋到陆地，沙漠耐旱植物胡杨、海洋中的海藻等。

6、进化发展多样 从简单到复杂；低等到高等；水生到陆生；无胚到有胚；孢子繁殖到种子繁殖；等等。 三、植物的重要性

1、固定太阳能 绿色植物是第一生产力。地球上绿色植物每年大约固定1.2亿亿千瓦·小时。煤炭、石油、天然气也主要是由远古时代的绿色植物遗体经过地质矿化而形成。

三峡水电站，截止2009.6，总投资1849亿，年均发电量847亿度（千瓦·小时），可以照亮半个中国。

2、形成有机物，促进物质循环。

3、天然基因库。人类生存的物质资源。 4、参与地球生物圈形成、推动生物界发展。 四、植物学概况

1、发展阶段 （1）描述植物学时期：18世纪以前；（2）实验植物学时期：18-20 世纪；（3）现代植物学时期/分子生物学时期：20世纪以来。

2、植物学：是研究植物和植物界的生活与发展规律的学科。包括植物的形态结构和发育规律、生长发育的基本特性、类群进化与分类、植物生长分布与环境的相互关系等内容。

3、主要分支学科 （1）植物形态解剖学：研究植物个体发育和系统发育中形态结构建成的规律以及结构与功能和生活条件关系的学科。 （2）植物分类学：按照植物进化的程序和植物间的亲缘关心对植物进行分门别类的学科。

五、植物科学与农业科学的关系

人类研究植物的过程中也同时建立了农业格局，形成了农作物、果树、蔬菜、花卉、药用植物等经济植物的栽培以及林业经营、牧场管理等生理体系。

进入实验植物学时期后，植物科学研究上的重大突破往往引起生产技术的巨大变革。如：光合生产率理论的研究成果促进了粮食生产技术中“矮化密植措施”的创建，以及与之相配合的品种改良、植物保护等措施的革新，使粮食在20世纪中叶大幅度增产，被誉为“绿色革命”。

植物资源、植物区系、植被的调查，为农业、林业、畜牧业、植物原料工业提供可以利用的野生植物资源。

植物遗传学、分子生物学的研究发展，促进了现在作物育种的发展。如：杂交水稻、杂交玉米等，大大促进了作物产量的提高。超级稻的选育种，依赖于对植物形态解剖结构的认识；植物生命现象的了解也依赖于对植物解剖结构的认识；植物抗性育种如：抗虫、抗病、抗除草剂、抗盐等，要依赖于对植物基因库的认识和发现。

生物技术的发展，正在给农业领域带来一场新的技术革命。未来生物技术的发展，将主要不是取决于技术设备，而是取决于对可利用基因的掌握。 六、学习植物学的目的和方法 1、目的：（1）认识和揭发植物生长发育等生命活动规律，以便控制植物、保护植物、改造和利用植物，从而达到改善人民生活、发展国民经济、为人类服务的目的。（2）

植物学是一门专业基础课，为后续课程如：植物生理学、植物遗传学、植物病理学、作物栽培学、果树育种学、蔬菜栽培学、药用植物学、细胞生物学等的学习打下基础。 2、方法：（1）实践的方法：从实验、实习等实践环节中熟悉、认识植物的形态结构，并与理论结合起来，做到理论与实践相结合。（2）动态发展的方法：植物的发育过程是一个动态的过程，细胞的结构是动态变化的，植物的演化过程是动态的，植物学研究过程也是动态的。（3）局部和整体的方法：植物体是由细胞、组织、器官构成的一个整体，但是各组成部分又是一个相对独立的部分。

第二章 植物细胞与组织

第一节 植物细胞

一、植物细胞一般特征 （一）细胞概述 1、植物细胞定义：是植物体形态结构和功能的基本单位，由细胞壁和原生质体组成。 2、细胞的发现 1665年，英国光学仪器修理师虎克用自制的显微镜观察软木的结构，发现并命名了细胞。

3、细胞学说 1838年，德国植物学家施莱登、动物学家施旺提出细胞学说：植物和动物的组织由细胞构成；所有细胞由细胞分裂或融合形成；卵和精子都是细胞；一个细胞可以分裂形成组织。

细胞学说的重要意义在于：首次明确指出细胞是一切动植物结构单位的思想，从理论上确立了细胞在整个生物界的地位，把自然界中形形色色的有机体统一起来了。 恩格斯把细胞学说列为19世纪自然科学的三大发现之一，从而为19世纪在自然哲学领域中，辩证唯物主义战胜形而上学、唯心主义，提供了一个有力的证据。 （二）原核细胞与真核细胞

1、原核细胞 由细胞膜、细胞质、核糖体、拟核组成，较小、直径一般为1-10微米。拟核由一条DNA双链构成、无核膜。无线粒体、质体等细胞器。细胞璧只存在于部分种类中，其成分并非纤维素，而是肽聚糖。细胞分裂方式为无私分裂一种，此类生物一般称为原核生物。一般是单细胞构成、少数种类为群体的、没有多细胞有机体。例如：蓝藻、细菌、支原体、放线菌等。

2、真核细胞 由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核四部分构成，较大，直径一般为10-100微米，细胞质中含有多种细胞器。成熟的植物细胞一般具有一个中央大液泡，其质体和线粒体也是动物细胞所不具备的。 （三）植物细胞的形状与大小

植物细胞的形态和功能是相统一的，其形状和大小取决于细胞的遗传，各种细胞形状不同、大小差异很大。现在已知的最小细胞是支原体/0.1微米，在电镜下才能找到。最大的细胞可能是苎麻的纤维细胞，其长度可达550毫米。形状有长纺锤形（管胞）、长筒形（导管分子细胞）、长柱形（栅栏细胞）、近正方体形（原分生组织细胞）、星形（传递细胞）等。 二、原生质和原生质体 （一）原生质

1、原生质定义 构成活细胞的生活物质，是细胞结构和生命活动的物质基础。是具有一定粘度、半透明、不均一的亲水胶体。具有新陈代谢的生命特征。 2、主要组成成分

（1）无机物 含量最多的是水，可占细胞全重的60-90%，还有溶于水的气体（二氧化碳、氧气等），无机盐以及多种呈离子状态的元素，如：铁铜锌锰钙钾钠氯等。 （2）有机物 蛋白质、糖类、脂类、核酸等。

（二）原生质体 细胞内由原生质组成的各种结构的统称，是细胞内代谢活动 的主要场所，一般由细胞膜、细胞质、细胞核组成。 三、细胞表面结构

（一）细胞壁 具有一定弹性与硬度，包围于原生质体之外。 1、功能（1）使细胞维持一定形状、对器官具有支持作用；（2）保护原生质体、减少蒸腾，防止微生物入侵和机械损伤；（3）参与植物体吸收、分泌、蒸腾和细胞间运输等过程；（4）参与细胞生长调节、细胞识别等重要生理活动。 2、分层

（1）胞间层 是细胞分裂产生新细胞时形成的，是相邻细胞共有的一层较薄的膜质结构，其主要成分是果胶质，具有可塑性，在细胞间可以起到缓冲作用。

（2）初生璧 是在细胞生长过程中形成的细胞壁的主要层次，其主要成分是纤维素和半纤维素和果胶质，通常较薄、柔软而有弹性，以“填充”的方式进行生长，能扩大细胞壁的面积。

（3）次生璧 是细胞体积停止增大后加在初生壁内表面的璧层，其主要成分是纤维素和半纤维素，并常有木质素、木栓质等物质渗入。在植物体中，只是那些在生理上分化成熟后，甚至是原生质体消失的细胞才在分化过程中产生次生璧，以“附加”的生长方式增加细胞壁的厚度。如：导管分子、管胞、纤维细胞、石细胞等。 3、特化 细胞壁生长分化过程中，由于生理上的分工，原生质体合成一些特殊的璧物质渗入璧内，改变细胞壁的性质以适应一定功能的现象称为细胞壁特化。常见的有如下几种：

（1）木化 木质素（酚类化合物）渗入细胞壁的过程。增加璧的厚度，使细胞壁坚硬，起支持作用。如：纤维细胞、石细胞、管胞、导管分子等。

（2）角化 角质（一种脂肪酸）覆盖于细胞壁外璧以增加细胞的保护作用。如：茎叶的表皮细胞。

（3）栓化 木栓质（一种脂肪酸）渗入细胞壁增强细胞壁的保护作用。如：周皮中的木栓层细胞。

（4）矿化 矿质积累在细胞壁中的现象，增加细胞璧的硬度与保护功能。如：禾本科、莎草科、桔梗科等植物的表皮细胞外壁中常积累二氧化硅，特称为硅化。 （5）孢粉素（类胡萝卜素的多聚体）能渗入花粉粒、孢子的外璧，增加保护作用，使它们能长期保存。 （二）细胞膜 细胞质与细胞壁毗邻的一层薄膜，基本成分是磷脂双分子层和蛋白质，属于生物膜结构性质。

1、生物膜/单位膜 呈“暗-亮-暗”三层，中间的亮层为磷脂双分子层的疏水尾部，两侧暗层为磷脂双分子层的亲水头部和蛋白质分子。最大的特点是具有选择透过性。 2、功能 （1）使细胞维持稳定的胞内环境，进行正常的生理活动；（2）使营养物质有控制地进出细胞，而废物能拍出体外；（3）能接受细胞外信息，具有细胞识别的功能；（4）能向细胞内形成凹陷，吞食外围液体或固体颗粒。（即胞饮作用和细胞吞噬作用） 四、细胞间的联络结构 多细胞植物体一般通过纹孔和胞间连丝紧密联系成统一的有机体。 （一）纹孔

1、初生纹孔场 细胞壁形成过程中，在初生壁上有些较薄的凹洼区域称为初生 纹孔场。

2、纹孔 细胞形成次生璧时，在初生壁上初生纹孔场处不沉积璧物质而留下的间隙称为纹孔。

相邻细胞的纹孔常成对存在，合称为纹孔对；若只有一侧的细胞壁具有纹孔，则称为盲纹孔；纹孔对中的胞间层和两侧的初生璧合称为纹孔膜（多数裸子植物管胞上纹孔膜中央有一圆形增厚部分，特称为纹孔塞）；纹孔中的空腔称为纹孔腔，纹孔腔呈圆筒状的称为单纹孔，纹孔腔呈圆锥状而边缘向细胞内部隆起的称为具缘纹孔，具缘纹孔顶部开口称为纹孔口。

（二）胞间连丝 是指穿过相邻活细胞间纹孔对的原生质细丝。 1、功能（1）使相邻细胞原生质体相互连结；（2）在细胞间起着物质运输、传递刺激、控制细胞分化的作用。 2、细胞间物质运输途径

（1）共质体运输 细胞间通过胞间连丝的物质运输。

① 通过胞间连丝进入细胞质；② 通过胞间连丝进入细胞质后继续进入液泡。 （2）质外体运输 细胞间通过细胞壁和胞间隙的物质运输。

五、细胞质 细胞膜以内、细胞核以外的原生质，包括胞基质、细胞器和细胞骨架系统。

（一）胞基质 是无色半透明的胶体物质，构成细胞器的生活环境。在细胞内经常做定向流动，这种现象称为胞质运动，是细胞生命活动的表现。 （二）细胞器 是细胞质内具有一定形态结构功能的亚细胞结构。根据各细胞器的构造特点，划分为三类。

1、双层单位膜结构的细胞器 质体和线粒体

（1）质体 为绿色植物特有的细胞器。是一类合成或积累碳水化合物的细胞器，

根据所含色素以及具体担负的功能划分为3类。 ① 叶绿体 含有叶绿色（a、b），类胡萝卜素（叶黄素、胡萝卜素），能进行光合作用，使植物体呈现绿色。

② 有色体 含有类胡萝卜素，使花瓣、果实等器官呈现黄色。 ③ 白色体 不含色素、无色。贮藏器官，积累淀粉（造粉体）、脂类（造油体）、蛋白质（造蛋白体）。 （2）线粒体 含有大量与呼吸作用有关的酶，是细胞内进行有氧呼吸的主要场所。氧化过程中释放能量、供细胞新陈代谢，有细胞动力站之称。

2、双层单位膜结构的细胞器 内质网、高尔基体、液泡、溶酶体、微体等。 （1）内质网 在胞基质中呈立体网状结构，分为粗糙型内质网和光滑型内质网。主要生理功能是：分隔细胞质使之区域化，对细胞具有支持作用；可以合成、包装、运输某些代谢产物；可以分泌小泡进而发育形成其它种类的细胞器，如：高尔基体、液泡、溶酶体等。

（2）高尔基体 是由多个单位膜围成的扁平的囊状细胞器。主要生理功能是：可以合成纤维素、半纤维素等多糖类物质、参与细胞壁的构成；加工蛋白质形成分泌泡与细胞膜融合将细胞内代谢废物排出细胞外，如分泌黏液、树脂等；参与溶酶体、液泡等其它细胞器的形成。 （3）液泡 是由单层单位膜围成的充满水溶液的细胞器，其水溶液特称为细胞液。在幼嫩细胞质，液泡数量较多二体积较小，在成熟细胞中，液泡常常合并形成几个甚至一个大液泡，是成熟植物细胞的典型特征。细胞液中除含有大量的水 以外，还有有机酸、生物碱、无机盐、花青素等生物大分子物质。

液泡的主要生理功能是：贮藏-参与细胞内营养物质的积累与移动；消化-具有多种水解酶，能参与大分子物质的降解过程；调节渗透-调节细胞内的膨压与渗透作用。

（4）溶酶体 由单层单位膜围成的小型泡状细胞器，含有多种水解酶，其中酸性磷酸酶为其特有的水解酶。具有强烈的消化分解作用，能分解生物大分子物质，使细胞产生自溶现象。

（5）微体 单层单位膜围成小型细胞器。其功能与所含的酶类有关。包括过氧化物酶体和乙醛酸循环体两类。

① 过氧化物酶体 含有多种氧化酶，能参与光合作用过程的光呼吸过程。 ② 乙醛酸循环体 与脂肪代谢关系密切，能将脂肪分解为糖类。 3、无膜结构的细胞器 核糖体。

又称为核蛋白体或者核糖核蛋白体，有大小两个亚单位构成，含有60%的核糖体核糖核酸和40%的蛋白质。是细胞内合成蛋白质的主要场所。

（三）细胞骨架系统 特指细胞质内的蛋白质纤维网架系统。包括微管、微丝、中间纤维3类。

1、微管 是细长、中空的管状结构，外径大约25纳米、内径大约15纳米。细胞进行有丝分裂时，微管能构成纺锤丝；还能影响细胞壁的生长和分化；对细胞具有支持作用。

2、微丝 是比微管更加纤细的蛋白质纤维结构，直径仅7纳米左右，具有收缩功能，除了对细胞具有支持功能以外，还与细胞内物质运输和原生质流动有关。

3、中间纤维/中间丝/居间纤维 在植物细胞中发现较少，是中空管状的蛋白质细丝，直径大约10纳米。与微管、微丝共同维持细胞形态加固细胞骨架系统，并能参加细胞内物质运输以及固定细胞核的位置。 六、细胞核 原核细胞与真核细胞的本质区别就在于细胞核的有无，因此细胞核的出现是生物进化的标志之一。

（一）结构 是细胞中最显著的结构，常由核膜、核仁、核质三部分构成。

1、核膜/核被膜 为双层膜结构，两层单位膜愈合的地方形成核孔、是核与细胞质之间大分子物质交换的通道。

2、核仁 是细胞核内折光性极强的匀质小球体结构，一至多个。主要生理功能是合成核糖体核糖核酸。

3、核质 用碱性染料染色后分为核液和染色质两部分。

（1）核液 是细胞核内的无定形基质，染色质和核仁悬浮其中。 （2）染色质 是由核小体组成的串珠状结构，每个核小体中心有8个组蛋白分子，脱氧核糖核酸双螺旋缠绕在其表面，各核小体之间以1个组蛋白分子和脱氧核糖核酸双螺旋分子链相连。在细胞分裂间期呈细丝状，在分裂期呈短棒状、特称为染色体。 （二）功能 是遗传物质和脱氧核糖核酸贮存和复制的主要场所；核仁中能形成细胞质的核糖体亚单位；控制植物体的遗传性状，通过指导、控制蛋白质的合成而调节控制细胞的生长发育。 （三）形态及在细胞内的分布

细胞核一般呈球形，但是也有特殊形状的，如：玉米的包围细胞中细胞核呈哑铃形。生活细胞中一般具有1个细胞核，但是也有存在多个细胞核的现象，如：花 药中绒毡层细胞往往具有多个细胞核。分生组织细胞中，细胞核相对较大、且位 于细胞中央；成熟组织细胞中，细胞核相对极小，一般位于细胞一侧或某一角。 七、后含物 是指细胞内不参与原生质构成的植物贮藏营养物质、中间代谢产物、代谢废物的合成。细胞内后含物很多，主要有淀粉、蛋白质、脂类、单宁、色素、晶体等。

（一）淀粉 一般储藏在白色体中，称为造粉体。一个造粉体中具有一至多个颗粒状的淀粉粒。淀粉粒有脐和轮纹，分为单粒、复粒、半复粒三种形态。不同植物的淀粉粒具有不同的形态，可以作为商品检验、生物药品鉴定的依据。淀粉遇碘呈蓝紫色反应。

（二）蛋白质 贮藏蛋白质以糊粉粒（小液泡中）、造蛋白体（白色体中）、拟晶体（结晶状态）、无定形等形式存在于细胞质中。遇碘呈黄色反应。

（三）脂类-油和脂肪 大量存在于种子和果实的细胞中，常呈小油滴或固体状。在常温下呈液态的称为油、固态的称为脂肪。遇苏丹-Ⅲ呈橙红色反应。脂类含热量高、是最经济的热能贮藏形式。

（四）晶体 细胞内有害的代谢废物，当形成晶体时就可免除毒害作用。常见的有草酸钙结晶、碳酸钙晶体、二氧化硅晶体等，形状各异。

（五）单宁 是一类代谢中间产物，一种酚类化合物的衍生物。可以保护植物免受脱水、腐烂、动物的伤害等。树皮、木材、果实中较为常见。

（六）色素 一类存在于质体中，叶绿色和类胡萝卜素；一类存在于液泡中，类黄

酮色素，是水溶性色素，包括花色素苷、黄酮或黄酮醇。黄酮或黄酮醇使花瓣呈现乳白色或者象牙色、能吸收紫外光以吸引昆虫传粉。花色素苷使花瓣呈现的颜色与细胞液的酸碱度相关，酸性-橙红色→淡紫色；中性-无色；碱性-蓝色。

八、植物细胞的繁殖 一切植物的生长、发育都是以细胞数量增多为主要条件，而细胞数量的增多主要一分裂方式进行：有丝分裂、无丝分裂、减数分裂等。其中减数分裂是植物生殖细胞产生过程中采用的分裂方式，将在以后的章节中阐述。无丝分裂是简单的直接分裂方式，分裂过程中不会出现染色体形态和纺锤丝，是多数低等植物以及少数高等植物采用的分裂方式。一般植物体细胞的分裂方式是有丝分裂。 （一）细胞周期 细胞持续分裂过程中，从上一次分裂结束到下一次分裂结束之间的过程称为一个细胞周期，包括分裂间期和分裂期。 （二）分裂间期 所占时间相对要长。

1、G1期 脱氧核糖核酸合成前期、染色质复制前期。进行核糖核酸、蛋白质、酶类、磷脂分子等的合成。① 继续进入S期；② 暂时不进入S期而执行其他功能，当植物体某部分需要补充细胞时，又能进入S期；③ 永远不进入S期，而沿着细胞生长、分化、衰老、死亡的轨道运行。

2、S期 脱氧核糖核酸合成期、染色质复制期。是细胞增殖的关键时期，只要脱氧核糖核酸合成开始，细胞周期就能完成。脱氧核糖核酸含量增加一倍，染色质复制一次。

3、G2期 脱氧核糖核酸合成后期、染色质复制后期、分裂期的准备期。主要是合成纺锤丝的组成材料和核糖核酸并储存染色体移动所需要的能量。 （三）有丝分裂 所占时间相对较短。分为两个阶段——细胞核分裂、细胞质分裂，包括四个时期——前中后末。

1、前期 染色体出现，纺锤丝形成、确定分裂极，核仁解体、核膜消失。 2、中期 染色体排列在赤道面上，纺锤体形成。

3、后期 染色单体从着丝点处分离，分别向细胞两极移动，赤道面处出现中间丝。 4、末期 染色单体到达两极，回复到染色质形态，两极分别出现核仁，周围形成新的核膜，形成两个子细胞核，两极纺锤丝消失，核分裂过程结束； 同时：在赤道面处，连续丝中间部分和中间丝在赤道面处聚集形成扁桶状的成膜体，高尔基体、内质网分泌的小泡与成膜体融合形成圆盘状的细胞板，细胞板继续填充璧物质做离心扩展逐渐与母细胞壁融合形成新的细胞壁，完成细胞质分裂，细胞周期结束。

九、植物细胞生长与分化

1、细胞生长 是指细胞体积和重量增加的过程。

2、细胞分化 是指在植物个体发育中，细胞形态结构和生理功能上特化、变成彼此互异的过程。

3、脱分化 植物体内某些生活的成熟细胞，在一定发育时期或者条件下，又会失去成熟细胞的典型特征而恢复到具有分裂能力的分生组织细胞状态的现象称为细胞脱分化。

4、植物细胞全能性 植物体的全部细胞均是由合子分裂产生，因而拥有与合子相同的染色体或者遗传信息，具备发育成这个植株的潜在能力称为植物细胞的全能型。 5、细胞衰老与死亡

细胞最终会逐渐失去自身所担负的生理功能，也即是逐渐衰老乃至死亡。细胞死亡有两种形式：

（1）坏死性死亡 是由于某些外界因素，如物理、化学损伤、生物侵袭造成的非正常死亡。

（2）程序性死亡/编程性死亡/凋亡 是正常的生理性死亡，是由细胞内基因程序性活动决定的自动结束生命的过程。

第二节 植物组织

一、植物组织的定义 植物体中，形态结构相似、生理功能相同，在个体发育中来源相同的细胞群组成的植物体结构和功能单位称为植物组织。

二、组织分类 按照发育程度不同分为分生组织和成熟组织两大类。

（一）分生组织 在植物体内特定部位，具有持续性或周期性分裂能力的细胞群。保持着胚性特点，细胞相对较小，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质浓，细胞器丰富。

1、根据分生组织在植物体中的分布位置划分为三类：

（1）顶端分生组织 分布在器官的顶端或者先端部位，使器官伸长。

（2）居间分生组织 穿插于各器官的成熟组织之间，使局部器官短期伸长。 （3）侧生分生组织 分布于器官的周侧部位，使器官加粗。 2、按照分生组织细胞来源和性质划分为三类：

（1）原分生组织 来源于胚性原始细胞。是产生其他组织的最初来源。细胞极小、近于等径，细胞核相对较大、一般位于细胞中央，无明显液泡，细胞质浓，其他细胞器丰富，具有强烈、持久的分裂能力。

（2）初生分生组织 由原分生组织衍生形成，是原分生组织向成熟组织过渡的 部分，逐渐衍生形成原表皮、原形成层、基本分生组织。细胞液泡明显，体积增大、主要是变长。

（3）次生分生组织 是由某些成熟组织细胞脱分化形成。细胞明显液泡化。 （二）成熟组织 是细胞在形态和功能上已经分化成熟的组织。按照功能不同划分为五类：

1、保护组织/保护结构 覆盖在植物体表面，由一至多层细胞组成，主要担负保护功能。分为初生保护组织和次生保护组织两类。

（1）初生保护组织 表皮，一般由一层细胞构成。组成细胞除了表皮细胞以外，还有气孔器、毛状体等附属结构。

（2）次生保护组织 周皮，是木栓层、木栓形成层、栓内层的合称。其中木栓层细胞壁高度栓化，不透水、不透气，是代替表皮行使保护功能的主要次生保护组织。周皮上露出地面的部分一般具有皮孔等附属结构。

2、薄壁组织/营养组织/基本组织 是植物体内所占份量最大的组织，担负着吸收、同化、贮藏、通气、传递等营养功能，分类五类：

（1）同化组织 含有许多叶绿体，能进行光合作用，一般分布于植物体容易感受光的部位。如：叶肉，幼茎与幼果近表皮的部分。

（2）贮藏组织 细胞相对较大、等径，贮藏大量的营养物质如蛋白质、淀粉、脂

类等，以及某些特殊物质如单宁、橡胶等。一般分布于根茎的皮层、髓部，果实的果肉以及种子的子叶和胚乳中。在有些植物中，有时能特化为贮水组织，如旱生植物仙人掌、芦荟等植物的光合器官中存在一些缺乏叶绿体而充满水分的薄壁细胞，使其能适应干旱的环境。

（3）吸收组织 根毛区能形成根被皮，担负从土壤吸收水分和无机盐，根部皮层细胞也具有吸收作用。 （4）通气组织 细胞间隙特别发达，有时部分细胞死亡能形成通气腔或者通气道。 （5）传递细胞 是一些特化的薄壁细胞，具有内突生长的细胞壁和发达的胞间连丝，适应于短途物质运输。如：助细胞、反足细胞、胚柄细胞、子叶的表皮细胞、花药绒毡层细胞，以及具有分泌功能的各种腺细胞等。

3、机械组织 是细胞壁发生不同程度的增厚，在各种器官中主要起支持作用的组织。分为厚角组织和厚璧组织两类。

（1）厚角组织 由生活细胞组成，细胞壁常在角隅部分呈初生壁性质的增厚，具有潜在的分生能力和光合潜能。

（2）厚璧组织 由中空的死细胞组成，细胞壁均匀次生增厚，且木化。包括纤维和石细胞两类：

① 纤维 长纺锤状细胞，其细胞璧强烈次生增厚，常木化而坚硬且具有韧性。包括韧皮纤维和木纤维。

② 石细胞 近等径或呈不规则形状，细胞壁极度次生增厚，强烈木质化。

4、输导组织 是植物体中专门担负长途运输的管状结构。根据运输的物质不用分为两类。

（1）木质部 输导水分和无机盐——导管或管胞

① 导管 由许多导管分子连接形成的长管状结构。分化成熟后，导管分子的原生质体消失，横向璧形成大的穿孔，侧壁具有不同方式的木化增厚，分为环纹、 螺纹、梯纹、网纹、孔纹五类。

② 管胞 是一种狭长而两端偏斜的长管状细胞，不形成穿孔，细胞壁也呈五种类型的木化增厚。

（2）韧皮部 输导有机养料——筛管和伴胞或筛胞 ① 筛管和伴胞 筛管是由长管状的筛管分子连接而成，筛管分子前身是薄壁细胞，分化成熟后，称为没有细胞核的特殊生活细胞，端璧上具有粗筛孔组成的筛域共同构成筛板。筛管分子旁边一般有一至数个小型的薄壁细胞，称为伴胞，与筛管分子来源于同一个母细胞。

② 筛胞 是一种细长的两端尖斜的薄壁细胞，没有筛孔，不形成筛板。

5、分泌组织/分泌结构 是植物体中产生、输导或贮存分泌物质的细胞群。能分泌蜜汁、挥发油、黏液、树脂、乳汁、单宁、生物碱、盐类等。根据分泌结构发生的部位和分泌物的排溢情况，分为两类：

（1）外分泌组织 一般分布于植物体外表，分泌物能排出植物体外。如：腺毛、腺鳞、蜜腺、盐腺、排水器等。

（2）内分泌组织 位于植物体内，将分泌物积贮在植物体内。如：分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管等。 三、复合组织与组织系统

（一）简单组织 植物个体发育中，由同一类群细胞构成的组织。如：分生组织。 （二）复合组织 植物个体发育中，由多种类群细胞构成的组织。如：表皮、周皮、树皮、木质部、韧皮部、维管束等。

（三）维管束 是由原形成层分化形成的初生木质部和初生韧皮部构成的束状结构。

1、依照维管束内束中形成层的有无，可以将其划分为两类：无限维管束和有限维管束。

2、依照维管束内木质部和韧皮部的排列情况，可以将其划分为五类：外韧维管束、双韧维管束、辐射状维管束、周木维管束、周韧维管束。 （四）维管组织 木质部和韧皮部合称为维管组织。 （五）组织系统 植物器官或植物体中，由一些复合组织进一步在结构和功能上组成的复合单位。划分为三类：

1、皮组织系统 简称为皮系统，包括表皮、周皮、树皮等。 2、维管组织系统 简称为维管系统，具体指维管组织。

3、基本组织系统 简称为基本系统，包括薄壁组织、机械组织、分泌组织等。

第三章 根系的形态结构与建成过程

植物器官 植物体中，有多种组织构成的、能行使一定功能的结构和功能单位。其中以营养功能为主的称为营养器官，如：根茎叶；与生殖有密切关系的称为的生殖器官，如：花果实种子。

第一节 根的功能

一、支持与固着 被子植物具有分枝多而庞大的根系，足以支持地上的茎叶系统，使其称为适应陆地生活的优势种群。同时还能克服植物根的先端部分向土壤中生长时所产生的压力。

二、吸收、输导、贮藏 吸收水分、矿质元素、含碳化合物、可溶性有机酸、有机磷等有机物，以及溶于水中的氧气、二氧化碳等气体；通过输导组织能向上运送；部分营养物质可以贮藏在薄壁组织中。

（生产1公斤稻谷干物质，大约需要吸收800公斤水分；生产1公斤小麦干物质大约需要吸收300-400公斤水分。）

三、合成 能合成氨基酸、生物碱、激素等有机物，参与一些代谢生理过程。 四、分泌 能分泌糖类、氨基酸、有机酸、固醇、生物素、维生素、酶、核苷酸等生物大分子有机物，可以参与植物的具体生理活动过程。

如：野燕麦根系能分泌“香子兰酸”和“7-羟-6-甲氧香豆素”抑制春小麦的生长。

第二节 根和根系的类型

一、根的类型 包括定根和不定根

（一）定根 在植物体中固定部位发生。包括主根和侧根。 1、主根 由胚根形成。

2、侧根 起源于母根的中柱鞘。

（二）不定根 有些植物能从茎节、节间、芽的基部、叶、老根、胚轴等部位分化出根，这些根发生的位置是不固定的，称为不定根。 如：小麦的胚轴、甘薯的茎和块根、落地生根的叶等。 二、根系的类型 一株植物地下部分所有根的总体称为根系。包括直根系和须根系。 （一）直根系 由主根和侧根组成，主根明显、粗大、较长，各级侧根依次较小、较短、较细。 （二）须根系 由不定根组成，主根生长缓慢或停止，根呈丛生状态，无主次之分。 三、根系在土壤中的生长与分布

根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件下，一般植物根系所占土地面积往往大于茎叶面积。根据根系在土壤中的分布状况可以分为两类：深根系和浅根系。

（一）深根系 主根发达，垂直向下生长，往往扎入土壤深层。

（二）浅根系 主根不发达，侧根很不定根向四周扩张，长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤上层。

第三节 根的伸长-根尖中进行的初生生长、初生结构的形成和积累

根尖 是根顶端到着生根毛处的一段根。是根系中生命活动中最旺盛的部位。根的

伸长生长是通过根尖进行的。

一、根尖分区及结构 从先端向后根尖依次分为根冠、分生区、伸长区、成熟区四部分。

（一）根冠 是包围在分生区外的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，起保护分生区的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推进生长。薄壁细胞中含有造粉体，可以感受重力作用，使根的生长具有向地性。

（二）分生区/根的生长点 是根的顶端分生组织，前端为原分生组织，后部为初生分生组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织）。大部分被根冠包围。细胞持续分裂活动，增加根的细胞数量。

（三）伸长区 细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长、产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土层的主要推动力。

（四）成熟区/根毛区 内部组织全部分化成熟，最显著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根表皮吸收面积，因此，成熟区是根行使吸收功能的主要区域。 二、根的伸长过程

（一）根的初生生长 根尖中由初生分生组织形成成熟结构的过程。

根尖的顶端分生组织不断进行细胞分裂，产生的新细胞一部分补充到分生区使其得到更新、一部分则补充到根冠中、另一部分可以补充到伸长区使其得到更新（即形成初生分生组织），初生分生组织又不断产生新细胞经过分化补充到成熟区中去。 （二）根的伸长 是指根尖进行初生生长不断形成和积累初生结构的过程。 三、双子叶植物根的初生结构和禾本科植物根的构造特点 （一）根的初生结构概念 由根部初生分生组织分裂产生的细胞经过生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构。 （二）双子叶植物根的初生结构 从横切面看由外至内可以分为表皮、皮层和维管柱三部分。

1、表皮 来源于原表皮，是最外一层排列紧密的生活细胞，有根毛，主要担负吸收功能和保护功能。

2、皮层 来源于基本分生组织，位于表皮内方，由多层薄壁细胞组成，在幼根中担负贮藏、通气、横向输导功能。由外至内分为外皮层、皮层薄壁组织、内皮层三部分。

（1）外皮层 由一至多层较小的薄壁细胞组成。当根毛枯萎、表皮脱落后，外皮层细胞璧栓化增厚担负保护功能。

（2）皮层薄壁组织 由多层大型薄壁细胞组成，排列较为疏松、胞间隙明显，是幼根贮藏营养物质的主要场所，并具有通气功能。

（3）内皮层 为皮层最内一层排列紧密的特殊的薄壁细胞，其细胞的径向璧和横向璧有木化并栓化的带状加厚，称为凯氏带，在根结构的横切面上呈点状分布，称为凯氏点。凯氏带和细胞膜牢固结合，这种特性对溶质的吸收和输导具有密切的关系：

① 阻断了皮层与维管柱之间通过细胞壁、细胞间隙的运输途径/质外体运输途径，使进入维管柱的溶质只能通过内皮层的原生质体运输/共质体运输途径，从而使根能

进行选择性吸收/细胞膜具有选择透过性。 ② 防止维管柱里的溶质倒流至皮层，以维持维管柱内维管组织的流体静压，保证水和溶质源源不断地进入导管。

3、维管柱/中柱 位于内皮层内方，是根中轴部分，来源于原形成层，包括维管柱鞘/习惯称为中柱鞘（是一种特殊的维管束鞘）、维管束两部分。

（1）中柱鞘 维管柱的最外层，由一至数层小型的薄壁细胞组成，具有潜在的分裂能力，脱分化后可以形成侧根、木栓形成层、维管形成层的一部分、不定芽、乳汁管等。

（2）维管束 辐射状维管束。

① 初生木质部 呈辐射状排列，整体分为多束（根据其辐射角的束数把根分为2原型、3原型、4原型、多原型等）。辐射角处为较早分化形成的原生木质部，主要由口径小的环纹导管或螺纹导管组成；中间为较晚分化形成的后生木质部，主要由口径大的梯纹导管、网纹导管或孔纹导管组成。初生木质部这种由外至内向心分化的方式称为外始式，是根初生结构的重要特征。其功能是输导水分和无机盐。 ② 初生韧皮部 呈束状与原生木质部相间排列，这也是根初生结构的重要特征。发育方式也为外始式。其功能是担负输导有机养料。

③ 薄壁细胞带 位于初生韧皮部和初生木质部之间，由数层小型薄壁细胞组成，其中一层属于原形成层保留的部分。具有潜在的分裂能力。

＊ 髓 少数双子叶植物根的中心部位没有完全被后生木质部填充，而是由少量薄壁细胞组成，称为髓部，担负贮藏功能。如：蚕豆等双子叶植物。 （三）禾本科植物根的结构特点 禾本科属于单子叶植物，一般没有次生分生组织，不能产生次生结构，其基本结构与双子叶植物根的初生结构类似，也分为表皮、皮层、维管柱三部分。与双子叶植物根比较有如下不同特点： 1、表皮脱落后，外皮层成为厚璧组织、，担负保护与支持功能。 2、内皮层细胞常在凯氏带的基础上发生五面加厚，只有外切向璧任然保持薄壁状态，一般称为马蹄状加厚。但是正对原生木质部常有一些细胞不发生五面加厚，而是呈凯氏带状四面加厚，称为通道细胞，一般认为是根的内外物质运输的唯一途径。 3、初生木质部常为多原型，中央具有髓部。

4、在老根中，除初生韧皮部外，包括皮层和维管柱在内的所有薄壁细胞都可能发生变化：裂解形成气腔，或细胞壁木化增厚成为厚璧的类型。

第四节 根的分枝-侧根

在适宜的条件下，根可以产生分支，即产生侧根。 一、侧根原基的发生 由原分生组织组成，来源于母根的中柱鞘上一定位置的薄壁细胞，属于内起源，其具体发生部位根的原型有关系：

2原型根，起源于母根中柱鞘上位于木质部和韧皮部之间的部分； 3、4原型根，正对木质部处的中柱鞘薄壁细胞； 多原型根，正对韧皮部处的中柱鞘薄壁细胞。

二、侧根的形成 侧根原基首先形成根尖，然后向母根皮层一侧形成根冠、相反的一侧继续形成分生区，由分生区衍生出伸长区，在侧根突破皮层和表皮伸入土壤前，

伸长区开始形成根毛区，入土后、根毛产生，即侧根形成。 三、侧根在母根上的分布 外观整体是沿母根长轴呈纵向排列，其具体列数与母根的原型相关：

2原型根，产生4列侧根；3原型根，产生3列；4原型根，产生4列；多原型根产生对应的多列侧根。

第五节 不定根的发生和功能

一、不定根的发生 一般为内生源，由维管组织中或其附近的薄壁细胞形成。少数为外生源，由表皮或其下方的几层皮层细胞形成。 二、不定根在植株上的分布和作用 因产生的不同时期和不同部位而呈现出特殊功能：

1、作为须根系的主体 绝大多数单子叶植物，用变态器官进行自然繁殖的双子叶植物等一般具有不定根为主体的须根系。

2、参与直根系的形成 有些植物的下胚轴能产生部分不定根参与直根系的组成。如：多数豆科植物。

3、参与正常根系以外的辅助根群 有些植物具有散生于地上或地下部分的不定根群，主要为气生根。如：玉米、甘蔗的支持根，常春藤的攀援根，甘薯茎蔓上的可以担负营养繁殖功能的块根。

4、组成再生根系 有些植物能在切割部位重新形成不定根群组成再生根系。如：葡萄、草莓、月季等用枝条扦插时的切割部位，落地生根、毛叶秋海棠的叶扦插时产生的根，还包括用组织培养得到的试管苗上的根群。

5、形成替代根 因病虫侵袭或者树木移植使根受到损伤时，原有的根被其伤口附近新生的不定根所替代，这些不定根称为替代根。

第六节 双子叶植物根的加粗-次生生长和次生结构

由次生分生组织分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为根的次生生长，次生生长过程中产生的各种组织组成的结构称为根的次生结构。 一、维管形成层的发生与次生维管组织的形成

（一）维管形成层的发生 一般只发生1次，发生后可以持续活动多年。主要由两个部位发生：

1、大部分是由位于初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞带脱分化后形成的。 2、少部分是由位于中柱鞘上正对原生木质部处的薄壁细胞脱分化后形成的。 （二）维管形成层的活动-次生维管组织的形成

1、切向分裂 维管形成主要进行切向分裂，向外分化产生次生韧皮部（较少），向内分化产生次生木质部（较多）。

（1）次生韧皮部主要是由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成； （2）次生木质部主要是由导管、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成。

★ 贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞称为维管射线，包括韧皮射线

和木射线，主要担负横向输导和贮藏功能。

2、径向分裂 维管形成层同时也进行径向分裂以扩大周径。 二、木栓形成层的发生与周皮的形成

（一）木栓形成层的发生 最初的木栓形成层是由中柱鞘薄壁细胞脱分化后形成的，木栓形成层发生后一般只活动一个生长季，以后每年重新发生，但是发生的位置逐年往内推移，最后可由次生韧皮部的薄壁细胞脱分化形成。

（二）木栓形成层的活动-周皮的形成 切向分裂向外产生木栓层，向内产生栓内层。木栓层、栓内层、木栓形成层三者合成为周皮。多年生的根部，由于周皮的逐年产生和死亡的积累，能形成较厚的树皮。

★由于内部组织不断增加，外围组织逐渐被挤毁消失。多年生老根的结构，由外至内依次为周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部（仅占中心极小的一部分）。

第七节 根瘤与菌根

共生 有些土壤微生物能侵入某些植物的根部，并与之建立互助互利的生存关系，称为共生关系，简称为共生。被侵染的植物称为宿主，如：根瘤和菌根。 一、根瘤 是由固氮细菌、放线菌（统称为根瘤菌）与植物根共生形成的瘤状结构。常见于豆科植物。其共生关系是：根供应水、无机盐、有机物给根瘤菌；根瘤菌固定分子氮供根利用。因此说，根瘤菌具有固氮作用（根瘤菌通过其固有的固氮酶将大气中的分子氮形成含氮化合物的作用）。

★空其中存在大量分子态氮，约占空气成分的80%，而土壤中的含氮化合物，不是土壤本身固有的，而是在生物生命活动过程逐渐积累的，其中很大一部分来自于微生物的固氮作用。

★根瘤的形成过程大致是这样的：聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，这种酶可以将根毛细胞壁溶解掉，随后根瘤菌从根毛尖端侵入根的内部，产生感染丝(即由根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液的结构)。根瘤菌不断地进入根毛，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成一条分枝或不分枝的纤维素鞘，叫做侵入线。侵入线不断地延伸，直到根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，产生大量的皮层细胞，从而使该处的组织膨大，最后形成根瘤。最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤则有黄豆般大小。根瘤的形态有枣形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有红色素(豆血红蛋白)、褐色素和绿色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或红色。

二、菌根 是土壤真菌与植物根的共生体。凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌，大部分属担子菌纲，小部分属子囊菌纲。菌根真菌的寄主有木本和草本植物约2000种。菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体，并各有形态特征，这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。菌根的作用主要是扩大根系吸收面，增加对原根毛吸收范围外的元素（特别是磷）的吸收能力。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。某些菌根具有合成生物活性物质的能力（如合成维生素、赤霉素、细胞分裂素、植物生长激素、

酶类以及抗生素等），不仅能促进植物良好生长，而且能提高植物的抗病能力。某些菌根真菌的生活史中所形成的子实体，能为人类提供 食用和药用的菌类资源（如乳菇属、红菇属）。

根据形态和解剖学的特征，又把菌根分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根三类： 1、内生菌根 真菌菌丝侵入根的皮层细胞内部，与细胞的原生质体混生在一起，也称为泡囊丛枝菌根（VA菌根）。多数菌根属于这一类型。大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根，但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视。内生菌根同植物的关系目前已经了解的主要为以下四个方面： （1）植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。 （2）内生菌根增加了根圏的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。

（3）内生菌根扩大了根系吸收养料的范围，提高了从土壤溶液中对养料的吸收率。 （4）促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。

2、外生菌根 真菌菌丝主要包被在幼根外表形成菌丝鞘，只有少数侵入根的皮层胞间隙中形成“哈蒂氏网”，但不侵入细胞内部。据估计，约有3%的植物具有外生菌根，其中多数是乔木树种，包括被子植物和裸子植物，以欧洲山毛榉和松树的研究较为详细，其次是栎、桦及其它针叶树。

3、内外生菌根 共生真菌既能形成菌丝鞘，又能进入根的皮层细胞内。对其共生的真菌总体知之较少，主要分布于森林土壤中。如：草莓、苹果、柳树等少数植物。

第四章 茎的形态结构与建成过程

第一节 茎的功能与形态特征

一、茎的主要生理功能

（一）支持功能 茎为地上部分的主轴，支持叶、芽、花、果等。

（二）输导功能 根吸收的水、无机盐及合成或贮藏的有机物，通过茎运往地上部分；叶、幼嫩枝条的光合产物通过茎输送到植物体的各个部分。

（三）贮藏功能 茎具有贮藏功能，尤其是多年生植物，其贮藏物是休眠芽在春季萌发的营养来源。 二、茎的外部形态 通常将植物的地上部分统称为茎叶系统或者枝系。枝系由若干枝（枝条）组成，枝条是带叶和芽的茎。茎是植株地上部分的主轴，常为圆柱形（其他如：三菱形/马铃薯、莎草等；四棱形/唇形科；多棱形/芹菜等），有节和节间之分，节上着生叶、芽、花或者果实。 （一）节和节间

1、节 茎上着生叶的部位称为节。

2、节间 是指茎上节与节之间的部分。

（二）长枝和短枝 苹果、梨子等果树的植株上具有的两种节间长短不一的枝条。 （三）皮孔 遍布于老茎节间表面的一些稍微隆起的小疤痕状结构，是与周皮同时形成的通气结构。 （四）侧生器官脱落后留下的痕迹 叶子脱落后在茎上留下的痕迹称为叶痕。叶痕中的点状突起是叶迹（维管束迹）。枝痕是花枝或小的营养枝脱落后留下的痕迹。芽鳞痕是鳞芽生长时，芽鳞脱落留下的痕迹。冬态是指有些多年生植物的叶和花常在冬季落尽的现象。

（五）茎的分枝 每种植物茎的分枝有一定的规律和方式，与顶芽、侧芽的生长势有关，主要有以下四种方式：

1、单轴分枝 主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分枝依次较小。绝大多数裸子植物和部分双子叶木本植物的分枝方式属于此类型。 2、合轴分枝 主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由其下

侧的一个侧芽代替主芽继续生长、又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，再由其下侧的侧芽接替生长，如此继续下去。因此，植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成，故此称为合轴分枝。

这类分枝可以产生较多的分枝和较多的花芽，许多果树具有这种分枝方式，另外：茶树幼年时为单轴分枝，成年时则为合轴分枝；棉的营养枝为单轴分枝，结果枝则为合轴分枝。

3、假二叉分枝 主茎顶芽活动到一定的之间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对侧芽同时生长形成两个分枝，每个分枝的顶芽活动到一定时候又停止生长，再由其下面的一对侧芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉状的分枝。

4、禾本科植物的分蘖 禾本科植物在茎的基部密集的节上产生分枝（侧枝），并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖。由主茎基部产生的侧枝称为一级分蘖，一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖，以此类推。

分蘖包括三种类型：疏蘖型、密蘖型、根茎型。

★单轴分枝在裸子植物中常见，合轴分枝、假二叉分枝是较进化的，在被子植物中常见，顶芽较早停止活动，终止了顶端优势，促进了大量侧芽、侧枝生长，形成了枝繁叶茂的枝系，扩大了光合作用的面积。 三、芽——枝条、花或花序的原始体称为芽。 （一）芽的类型

1、按照芽的结构分类：叶芽、花芽、混合芽。 2、按照芽的生长位置分类 5种划分方式：

（1）以着生于枝顶和腋部划分：顶芽、侧芽（腋芽）。 （2）按照发生的位置划分：定芽和不定芽。

（3）按照侧芽（腋芽）生长状况划分：叠生芽、并列芽、柄下芽。 （4）按照侧芽（腋芽）中芽的分化关系划分：正芽、副芽。

（5）按照芽着生的位置与地面的关系划分：高位芽、地上芽、地面芽、地下芽。 3、按照芽鳞的有无划分：鳞芽（被芽）、裸芽。 4、按照芽的生长状态划分：活动芽、休眠芽。 5、按照芽形成的季节划分：夏芽、冬芽（越冬芽）。 （二）叶芽的形成和分化 1、定芽的起源和分化

（1）顶芽 主茎定芽来自于胚芽，胚芽是实生苗植物体的第一个芽。胚分化时，其两极中的一极形成的茎尖分生区即为胚芽的生长锥，然后生长锥的侧面分裂形成多个叶原基，叶原基的腋部分裂形成侧芽（腋芽）原基。 （2）侧芽 由侧芽原基分化形成，属于外生源。

如果侧芽是叶芽，就如同胚芽形成主茎的过程类似，形成一个有顶芽、叶、侧芽的侧枝；

如果侧芽是花芽，就形成花或花序。

如果侧芽是混合芽：除分化出叶、侧芽外，还能形成花。 2、不定芽的形成和作用 （1）不定芽的形成

①外生源：发生于器官的表皮、木栓形成层或者插条切口的愈伤组织、组织培养形

成的胚状体的表皮。

②内生源：发生于根、茎、下胚轴或者叶的深层组织（维管组织或者形成层）。 （2）不定芽的作用 与农艺关系十分密切。如：秋海棠、落地生根、橡皮树切下的叶，桑、柳的切枝等均可发生不定芽，甘薯、石榴、枣树、杨树等能形成根出芽，均可用于营养繁殖。

第二节 茎的发育与结构

一、茎尖分区及其生长动态

（一）分生区 形态上可分为生长锥、叶原基和侧芽原基，外围有幼叶包被。顶端为原分生组织，后部为初生分生组织的原表皮、原形成层、基本分生组织。其结构和分化动态一般按照原套-原体学说或者细胞组织分区学说说明。 1、原套-原体学说 将生长锥分为原套和原体两部分。

（1）原套 在生长锥的表面，由一至数层排列较规则的细胞组成。一般只进行 垂周分裂，主要是扩大生长锥的表面积。 （2）原体 生长锥内被原套包被的一团排列不规则的细胞构成。可以进行多个方向的分裂以扩大生长锥的体积。 2、细胞组织分区学说

顶端原始细胞区————周围分生组织区 中央母细胞区————髓分生组织区

（二）伸长区 细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长，外观表现为节间逐渐伸长，幼叶长大，并由密集逐渐变成松散。为分生区到成熟区的过渡区，形成了原表皮、原形成层、基本分生组织等初生分生组织。

（三）成熟区 节间长度趋向稳定，各种组织分化成熟，形成了初生结构。 二、双子叶植物茎的初生结构和禾本科植物茎的解剖结构

（一）双子叶植物茎的初生结构 由茎成熟区横切面看，一般分为表皮、皮层、维管柱三部分。

1、表皮 是茎外表的初生保护组织，其最显著的特征是细胞壁角质化，并形成角质层。

2、皮层 由厚角组织和薄壁组织构成，其最内一层薄壁细胞常含有丰富的淀粉粒、形成淀粉鞘。厚角组织以及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体、能进行光合作用，故幼茎常呈绿色。皮层还有贮藏功能，在有些植物中，还能产生木栓形成层。 3、维管柱 由维管束、髓、髓射线三部分组成。 （1）维管束 多数双子叶植物为无限外韧维管束，木质部与韧皮部之间有束中形成层。初生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维组成；初生木质部主要由导管、木薄壁细胞、木纤维组成，内始式发育、与根不同。维管束担负输导和支持作用。

（2）髓 是茎中央的薄壁组织，担负贮藏功能。

（3）髓射线 是位于两个维管束之间，连接皮层和髓的薄壁组织，担负贮藏和横向输导功能。其中位于束中形成层之间的髓射线细胞具有脱分化形成束间形成的功能。 （二）禾本科植物茎的解剖结构 禾本科植物茎有明显节与节间，节间有空心和实

心两种类型。其节间构造具有两大特点：包括表皮、机械组织、基本组织、维管束四部分；维管束星散分布，为外韧有限维管束，且具有厚壁细胞组成的维管束鞘。 1、表皮 由长细胞、短细胞（栓细胞、硅细胞）组成，外壁角化并硅化。 2、机械组织 是位于表皮内侧的厚壁组织，仅占极少部分。

3、基本组织 占据茎中大部分，常有通气腔或通气道。空心茎中间会形成髓腔。 4、维管束 在空心茎中排列成疏松的两环，外环的较小、主要分布在机械组织中，内环的较大，分布在基本组织中；在实心茎中主要分散于基本组织中，维管束由外向内逐渐增大、数量依次减少。

三、双子叶植物茎的次生生长和次生结构 与根类似，茎的加粗也由维管形成层和木栓形成层担负。

（一）维管形成层的发生和活动

1、发生：茎初生结构中，髓射线处位于束中形成层之间的细胞脱分化形成束间形成层，与束中形成层共同构成圆环状的维管形成层。包括两种类型的原始细胞。 （1）纺锤状原始细胞 是长度超过宽度数十乃至数百倍的锐端细胞，其切向面 略宽于径向面。

（2）射线原始细胞 近等径的原始细胞。 2、活动：主要进行切向分裂，向外分化形成次生韧皮部，向内分化形成次生木质部，木质部分化速度远远大于韧皮部；径向分裂扩大维管形成层周径。 （二）木栓形成层的发生和活动

1、发生：稍晚于维管形成层。第一次发生的位置因植物而异：表皮起源的（苹果、柳树、夹竹桃）；厚角组织起源的（花生、大豆）；皮层薄壁组织起源的（桃树、马铃薯、棉花）；初生韧皮部起源的（茶树）。以后产生的位置由最初起源位置依次向内形成，直至次生韧皮部内的薄壁细胞。

2、活动：切向分裂，向外产生木栓层、向内产生栓内层，与木栓形成层共同构成周皮；径向分裂扩大木栓形成层周径。

（三）次生结构 一般分为树皮和木材两部分。

1、树皮——一般是指茎中维管形成层以外的所有组织。包括次生韧皮部、残留的初生韧皮部、皮层、历年形成的周皮及其间的死亡组织、残留的表皮。狭义上的树皮仅指历年形成的周皮及其间的死亡组织。

2、木材——一般是指茎中维管形成层以内的所有组织。包括髓、初生木质部、次生木质部。狭义上的木材仅指次生木质部。

木材具有两个典型特征：一是有生长轮；二是有边材和心材之分。

（1）生长轮：是多年生木本植物木材中的质地致密与疏松、色泽深与浅交替的同心圆环结构，因维管形成层的季节性活动或者其他环境影响而形成。包括早材和晚材。（如果主要受季节影响，则生长轮每年一般只产生一环，特称为年轮）

①早材——在植物的生长季节，维管形成层活动增强，形成细胞速度快、数量多，导管或管胞的口径相对较大、壁相对较薄，使木材质地疏松、颜色较浅。

②晚材——不适宜植物生长的季节中，维管形成层活动微弱，形成细胞速度慢、数量少，导管或管胞的口径小、壁厚，使木材质地致密、颜色深。 （2）边材和心材

①边材——指靠近维管形成层的木材部分，一般是新近产生的次生木质部，保持旺

盛的输导功能。

②心材——指木材中心部分，包括髓部和靠近髓部的木质部，色泽较深，一般没有输导功能。

四、一些单子叶植物的加粗

（一）禾本科植物的初生增厚生长 有些禾本科植物茎生长锥内具有套筒状的初生增厚分生组织，能使离顶端分生组织不远处的茎有限加粗。如：玉米、甘蔗。 （二）异常的次生生长 有些单子叶植物也能产生维管形成层，但是其起源不同，一般是由初生维管束外方的薄壁组织中产生，其分裂活动也不相同，向内产生次生的周木维管束和薄壁组织；向外仅产生少量的薄壁组织。如：龙血树、丝兰。

第五章 叶的形态结构与建成过程

第一节 叶的功能与组成

一、叶的主要生理功能

（一）光合作用 叶担负着植物生活中最重要的生理功能——光合作用，光合产物是一切食物的直接或者接来源，光合作用释放的氧是生物生存的必要条件之一。 （二）蒸腾作用 叶是进行蒸腾作用的主要器官。蒸腾作用根系吸收水分的主要动力之一，并能促进植物体内矿质元素的运输，还可以降低叶表面温度、使叶免受光的灼伤。

（三）分泌、吸收作用 叶是植物与外界进行气体交换的器官之一，光合作用所需要的二氧化碳、释放的氧气，呼吸作用所需要的氧气和二氧化碳，主要是通过叶片上的气孔进行交换；有些植物的叶片可以吸收二氧化硫、一氧化碳、氟化氢、氯等有毒气体、并积累在叶片组织内，对大气具有净化作用。叶片中具有分泌组织，如排水器等。

二、叶的组成 叶包括叶柄、叶片、托叶，三者俱全称为完全叶、任缺1-2部分称为不完全叶。叶片一般为扁平、绿色。

三、禾本科植物叶的组成 主要由叶片和叶鞘两部分组成。叶片一般为带状线形、平行脉，叶鞘抱茎、一侧开裂。有些禾本科植物，叶片、叶鞘连接处背面有叶颈或

叶环，内侧中间有叶舌、两侧有叶耳。

第二节 叶的形态建成

一、叶原基的发生

叶原基发生于茎尖生长锥的侧面、属于外生源。一般是由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长，但是厚度生长开始与停止均较早，因而使叶原基早期就形成为扁平状，以后基部继续增宽、有些植物（禾本科）基部甚至包围整个生长锥。

从生长锥侧面的突起开始，到厚度生长停止，整体任然是由分生组织构成，外形上也没有叶片、叶柄、托叶的分化，此阶段均称为叶原基。 二、叶的发育

托叶类型的植物，其托叶由叶原基下部发育形成，而叶原基的上部发育形成叶柄和叶片。主要功能部分叶片则是由叶原基先端形成。

叶原基——顶端生长——边缘生长——居间生长——叶片形成

第三节 叶片的结构

一、双子叶植物叶片的结构 包括表皮、叶肉、叶脉三部分。

（一）表皮 叶表面的保护组织，一般由一层表皮细胞组成，另外有大量气孔器分布、还有排水器、表皮毛、异细胞等附属物。表皮细胞为主要成分，细胞外壁角质化、在叶面形成角质层。

（二）叶肉 由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。 根据叶肉分化的情况不同，把叶分为异面叶（背腹叶）和等面叶，大多数双子叶植物是异面叶，其叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织。

栅栏组织：靠近上表皮分布，细胞长柱状、叶绿体相对较小、数量众多，排列紧密、长轴与表皮细胞近于垂直。

海绵组织：接近下表皮分布，细胞不规则颗粒状、叶绿体相对较大、单数量较少，排列疏松、间隙大。

▓ 等面叶的叶肉细胞没有以上两种组织的分化（禾本科），或上下表皮内侧均有栅栏组织分化，中间则分化为海绵组织，如：桉树、柠檬等少数植物。

（三）叶脉 由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，担负支持和输导功能。在叶中央的称为主脉、分支称为侧脉，侧脉的分支称为细脉，细脉的末端称为脉梢。随着叶脉逐渐变小，其结构也越简单，最后仅具有几个管胞。

主脉通常含有数个并生维管束，维管束中有时具有活动微弱的维管形成层，其周围有大量薄壁组织，靠近表皮处一般有机械组织，使主脉在叶面呈隆起形状。

较小的分支侧脉、细脉外围仅具有少量薄壁细胞或者厚壁细胞形成的维管束鞘，其内没有维管形成层，因此侧脉、细脉在叶面的隆起极其微小。 二、禾本科植物叶片的结构

（一）表皮 上表皮由长细胞、短细胞（硅细胞和栓细胞）、泡状细胞、气孔器有规

律的排列组成，而下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列、侧壁弯曲、外壁角化并硅化；短细胞分布在长细胞之间；泡状细胞是一些大型的薄壁细胞，成组分布在两条叶脉之间呈扇形排列、两侧细胞依次变小，与叶片内卷及展开有关；气孔器也分布于长细胞之间，一般有副卫细胞。

（二）叶肉 属于等面叶，无栅栏组织、海绵组织分化，均为同型细胞。细胞形状不规则，细胞壁内褶形成具有“峰、谷、腰、环”外部形态特征，排列紧密。 （三）叶脉 外部形态为平行脉。较大的叶脉中，维管束上、下方常有厚壁组织与表皮相连。维管束具有维管束鞘、无维管形成层，维管束鞘有两种类型：

1、维管束鞘由两层细胞构成，内层细胞壁厚、小、无叶绿体，外层细胞壁薄、大、叶绿体较叶肉细胞小而且数量少。碳三植物，水稻、小麦等。 2、维管束鞘仅由一层大型薄壁细胞组成，含有较大的叶绿体，其叶绿体中基粒较少，光合功能不如叶肉细胞，但是积累淀粉的能力远远超过叶肉细胞。另外，其外围还有一圈叶肉细胞包围，形成“花环”状结构。碳四植物，甘蔗、玉米等。

第四节 叶的生态类型

叶的形态结构比较容易受生态环境的影响而变化，并能形成遗传性状，就形成了各种生态类型的叶。常见的有如下几类： 一、阳生叶和阴生叶

（一）阳生叶 一些植物喜光，不能耐受隐蔽，称为阳生植物，其叶称为阳生叶。

叶片较厚、较小，角质膜较厚，栅栏组织、机械组织均很发达，叶肉细胞间隙小。如：小麦、油菜、棉花。

（二）阴生叶 一些植物适应于在较弱的光照下进行光合作用，称为阴生植物，其叶称为阴生叶。

叶片大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。如：八角金盘（五加科）、麦冬。

▲在同一植株或同一植物群体中，因叶所处的位置不同，也会出现阳生叶和阴生叶的区别。如：栎树。 二、旱生叶和水生叶

（一）旱生叶 能在干旱条件下正常生长的植物称为旱生植物，其叶称为旱生叶。

叶片的结构朝着降低蒸腾（夹竹桃、裸子植物门松柏纲）和发展贮水组织（芦荟、土三七、垂盆草、马齿苋等）的方向演化。通常较小，角质膜极厚，表皮毛和蜡被发达，有些具有复表皮（夹竹桃），栅栏组织极发达，甚至叶的背面也有分化，因此称为等面叶，胞间隙小。如：芦荟、马齿苋。

（二）水生叶 植株全部或大部分在水中生长的植物称为水生植物，其叶称为水生叶。

叶片薄，叶肉细胞层数少，没有栅栏组织和海绵组织的分化，属于等面叶，具有发达的通气组织、也能增加叶片的浮力，单是叶脉少，输导组织、机械组织、保护组织相对退化，没有角质膜或极薄。如：眼子菜、沮草。

第五节 叶的衰老与脱落

一、落叶植物与常绿植物

有些多年生木本植物的叶只能生活一个生长季节，冬季来临时会全部脱落，这类植物称为落叶植物。如：油桐、泡桐、桃树。而有些植物的叶可以生活一至数年，植株上的叶依次脱落，整个植物四季常绿，称为常绿植物，其叶称为常绿叶。如：樟树、女贞、含笑。

二、离层 落叶是植物对环境适应的一种正常生理现象。落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离层。

叶脱落前，叶柄基部的一些细胞进行分裂形成一些小型薄壁细胞形成离区，离区薄壁细胞胞间层分解形成离层，导致叶片脱落。

第六章 被子植物营养器官之间的联系与变态

第一节 被子植物营养器官之间的联系

一株植物的各种器官在结构和生理上并不是孤立的，而是相互联系和互相影响的，体现着植株生活的整体性和生长相关性。

一、营养器官之间主要生理功能的相互联系

（一）植物体内水分的吸收、输导和蒸腾 陆生植物生活所需要的水分，主要是从根尖的根毛区吸收。水分进入根毛后，一方面以细胞间渗透的方法依次通过幼根的表皮、皮层、内皮层、中柱鞘进入导管中；另一方面由于植物地上部分、尤其是绿叶的巨大蒸腾作用、产生强大的吸水力，由叶、茎、根的导管一直传到根毛区的细胞，使根毛区细胞的吸水力增加、不断向土壤吸收水分。 （二）植物体内营养物质的制造、运输、利用和贮藏

植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作用制造的。光合作用是从无机物合成有机物的主要过程，也是直接将太阳能转变为化学能的唯一途径。叶是进行光合作用的主要场所，它们制造的有机物，除少数供应本身利用外，其余都运输到根茎花果实种子等器官中。这种有机物的运输，是通过韧皮部的筛管进行的。同时，根系合成的氨基酸等含氮有机物经过筛管运输到地上部分。有机物的运输与呼吸作用密切相关，通过呼吸作用形成的三磷酸腺苷（ATP）提供能量。有些植物具有贮藏大量有机物的能力，将叶片制造、运输的有机物积累于块茎、块根等贮藏器官中以及结实器官的果实种子中。

以上，说明在植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏过程中，植物所进行的光合作用、输导作用、呼吸作用以及生长发育等各种生理功能都是相互依存的。同时，植物的这些生理活动又与植物器官的形态结构统一协调。 二、营养器官之间结构的联系——根茎叶维管组织的联系

（一）根茎过渡区 种子萌发时，胚轴的一端发育为主根，另一端发育为主茎，二者之间通过胚轴相连。然而根维管组织的初生结构的特点与茎维管组织的初生结构明显不同，所以，在根茎交界处，维管组织必须从一种形式逐渐转变为另一种形式。发生转变所在的部位称为根茎过渡区，一般是在下胚轴的一定部位。过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不同的类型。 （二）枝叶之间维管组织的联系 1、枝叶维管束的联系 枝条节部维管组织较节间复杂。因为有些维管束从枝条内的维管柱斜出到枝条的边缘、再深入叶柄进入叶片，组成反复分支的叶脉。进入叶的维管束，从枝条中维管束分支开始、穿过皮层到叶柄基部为止，这一段称为叶迹。每一个叶的叶迹数目因植物种类而异，但是对每种植物来说是固定的。

例如：双子叶植物中，常有3个叶迹。叶脱落后，在叶痕上可以看到叶迹的痕迹。在一个叶迹进入一个叶位置的上方，出现一个没有维管束而被薄壁细胞填充的区域，称为叶隙。 2、茎与分枝维管组织的联系 主茎上维管束的分支通过皮层进入枝条的部分称为枝迹。每一枝条的枝迹一般为两个，在枝迹上方同样出现被薄壁细胞所填充的区域，称为枝隙。

三、营养器官生长的相关性

（一）地上部分与地下部分的生长相关性——根条比率 植物根系与枝叶之间生 理上的密切相关，导致二者在生长上出现一定的比例关系称为根条比率。“本固枝荣、根深叶茂”这句话反映了植物地上部分与地下部分存在着生长相关性。植物的地上部分把光合产物和生理活性物质运输到根部去利用，而根系从土壤中吸收的水分、矿质和氮素，及其合成的氨基酸等重要物质，又向上部输送，供给地上部分。

（二）茎与分枝的生长相关性——顶端优势 顶芽对侧芽，主根对侧根均有抑制作用，也反映了器官的生长相关性。顶芽发育良好、主干生长就迅速，而侧芽生长就受到抑制，不能发育分枝，这种现象称为顶端优势。如果去掉顶芽，则可促使侧芽发育为新的枝条。其实质是生长素对侧芽生长活动的抑制。

第二节 营养器官的变态

一、营养器官变态概念 某些植物的营养器官由于长期适应某种特殊环境，在形态结构或生理功能发生变化、并成为遗传性状，这种变化称为变态，该器官称为变态器官。

二、营养器官变态类型

（一）变态根 包括贮藏根、气生根、寄生根

1、贮藏根 外观肥大、肉质，富含碳水化合物等营养物质。结构上以大量贮藏组织为主，维管组织穿插其间。贮藏的营养物质用于植物开花或者营养繁殖、萌生新植株的营养来源。包括两类：

（1）肉质直根 由上胚轴和主根基部发育形成。如：萝卜、胡萝卜等。 （2）块根 由不定根发育形成。如：甘薯、何首乌等。 2、气生根 一般露出地面。包括三类： （1）支持根 玉米、高粱等。 （2）攀援根 常春藤等。 （3）呼吸根 红树、榕树等。

3、寄生根 叶退化为小鳞片，不能进行光合作用，借变态的寄生根直接从寄主体内吸收水分和营养物质。菟丝子、列当、蛇菰等。 （二）变态茎 包括地上茎、地下茎的变态。 1、地上茎的变态 主要有5类： （1）茎刺 柑桔、皂荚、小檗等。 （2）茎卷须 南瓜、葡萄等。

（3）叶状茎 文竹、竹节蓼、假叶树等。 （4）肉质茎 莴笋、仙人掌等。 （5）匍匐茎 草莓、甘薯等。 2、地下茎的变态 主要有4类。

（1）块茎 马铃薯、洋姜（菊芋）等。 （2）鳞茎 洋葱、石蒜、水仙等。 （3）球茎 荸荠、慈姑等。

（4）根状茎 毛竹、生姜、莲藕、狗牙根等。 （三）变态叶 主要有4类。

1、鳞叶 百合、洋葱、水仙、毛竹、莲藕、荸荠等。 2、叶卷须 豌豆（复叶的小叶变态）、菝葜（托叶变态）。 3、叶刺 仙人掌、洋槐（托叶变态）

4、捕虫叶 猪笼草（猪笼草科，多年生直立藤本或草本双子叶植物）、狸藻（狸藻科、多年生水生双子叶草本植物）、茅膏菜（茅膏菜科、多年生草本双子叶植物）等。

三、变态器官类型的识别

（一）依据着生位置 如：皂荚的变态刺着生于叶腋部位，属于茎的变态。 （二）依据外部特征 如：马铃薯上具有芽眼，属于茎的变态。

（三）依据内部结构 如：甘薯地下食用的膨大部分，其横切面具有外始式发育、辐射排列的初生木质部，属于根的变态。

（四）依据器官的形成过程 如：小檗的叶变态为刺的过程。 四、同功器官与同源器官

（一）同功器官——指形态相似、功能相同，但是来源不同的变态器官。如：茎刺和叶刺。

（二）同源器官——指来源相同，但是形态和功能不同的变态器官。如：支持根和块根。

第七章 花的形态结构与建成过程

第一节 花的概念与花的组成部分

一、花的概念 花是适应于生殖的变态短枝。包括花梗（花柄）、花托、花萼、花瓣、雄蕊群、雌蕊群等部分。 二、花的组成部分

（一）花梗（花柄）与花托 花梗是枝条的一部分，花托是花梗顶端膨大的部分，具有密集的节、着生花部变态叶。担负支持和输导功能。

（二）花被 花萼和花冠合成为花被，其组成单位称为花被片。

1、花萼 由萼片组成，具有保护和光合功能。萼片之间完全分离的称为离生萼、彼此之间基部连合或者全部连合的称为合生萼，合生部分称为萼筒、上部分离的部分称为萼裂片。有些植物还具有副萼，如：棉花等。

2、花冠 由花瓣组成，常呈鲜艳色彩、散发一定的气味，具有保护功能，能吸引昆虫传粉。花瓣之间完全分离称为离瓣花，彼此基部合生或者全部合生称为合瓣花，合生的部分称为花冠筒，上部分离的部分称为花瓣裂片。

（三）雄蕊群 基本构成单位称为雄蕊，雄蕊由花丝和花药构成，花药是产生精细胞的场所。

（四）雌蕊群 由雌蕊组成，雌蕊的基本构成单位是心皮。心皮是具有生殖作用的变态叶、是构成雌蕊的基本单位。雌蕊由子房、花柱、柱头组成。 三、禾本科植物的花及小穗

禾本科植物的花被进一步变态为浆片。花一般由2枚浆片、3或者6枚雄蕊和1枚雌蕊组成。花的外围有内稃和外稃（鳞片状小型苞片，内稃位于上方、外稃位于下方），共同组成一朵小花。一至数朵小花连同下端的两枚颖片（指不着生小花的苞片）以及它们着生的短枝合称为小穗。禾本科植物即以小穗为单位组成各种花序。

第二节 花芽分化

一、花芽分化概念——指植物营养生长过程中，感受了一定的光周期、温度、营养条件等调节发育的刺激，使一些芽的分化发生了质的变化，在茎上一定部位的顶端分生组织（生长锥），有的不再产生叶原基，而是分化出花或花序的各部分原基，最终发育形成花或花序的过程。 二、花芽分化的意义

（一）从个体发育看：花的形成在植物个体发育中标志着植物从营养生长转入生殖生长。花是被子植物特有的生殖器官，在花中形成雌雄生殖细胞，以繁衍后代、延续种族。 （二）从系统发育看：花器官的形成及其生殖作用是植物繁殖方式中最进化的类型。 繁殖时植物形成新个体的方式，一般包括3大类型： 1、营养繁殖——指植物营养体的一部分从母体上分离后，直接形成一个新个体的繁殖方式。

是植物系统演化中出现的初级繁殖方式。许多低等植物进行营养繁殖，如： 藻类植物体的断裂；有些高等植物叶普遍具有这种繁殖方式，如：某些变态器官。 2、无性生殖——有些植物在其生活史的某一阶段能形成具有繁殖能力的特化细胞——孢子，孢子在适宜的条件下可以萌发形成新的植物体（配子体）的繁殖方式称为无性生殖，也称为孢子生殖。 3、有性生殖——在植物生活史的某一时期，能产生具有繁殖能力的特化细胞——配子，通过两个配子的结合形成合子，再由合子发育形成新的植物体（孢子体）的繁殖方式称为有性生殖。

第三节 花器官发育的ABC模型

从花的组成和结构看，最基本的两性花一般由四轮器官组成，由外向内依次为萼片、花瓣、雄蕊、心皮。四轮器官的发育分别由A、B、C三种功能基因控制。

根据ABC模型解释各轮花器官特性基因作用方式为：

A功能基因在第一、二轮花器官中表达； B功能基因在第二、三轮花器官中表达； C功能基因在第三、四轮花器官中表达。

A和B、B和C可以相互重叠，A和C则相互颉颃，即A抑制C在第一、二轮花器官中表达、C抑制A在第三、四轮花器官中的表达。

第八章 被子植物有性生殖过程

被子植物的有性生殖细胞分别是精细胞和卵细胞。

第一节 雄蕊的发育与结构

一、花药的发育与结构 成熟花药包括表皮、药隔、花粉囊三部分。

发育初期的花药结构简单，外为一层幼令表皮（未分化成熟的表皮细胞组成）和包围在内侧的分生细胞。随着表皮分化成熟，内侧花药四角各出现一至几列纵向分布的分生细胞——孢原细胞，孢原细胞经过一次平周分裂形成内外两层细胞。外层的称为初生壁细胞、简称壁细胞、一般称为周缘细胞，将来进一步分化形成花粉囊壁；内层的称为造孢细胞，分裂形成多数花粉母细胞（或直接发育为花粉母细胞），花粉母细胞经过减数分裂形成众多花粉粒，精细胞在花粉粒中形成。同时，花药中部分化形成维管束、薄壁组织，构成药隔部分。

二、花粉囊壁的组成 花粉囊壁与表皮一起组成花药壁。

1、药室内壁 位于表皮内方，一般由一层近似等径较大的薄壁细胞组成。初期贮藏淀粉等营养物质，后期，除外切向壁外，其余壁大都数次生加厚，有时木质化，主要担负保护功能，一般称为纤维层。

2、中层 由1-3层扁平、较小的薄壁细胞组成，后期逐渐消失。

3、绒毡层 花粉囊最内一层大型薄壁细胞，一般含有双核、多核、或者为多倍体，营养物质十分丰富，主要是为花粉母细胞发育提供营养，以后逐渐解体消失。 三、花粉母细胞的减数分裂 花粉母细胞经过减数分裂形成4个单核花粉粒。 （一）减数分裂概念——是植物进行有性生殖时的一种特殊的有丝分裂方式。细胞连续分裂两次，而染色质只复制一次，一个母细胞产生4个子细胞，每个子细胞的

染色体数目是母细胞的一半。这种分裂方式成为减数分裂。 （二）减数分裂过程 1、减数分裂Ⅰ

（1）前期Ⅰ 染色体变化较为复杂，可以分为5个时期。

①细线期 出现细线状的染色体，两条染色单体在着丝点处相连。

②偶线期 也称为合线期。细胞核中同源染色体两两配对，称为“联会”，配对的染色体中含有4条染色单体，一般称为“四联体”或者“四介体”。染色体继续缩短变粗。

③粗线期 染色体继续缩短变粗，在四联体上可以看到染色单体发生了交叉互换（非姊妹染色单体之间），遗传物质发生了重组。

④双线期 染色体继续缩短变粗，交叉十分明显。形成各种形状的四联体。

⑤终变期 染色体缩短变粗至极限，是观察计数的最佳时期，核仁消失、核被膜解体。

（2）中期Ⅰ 染色体排列在赤道板位置，配对的同源染色体不分开。 （3）后期Ⅰ 同源染色体分开，分别进入两极。 （4）末期Ⅰ 两种类型：

①连续型：是指两次核分裂均伴随胞质分裂，其中第一次分裂形成两个细胞，称为二分体，第二次分裂形成四分体。一般存在于单子叶植物中，如：小麦、水稻、玉米等。

②同时型：是指减数分裂第一次核分裂不伴随胞质分裂，不出现二分体阶段，第二次分裂形成4个核后，才同时发生胞质分裂而形成四分体。一般常见于双子叶植物中，如：棉花、油菜等。

2、减数分裂Ⅱ 与一般有丝分裂过程类似，后期Ⅱ两条染色单体分开，末期Ⅱ形成四分体，即四个单核花粉粒，也称为小孢子。 （三）减数分裂的生物学意义

1、产生单倍体的两性配子，受精后形成二倍体的合子，合子发育形成新的植物体，恢复了亲本的染色体数目，保持遗传的相对稳定性。

2、同源染色体联会、交叉互换，遗传物质发生重组，为细胞遗传的变异性奠定了基础，丰富了植物的遗传变异性。 四、花粉粒

（一）花粉粒的发育 四分体游离出来形成四个单核花粉粒。单核花粉粒发育长大变成圆形，并产生大液泡，而细胞核由中央移向边缘，形成极性现象，进行一次不均等的有丝分裂，形成两个大小悬殊的细胞。大的称为营养细胞，小的称为生殖细胞，之间有胼胝质壁分隔，以后胼胝质壁溶解，生殖细胞成为一个纺锤状无壁的裸露细胞，浸没在营养细胞中，形成细胞中包含细胞的特殊现象。有些植物的生殖细胞能继续进行一次有丝分裂形成两个精细胞。这种含有两个或者三个细胞的结构称为成熟的花粉粒，简称为花粉粒，是被子植物的雄配子体。同时，花粉粒外围形成了具有内、外两层的花粉粒壁。 （二）花粉粒的形态

花粉粒内壁较薄、柔软而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质、半纤维素和蛋白质，其蛋白质由花粉粒本身制造，主要是各种水解酶，在花粉粒萌发和花粉管的

生长中担负功能。

外壁较厚、硬、缺乏弹性，有萌发孔或沟、以及各种形状的雕纹，主要组成物质有孢粉素、纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、油脂、蛋白质等，并常呈黄色且有粘性。其蛋白质来自绒毡层，是由孢子体起源，具有基因型的特异性，在花粉与柱头的相互识别中担负功能。

第二节 雌蕊的发育与结构

一、雌蕊的发育和组成 雌蕊由1至多个心皮原基发育形成，心皮卷合形成雌蕊后，其边缘愈合处称为腹缝线，相当于叶片中脉处称为背缝线。雌蕊在外部形态上分为柱头、花柱、子房三部分。

（一）柱头 是雌蕊顶端膨大的部分，形状各异，是承受花粉及花粉粒萌发的场所。柱头表面具有亲水的蛋白质薄膜，不仅能黏着花粉粒并为其提供水分，而且关键是能在柱头与花粉粒的相互识别中具有“感应器”的特性。柱头包括两类：

1、湿柱头：能产生分泌物，主要成分有脂类、酚类，还有糖类、氨基酸、蛋白质、激素、酶类等。如：烟草、茄、苹果、矮牵牛等。

2、干柱头：不会产生分泌物。为常见类型，如：油菜、石竹、棉花、柿子、禾本科植物等。

（二）花柱 雌蕊中较细长呈柱状的部分，外围为表皮细胞，内侧为基本组织和维管组织。包括两种类型：

1、空心型花柱：中央形成花柱道，其内壁通为具有分泌功能的花柱道细胞组成， 花柱道细胞还具有传递细胞的功能。如：豆科、百合科、罂粟科、马兜铃科植物。 2、实心型花柱：分两类。

①有引导组织分化的实心型花柱 引导组织细胞狭长，细胞器丰富、代谢活跃。如：白菜、番茄、梅、灯笼椒等植物。

②无引导组织分化的实心型花柱 结构简单，仅由薄壁组织构成。如：垂柳、小麦、水稻等植物。

3、子房 是雌蕊基部膨大的部分。包括子房壁、子房室、胎座、胚珠四部分。子房壁具有内外表皮，其间由维管束和薄壁组织构成。子房内壁着生胚珠的部位称为胎座。胚珠是种子的前身。

二、胚珠的结构 成熟胚珠一般包括珠柄、珠心、珠被、合点、珠孔、胚囊等部分。胚囊中分化出卵细胞。

三、胚囊的发育与结构 胚囊是被子植物的雌配子体，在珠心内形成，成熟后含一个卵细胞、一个中央细胞、两个助细胞、三个反足细胞。其发育过程如下：

胚珠中靠近珠孔端的珠心表皮内侧分化出一个孢原细胞，孢原细胞的发育有两种类型：①直接发育形成胚囊母细胞，如：小麦、水稻、向日葵等植物；②孢原细胞经过一次平周分裂，外侧一个发育为周缘细胞、继续分裂参与珠心组织的形成，内侧一个发育为胚囊母细胞，如：棉花等植物。

胚囊母细胞经过减数分裂形成4个纵向（珠孔与合点连线）排列的大孢子，一般只有靠近合点端的一个能发育形成单核胚囊，称为功能大孢子，其余三个退化消失。

单核胚囊连续进行三次核分裂，先后形成2核胚囊、4核胚囊、8核胚囊。 8核胚囊中，两极分别形成3个细胞，靠近合点端的均为反足细胞，靠近珠孔端的发育形成两个助细胞、一个卵细胞，另外两个核向中间集合形成一个大型的中央细胞，至此，成熟胚囊发育成熟为7个细胞的雌配子体。

▓这种单孢型发育方式形成的胚囊称为蓼型胚囊，绝大多数被子植物胚囊发育方式属于此种类型。

第三节 开花、传粉、受精

一、开花 当花中雄蕊花粉粒和雌蕊胚囊发育成熟或二者之一发育成熟后，花被即行展开露出雌雄蕊的现象称为开花。

▓在一个生长季内，一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开放完毕所经历的时间称为开花期。因种而异，从数天至几个月不等，有些热带植物能终年开花。 二、传粉 成熟的花粉粒借助外力传送到雌蕊柱头上的过程称为传粉或者授粉。

其借助的外力称为媒介，主要是昆虫和风力，分别称为风媒和虫媒，对应的花称为风媒花或虫媒花，相应的植物称为风媒植物或虫媒植物。另外还有水、鸟类、人为因素也可以传粉。

传粉的方式一般包括两种：自花传粉和异花传粉。 （一）自花传粉和异花传粉及其生物学意义 1、自花传粉 一朵花的花粉粒传到同一朵花的雌蕊柱头上的过程称为自花传粉，如：小麦、豆类作物等。广义的自花传粉则包括同株异花间以及同品种不同植株间的传粉。

2、异花传粉 指一朵花的花粉粒传到另一朵花的雌蕊柱头上的过程。如：玉米、 南瓜等。 3、生物学意义 自花传粉也能保持植物的繁衍，但是异花传粉的精卵细胞产生的环境条件不同，遗传性差异较大，受精后形成的后代较易产生变异，相对来说：适应性更广、生活力更强。因此，经过长期演化，异花传粉方式成为大多数植物的传粉方式。

（二）植物对异花传粉的适应 由于长期自然选择、演化的结果，植物形成了许多适应于异花传粉的特性：

1、单性花：雌雄同株的=——玉米、瓜类；雌雄异株——菠菜、桑、杨、柳。 2、雌雄蕊异长：花两性，花柱和花丝不等长。荞麦、报春花、石竹等。

3、雌雄蕊异熟：花两性，雌雄蕊不同时成熟。向日葵、苹果等，雄蕊先成熟；油菜、柑桔、车前草等，雌蕊先成熟。

4、自花不孕：花粉粒传到同一朵花或者同一植株花柱上，由于生理上的不协调，花粉不能萌发，或能萌发、但是花粉管生长缓慢、达不到受精结果的现象。玉米、番茄等。

三、受精 两性配子相互融合形成合子的过程称为受精。 （一）花粉粒萌发与花粉管的生长

落在柱头上的花粉粒经过柱头的识别，生理上亲和的花粉粒即可从周围吸收水分、代谢活动加强，体积增大，内壁由萌发孔或者萌发沟向外突出生长形成花粉管。

这一过程称为花粉管萌发。

花粉管能够做定向生长，穿过柱头细胞间隙进入花柱、继而进入子房，沿子房壁内表面生长，最终进入胚珠中的胚囊进行受精。

花粉管进入胚珠的方式有三种：常见的是从珠孔进入，称为珠孔受精；另有从合点进入的，称为合点受精；还有从中部进入胚珠的，称为中部受精。

花粉管进入胚囊的方式也多种多样：常见的是通过退化的一个助细胞的丝状器部位进入；还有经过卵细胞核助细胞之间进入的；或经过助细胞核胚囊壁之间进入的；等等。

（二）双受精及其生物学意义

1、双受精——是被子植物特有的受精现象。指进入胚囊的两个精细胞，一个与卵细胞融合形成受精卵；另一个与中央细胞融合形成受精极核（初生胚乳核）。 2、生物学意义

（1）单倍体的精细胞和卵细胞融合形成受精卵，将来发育形成胚，进而形成新的植物体，恢复了亲本的染色体数目，保持了物种遗传的相对稳定性。

（2）经过减数分裂形成精细胞和卵细胞，在遗传上存在差异，融合后，丰富了物种的遗传变异性。

（3）单倍体的精细胞和二倍体的中央细胞融合形成受精极核（初生胚乳核），将来发育形成胚乳，综合了亲本的遗传性状，生理上更加活跃，作为营养被胚吸收，使后代变异性更大、适应性更广、生活力更强。

（4）是被子植物在当今植物界中，种类最多、分布最广、适应性最强的重要原因之一；是植物界最进化、最高级的有性生殖方式；是植物遗传学和育种学的重要理论依据。 四、多倍体 体细胞中具有3组或以上染色体组的植物体称为多倍体。其中染色体组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体；染色体组来自不同物种（杂交）的多倍体称为异源多倍体。多倍体理论一般应用于培育无籽果实的生产实践中。

第九章 种子与果实的形态结构和建成过程

第一节 种子的形态结构和建成过程

一、种子的结构 由胚珠发育形成，是种子植物特有的生殖器官。一般包括胚、胚乳、种皮三部分，但其外部形态因种类不同差异很大。 （一）胚——是由受精卵发育形成的新一代植物体的原始体（雏体），一般包括胚芽、子叶、胚轴、胚根四部分。

胚芽由生长点（生长锥）和幼叶组成；子叶1至多枚（双子叶植物一般为2，单子叶植物一般仅1枚，裸子植物则有2-多数）；胚轴一般分为上胚轴和下胚轴，子叶着生处为分界；胚根由生长点和根冠组成。

禾本科植物的胚中，还有胚芽鞘和胚根鞘的分化，其子叶一枚退化为外子叶，一枚发达较肥大、特称为盾片（内子叶）。因为胚芽鞘的存在，特将胚芽鞘节和盾片节之间的部分称为中胚轴。

受精卵产生纤维素壁，经过一段时间休眠后开始萌发、进行分裂，经过原胚时期、器官分化而形成胚。 1、双子叶植物胚的发育

受精卵第一次横向不均等分裂，形成一个小型的顶细胞（近合点端）、一个大型的基细胞（近珠孔端）。称为2细胞原胚。

基细胞主要进行多次横向分裂形成胚柄，把胚体推向胚囊内部，以利于吸收胚乳的营养物质。其最顶端一个细胞将来能参与胚根发育，最基部一个细胞膨大成泡状，担负吸器功能、可从周围吸收营养物质并转运到胚体。

顶细胞经过两次互相垂直的纵向分裂形成“四分体”胚体，接着四分体横向分裂一次形成“八分体”胚体，八分体胚体继续进行多向分裂形成“球形胚”。属于原胚时期。

球形胚继续进入器官分化时期：现实子叶分化，胚轴相应伸长，形成“鱼雷胚”。 鱼雷胚子叶凹陷处分化出胚芽，胚体基部与胚柄顶端一个细胞共同分化形成胚根。幼胚分化形成。

2、单子叶植物胚的发育 与双子叶基本类似，但只形成一枚子叶，并有胚芽鞘、胚根鞘的分化。

受精卵第一次进行偏斜的横向不均等分裂，形成一个小型的顶细胞（近合点端）、一个大型的基细胞（近珠孔端）。称为2细胞原胚。

2细胞原胚经过多次分裂形成梨形胚（或棍棒形，一般含有16-32个细胞）。属于原胚时期。

梨形胚上部一侧出现一个小凹沟，开始器官分化。

凹沟以上部分形成盾片大部分、胚芽鞘大部分；凹沟下部即原胚中部分化出胚芽鞘的下部、胚芽、外子叶、胚轴、胚根、根冠、胚根鞘；原胚基部分化形成盾片下部和胚柄。幼胚分化形成。

（二）胚乳 是由受精极核发育形成的结构，主要贮藏营养物质。胚乳的发育主要有两种方式： 1、核型胚乳——胚乳发育过程有游离核时期。受精极核最初的多次分裂只进行核分裂，胚乳核呈游离状态分布于胚囊中，到发育到一定阶段才在各细胞核之间

产生细胞壁，完成胞质分裂，形成胚乳细胞。在单子叶植物、双子叶离瓣花植物中普遍存在，如：小麦、水稻、油菜、苹果等。 2、细胞型胚乳——胚乳发育过程无游离核时期。受精极核的分裂及以后多次分裂均同时产生细胞壁，直接形成胚乳细胞。大多数双子叶合瓣花植物中存在，如：番茄、烟草等。

▓沼生目型胚乳——慈姑、泽泻等沼生目植物中，受精极核第一次分裂将胚囊分隔成两室，珠孔端室和合点端室。珠孔端室较大，存在游离核，并进行多次分裂，最后形成胚乳细胞；合点端室较小，游离核不分裂或只进行少数分裂，常处于共核状态。是介于核型胚乳核细胞型胚乳之间的一个胚乳类型。

（三）种皮 担负保护功能。由珠被发育形成，1-2层。只有一层珠被的胚珠只形

成一层种皮，有两层珠被的胚珠可以形成两层种皮，有时仅其中一层珠被发育形成一层种皮。

珠柄发育为种柄，、并在种子上留下痕迹、称为种脐；珠孔发育为种孔。 倒生胚珠的植物，沿种子腹面中央位置会形成种脊，内存残留的维管束。 有些植物，如：蓖麻，种子的一端会形成种阜，是由外种皮延伸形成的柔软垫状物。

有些植物会分化出假种皮包围在种子外面，如：荔枝、龙眼的食用部分是由珠柄发育形成的假种皮；苦瓜、番木瓜等种子外面的肉质附属物是由胎座发育形成的假种皮。。。。。

二、种子的主要类型 根据种子成熟后胚乳的有无划分为两种类型：

（一）有胚乳种子 蓖麻、烟草、番茄、柿子等双子叶植物；水稻、玉米、小麦、高粱、洋葱等单子叶植物。

（二）无胚乳种子 子叶一般肥厚，贮藏大量营养物质。菜豆、豌豆、花生、棉花等双子叶植物；慈姑等单子叶植物。 三、种子萌发与幼苗类型 （一）种子的寿命与休眠 1、种子的寿命——是指种子在一定条件下能够继续保持生活力的最长期限。通常是以达到60%以上的发芽率的贮藏时间作为种子寿命的依据。

栽培作物种子寿命一般相对较短，如：水稻4年，棉花2-3年； 杂草种子寿命相对较长，如：马齿苋20-40年。

2、种子的休眠——是指在适应的环境条件下，种子仍不能进入萌发过程，而是必须经过一段相对静止的阶段后，才可以萌发的性质。 （二）种子萌发的条件

1、内在条件 种子结构完整、充分成熟。 2、外界条件 充足的水分（首要条件），足够的氧气、适宜的温度（三基点）。 （三）种子萌发过程

通常是胚根先突破种皮向下生长称为主根，然后胚轴伸长、使胚芽突破种皮向上形成茎、叶，幼苗形成。 （四）幼苗的类型

1、子叶出土幼苗 胚发育时，下胚轴能够伸长，把子叶推出土面。如：菜豆、大豆、油菜、向日葵，棉花、蓖麻、瓜类、洋葱等植物。

2、子叶留土幼苗 胚发育时，下胚轴不伸长，仅上胚轴伸长把胚芽推出土面。如：蚕豆、豌豆、柑桔、荔枝、核桃、三叶橡胶树、水稻、玉米、小麦等植物。 四、无融合生殖和多胚现象

（一）无融合生殖——是指不经过精卵细胞的融合而产生有胚种子的繁殖现象。包括两类： 1、单倍体无融合生殖——是指胚囊是由胚囊母细胞经过正常减数分裂而形成的无融合生殖。包括两种： （1）孤雌生殖——是指卵细胞不经过受精直接发育为胚的无融合生殖。例如：玉米、小麦、烟草等植物中有发现。

（2）无配子生殖——是指胚由助细胞或者反足细胞发育形成的无融合生殖。例如：

棉花、亚麻、烟草等植物中有发现。

单倍体无融合生殖，因为其胚是单倍体的，无法进行减数分裂，所以后代常常是不育的。 2、二倍体无融合生殖——是指胚囊是由孢原细胞、胚囊母细胞或者珠心组织细胞直接发育形成的无融合生殖。也包括孤雌生殖和无配子生殖两种。其后代是可育的。 另外：珠心细胞或者珠被细胞分裂并侵入胚囊，也能形成完整的胚，这种繁殖现象称为无孢子生殖。其产生的胚称为不定胚。其后代也是可育的。 （二）多胚现象——是指一个种子中具有两个或者两个以上胚的现象。

多胚现象原因众多：

受精卵裂生形成多个合子胚；一个胚珠中形成两个胚囊形成，从而形成两个合子胚；助细胞、反足细胞发育形成非合子胚的；这些胚一般难以发育成熟。

不定胚，一般能发育成熟。不定胚主要是为珠心胚类型。珠心胚一般没有休眠期，比合子胚优先利用种子内的营养物质，出苗快、健壮，具有生产实用性。 五、胚状体和人工种子

（一）胚状体——是指由非合子细胞通过与合子胚相似的发生和发育过程而形成的胚状结构。（它是高等植物细胞具有全能性的有力证明）

（二）人工种子——是指植物离体培养中产生的胚状体或不定芽，被包裹在含有养分和保护功能的人工胚乳以及人工种皮中，从而形成能够发芽出苗的颗粒体。

第二节 果实的形态结构和建成过程

植物开花、传粉、受精后，花的各部分发生了不同的变化：花萼枯萎或宿存，花瓣、雄蕊、雌蕊柱头和花柱均枯萎凋谢，胚珠发育形成种子、子房则发育形成果实包被种子。

一、果实的结构 依据花部参与形成果实的部分不同把果实分为两大类：

（一）真果——单纯由子房发育形成的果实。如：花生、水稻、小麦、柑桔、桃、李等。其结构上主要包括果皮和种子两部分。

果皮包被种子，一般分为外果皮、中果皮、内果皮三部分，由于各层质地不同形成多种类型的果实。如：桃树的核果，其食用部分主要是中果皮；柑桔的柑果，其食用部分主要是内果皮中分化出的毛囊。

（二）假果——由子房和花的其它部分，如：花托、花被筒甚至整个花序共同参与形成的果实。不同植物，因参与形成果实的部分不同，其结构也复杂多样。

苹果、梨等植物果实的主要食用部分是由花托和花被筒合生形成的托杯发育形成的，只有果实中心很小的一部分是由子房发育形成；

南瓜、冬瓜等植物果实的坚硬皮部是由花托和花萼发育形成的、还包括外果 皮，而其主要食用部分是中果皮和内果皮。

西瓜的食用部分则主要是由胎座发育形成的。

菠萝、桑葚、无花果等植物的果实则是由整个花序发育形成的 二、单性结实——是指不经过受精作用而形成果实的现象。

单性结实因为胚珠没有受精，不能产生种子，因此其形成的果实一般是无籽果实。如：香蕉、无籽葡萄等。

▓ 无籽果实形成的情况很多，除了单性结实外，还有其它情况：胚珠受精后发育受

阻、造成种子败育的会形成无籽果实，杂交种的后代会形成无籽果实。 三、果实与种子的传播

在长期自然选择过程中，植物的果实和种子形成了适应不同传播媒介的多种形态特征，以利于传播、扩大植物分布范围，使种族繁衍昌盛。

主要依靠风力、水力、动物和人类的携带，还有果实本身的力量等方式。

第三节 被子植物生活史

植物生活史是指从植物个体发育的某一阶段开始，经过一系列生长发育和繁殖过程，直到下一代又重现该阶段的全过程。

被子植物生活史是指从受精卵开始，经过一系列生长发育和繁殖，知道下一代受精卵产生为止的全过程。经过两个世代或基本阶段：孢子体世代（孢子体阶段、无性世代、二倍体阶段）、配子体世代（配子体阶段、有性世代、单倍体阶段），两个世代交替的关键环节是：减数分裂、双受精。

第十章 生物多样性和植物分类的基础知识

第一节 生物多样性的含义和重要性

一、生物多样性定义：是地球上所有生物及其与环境所形成的所有形式、层次的生态复合体的多样化。是所有生物种类、种内遗传变异和它们的生存环境的总称，包括多个层次或水平：如基因、细胞、组织、器官、种群、群落、植被、生态系统等。 二、生物多样性的重要性：是人类社会赖以生存和发展的基础，为人类提供各种物质资源和合适的生存环境，并维系着自然界中的物质循环和生态平衡。

第二节 植物分类的方法

一、人为分类法：人们按照自己的方便仅仅选择植物的一个或者几个特征作为分类的标准的分类方法。

人为分类法形成的分类系统称为人为分类系统，没有反映植物之间的亲缘关系。 二、自然分类法：依据植物进化过程中形态、结构、生理方面的相似程度判断其亲缘关系的远近再进行分门别类的分类方法。

自然分类法形成的分类系统称为自然分类系统，客观地反映了植物界的亲缘关系和演化发展过程。最具有代表性的是以下4个关于被子植物的分类系统：恩格勒系统、哈钦松系统、塔赫他间系统、克朗奎斯特系统。

第三节 植物分类的各级单位

一、基本单位：界、门、纲、目、科、属、种等7个基本单位。其中界是最高等级单位，种是最基本等级单位。

二、种的定义：指具有一定形态结构和生理特征、能进行自由交配产生能育的后代、有一定地理分布区域的植物类群。也称为物种，是植物分类的最基本等级单位。 三、种下等级单位：亚种、变种、变型。

1、亚种：指某种植物分布在不同地区的种群受到该地区环境的影响，在形态结构或者生理上发生一些变化，这个种群就称为某种植物的亚种。如：丛枝角蒿（紫葳科）Incarvillea sinensis Lam. subsp. variabilis (Batalin) Grierson

2、变种：在同一个生态环境中的同一个种群内，如果某些个体组成的小种群在形态、分布、生态或者生长季节上发生了一些微小的变异并且具有稳定的遗传特性，那么这个小种群就称为原来那个种的变种。如：蕨Pteridium aquilinum (L.) Kuhn var. latiusculum (Desv.) Underw.

3、变型：指具有形态变异但是看不出有一定的分布区，而是零星分布的种下个体。如：单叶金鸡脚Phymatopsis hastata (Thunb.) Kitagawa ex H.Ito f. simplex (Chris) Ching

四、品种：指经过人工培育而形成的具有经济价值的变异的种。它不是植物分类学的分类单位，而是属于栽培学上的变异类型，不存在于野生植物中。

第四节 植物命名法

一、双名法定义：林奈（Linnaeus）首倡使用的植物种的学名命名方法，用两个拉丁文单词作为一种植物的学名，第一个单词是属名、名词、其第一个字母大写；第二个单词是种名、形容词；后面再加上命名人的姓氏或者姓氏缩写、其第一个字母大写。

二、国际植物学名命名法规：主要有以下6条。

1、每种植物只能有一个合法的学名（scientific name）。 2、植物学名必须符合林奈的双名法。

3、若某种植物出现多个学名，以最早使用而且符合命名法规者为合法学名。 4、一种植物的学名，其属名的第一个字母必须大写。

5、一种植物的学名，除属、种名外，还应在后面加上命名人的姓氏或者姓氏缩写，其第一个字母必须大写。

6、合法的植物学名，必须附有用拉丁文正式发表的描述。

第五节 植物的鉴定方法

植物检索表：是依据法国植物分类学家拉马克的二歧分类原则，将不同特征的植物用对比的方法，从一对相反的性状中选择其中符合的、放弃里一个不符合的特征，依次选取，逐步引导到鉴定的目标。依此方法建立的表格称为植物检索表。一般有如下两种形式：

一、平行检索表：每一对照性质的特征紧紧相接、便于比较，在每一行之末，或为一个数字、或为一个学名。如果是数字，则另起一行，再找一对对照性质的特征书写。如此直至终了。

特点：同号相邻，左边对齐，便于一次查找，节约篇幅，容量大，但不醒目。 二、定距检索表：相对立的特征编为同样号码，且在书页左边同样距离处开始书写，如此继续下去，书写行越来越短，直到追寻到所需要的学名为止。

特点：同号同位，相近性质的类群排在一起，便于掌握，一目了然，比较方便，但是浪费篇幅。

上述两种检索表以高等植物4个门为例列表说明。

▲ 平行检索表——

1 植物体无维管束，配子体占优势，孢子体不能离开配子体独立生活??苔藓植物门

1 植物体具有维管束，孢子体占优势，能独立生活??????????????2 2 不产生种子，只产生孢子，配子体能独立生活???????????蕨类植物门 2 产生种子，雌配子体不能离开孢子体独立生活???????????????3 3 种子或胚珠裸露，，一般没有导管??????????????..??裸子植物门 3 种子或胚珠包被在果实或子房中，具有导管????????????被子植物门

▲ 定距检索表——

1植物体无维管束，配子体占优势，孢子体不能离开配子体独立生活??苔藓植物门 1植物体具有维管束，孢子体占优势，能独立生活

2不产生种子，只产生孢子，配子体能独立生活?????????蕨类植物门 2产生种子，雌配子体不能离开孢子体独立生活 3种子或胚珠裸露，，一般没有导管????????????..裸子植物门 3种子或胚珠包被在果实或子房中，具有导管????????被子植物门

第十一章 植物界的基本类群

概述

一、整个植物界包括以下15个门，如以下图表所示。

二、低等植物和高等植物的比较

第一节 藻类植物

一、一般特征 5个方面。

1、营养方式——具有光合色素，能独立生活的低等自养植物。 2、生活环境——主要生活在水中。

3、形态结构多样——单细胞的、细胞群体的、多细胞的。 4、繁殖方式——营养繁殖、无性生殖、有性生殖。 5、生殖结构—— 一般是单细胞的。 二、相关名词术语 1、孢子和配子——孢子是一种特化的进行无性生殖的生殖细胞；配子是一种特化的进行有性生殖的生殖细胞。 2、核相交替和世代交替——植物生活史中，二倍体核相和单倍体核相互相交替的现象称为核相交替；二倍体的孢子体世代的单倍体的配子体世代互相交替的现象称为

世代交替。

（如果配子体和孢子体形态构造基本相同称为同形世代交替，不相同称为异形世代交替，配子体和孢子体不明显则为无明显世代交替或者说无世代交替现象。） 3、无性世代和有性世代——植物生活史中，由合子发育为孢子体，到孢子体产生孢子母细胞为止的时期称为无性世代，也称为孢子体世代、具有二倍体核相；由孢子发育为配子体，到配子体产生两性配子为止的时期称为有性世代，也称为配子体世代、具有单倍体核相。 4、孢子体和配子体——具有世代交替现象的植物生活史中，由合子发育形成的能够产生孢子的植物体称为孢子体，具有二倍体核相；由减数分裂产生的孢子发育形成的能够产生两性配子的植物体称为配子体，具有单倍体核相。 5、孢子囊和配子囊——植物体上能够产生孢子的母细胞或者器官称为孢子囊；能够产生配子的母细胞或者器官称为配子囊。

6、有性生殖的4种方式——同配生殖、异配生殖、卵式生殖、接合生殖

（1）同配生殖：由形状、结构、大小、运动能力等方面完全相同的两个配子进行结合的有性生殖方式。如：甲藻门、金藻门的少数种类。

（2）异配生殖：由形状、结构相同，大小和运动能力等方面不相同的两个配子进行结合的有性生殖方式。大而运动能力差的称为雌配子，小而运动能力强的称为雄配子。如：绿藻门、褐藻门的部分种类。

（3）卵式生殖：由形状、结构、大小、运动等方面都不相同的两个配子进行结合的有性生殖方式。大而无鞭毛且不能运动的称为卵细胞，小而有鞭毛且能运动的称为精细胞。是有性生殖的最进化方式。如：高等植物和部分低等植物（红藻门植物等）。 （4）接合生殖：是有性生殖的特殊形式。指两个没有鞭毛但是能够变形的配子通过接合管进行结合的生殖方式。如：水绵、黑根霉等少数植物。 7、赤潮和水华——海水受到污染，水体富营养化，在一定条件下浮游生物大量增殖，引起海水发生颜色变化的现象称为赤潮；受到污染的淡水水体，在一定条件下某些藻类大量增殖，并在水面漂浮一层有异味和颜色的浮沫的现象称为水华，也称为水花。

三、分类 藻类植物是一群古老、最原始的植物。据化石记载，约35～33亿年前，地球水体中首先出现了“原核蓝藻”，现在已知大约有2万多种。主要依据光合色素不同分为7个门。 1、蓝藻门

生境分布：一般分布于温暖、有机质丰富的淡水中。 植物体构成：单细胞、群体的或者丝状体的。

主要特征：无细胞核、载色体分化，原生质体分为中央体和周质两部分。主要光合色素为叶绿素a和藻蓝素（位于周质的光合片层上），植物体呈现蓝绿色。

繁殖：营养繁殖、无性生殖，不具有性生殖。 代表植物：颤藻属、念珠藻属（地木耳、发菜等）。 2、裸藻门

生境分布：主要分布于淡水中，少数生长在半咸水中，极少数生活于海水中。 植物体构成：绝大多数是无细胞壁、能自由游动的单细胞植物。

主要特征：有细胞核、载色体分化，细胞无细胞壁、具1-3根鞭毛，有绿色和

无色两类——绿色种类（细胞内有叶绿体，含叶绿素a、b ，β-胡萝卜色素和叶黄素）、无色种类（营腐生生活或者为动物的营养方式/吞食固体颗粒）。

繁殖：主要以细胞纵裂行营养繁殖，没有无性生殖，有性生殖尚不明确。 代表植物：裸藻属、胶柄藻属。 3、金藻门

生境分布：主要分布于淡水中，海水中也有分布。 植物体构成：单细胞、群体或者分枝丝状体的。

主要特征：多数种类无细胞壁、运动细胞具有1-2根鞭毛，载色体中含有叶绿素a、c，β-胡萝卜素、以及墨角藻黄素等叶黄素，植物体呈黄绿色、橙黄色、褐黄色。

繁殖：运动型种类以细胞分裂或者群体断裂行营养繁殖，不能运动的种类以游动孢子（也具有1-2条鞭毛）行无性生殖。有性生殖是同配生殖类型，为少数种类。

代表植物：黄群藻属、钟罩藻属。 4、甲藻门

生境分布：主要分布于海水中，淡水种类少，也有寄生于动物体内的。 植物体构成：多为单细胞个体，少数为球胞型或者丝状体的。

主要特征：细胞球形、长椭圆形，裸露或者具有细胞壁，含叶绿素a、c，β-胡萝卜素，以及多甲藻素、硅甲藻素、甲藻素、硅藻黄素等叶黄素。黄色色素含量比叶绿素大，载色体成黄绿色、橙黄色、褐色。运动细胞具有两条鞭毛。

繁殖：主要是细胞分裂行营养繁殖，有些种类产生孢子行无性生殖，有性生殖是同配生殖、仅在少数种类中发现。

代表植物：多甲藻属、角藻属。 5、绿藻门

生境分布：主要分布于淡水，少数在海水中。

植物体构成：形态多种多样，有单细胞的、群体的、丝状体的、叶状体的。 主要特征：有细胞壁，载色体与叶绿体结构相似，主要光合色素为叶绿素a、b，α、β-胡萝卜素以及叶黄素。植物体呈现绿色。运动细胞具有2或4条鞭毛。

繁殖：营养繁殖、无性生殖、有性生殖含四种类型。 代表植物：小球藻属、轮藻属、水绵属。 6、褐藻门

生境分布：绝大多数生活在海水中。

植物体构成：为多细胞植物体，分为3类——分枝丝状体；由分枝丝状体结合形成假薄壁组织的管状体；有组织分化的叶状体。

主要特征：具有细胞壁，载色体含叶绿素a、c，β-胡萝卜素以及墨角藻黄 素等叶黄素，其中墨角藻黄素含量最大，使藻体呈现褐色。精子和游动孢子具有 2条不等长的鞭毛（1条向前方伸出、茸鞭刑；1条向后方伸出、尾鞭刑）。

繁殖：营养繁殖以断裂方式进行，无性生殖以游动孢子和静孢子繁殖，有性生殖包括同配、异配、卵式生殖。

代表植物：海带属、鹿角菜属。 7、红藻门

生境分布：绝大多数生活在海水中。

植物体构成：多数是多细胞的，少数是单细胞的。多细胞植物体中有简单的丝状体的、也有形成假薄壁组织的叶状体或枝状体的。

主要特征：有细胞壁，叶绿素a、b，β-胡萝卜素以及几种叶黄素，还有不溶于水的藻红素和藻蓝素，一般是藻红素占优势，使藻体呈现红色。孢子没有鞭毛。

繁殖：以无性生殖和有性生殖为主。无性生殖以多种无鞭毛的静孢子进行；有性生殖为卵式生殖，雄性生殖器官为精子囊、其内产生无鞭毛的精子，雌性生殖器官为果胞、其内含有1个卵细胞。

代表植物：紫菜属、多管藻属。

第二节 菌类植物

菌类植物是一群不含光合色素的低等异养植物的统称，在结构上并不一致，大约10万多种，分为3个门。

一、细菌门

一般特征：单细胞植物，无细胞核；分布广泛——水、大气、土壤、生物体内均有分布； 主要有3种形态——球形（球菌）、杆形（杆菌）、螺旋形（螺旋菌）；异养生活方式——腐生、寄生、共生等；繁殖方式主要为简单的分裂繁殖。

代表种类：硫细菌、铁细菌、放线菌等。 二、黏菌门

一般特征：介于动物和植物之间的一类生物，其生活史中，一段时动物性的，一段时植物性的。营养体是一团裸露的原生质体，无叶绿素，能吞食固体颗粒，似动物；生殖时，能产生具有纤维素细胞壁的孢子，以孢子进行繁殖，似植物。多数为腐生，少数为寄生，生长在潮湿的环境中。

代表种类：发网菌属。 三、真菌门

1、一般特征：分布极为广泛——水、大气、土壤、生物体内均有。植物体形态多样，仅少数原始种类是单细胞的（如酵母菌等），绝大多数是分枝或者不分枝的丝状体。具有细胞壁、无叶绿素，为异养生物，营寄生或者腐生生活，贮藏的营养物质主要是肝糖、脂肪、蛋白质。繁殖方式多种多样，以无性繁殖为主（水生真菌产生无细胞壁的游动孢子；陆生真菌产生有细胞壁能接空气传播的孢子），有性生殖有同配、异配、卵式生殖。 2、相关名词术语： （1）菌丝和菌丝体——组成真菌植物体的每一条丝称为菌丝；真菌门植物的营养体，一般由菌丝组成的菌丝团，特称为菌丝体。

（2）无隔菌丝和有隔菌丝——高等真菌的菌丝具有横隔壁，菌丝被分隔成多数 细胞，每个细胞内含有1至数个细胞核，横隔壁上具有小孔，细胞核甚至原生质体可以通过，这种菌丝称为有隔菌丝；低等真菌的菌丝没有横隔壁，菌丝内含有多数细胞核，整个菌丝是一个长管状分枝的大细胞，这种菌丝称为无隔菌丝。 （3）子实体：是高等真菌产生有性孢子的组织体结构，由能育菌丝和营养菌丝组成，其质地、大小、颜色、形状等因种而异。

3、分类：

真菌种类较多，依据形态和生殖方式不同分为4纲，列定距式检索表如下：

1 无真正的菌丝体，如有菌丝体，一般为无隔菌丝?????????藻菌纲 1 有真正的菌丝体，为有隔菌丝

2 具有性生殖阶段

3 有性生殖产生子囊孢子，子囊孢子生于子囊内??????子囊菌纲 3 有性生殖产生担孢子，担孢子生于担子上????????担子菌纲 2 只发现无性生殖，有性生殖还不清楚????????????半知菌纲

4、代表植物

（1）黑根霉：又名面包霉，属于藻菌纲，主要腐生于面食、果实、蔬菜以及其它动植物遗体上。菌丝为无横隔壁的管状体，在基质表面匍匐生长，伸入基质吸取养料的菌丝称为假根。

（2）蘑菇：担子菌纲，多细胞菌丝体，为有隔菌丝，细胞有双核，成熟的子实体一般呈伞状，单生活着丛生。

第三节 地衣植物——地衣植物门

一、一般特征：是藻类和真菌共同生活在一起而形成的共生植物。藻类进行光合作用制造有机养料供给真菌，真菌吸收水分、无机盐供给藻类。适应能力强，分布广泛，一般为先锋植物。

二、类型：依据地衣的生长形态可分为3类。

壳状地衣——植物体扁平呈壳状，紧附岩石或者树皮上，不易于基物分离。分布最广泛，约占地衣植物的80%。

叶状地衣——植物体呈薄片状的扁平体，形似叶片，一部分粘附于基物上，容易剥离。

枝状地衣——植物体直立且常有分支，形似高等植物，仅基部少部分与基物附着，极易剥离。

三、构造：地衣依据内部构造分为两种。

异层地衣——分为上皮层、藻胞层、髓层、下皮层。

同层地衣——上皮层、髓层、下皮层。藻类细胞在髓层中分布，不单独成层。 ▓ 壳状地衣多为同层地衣，如为异层地衣、也没有下皮层、而是髓层与基物直接相连；叶状地衣和枝状地衣一般为异层地衣。

四、繁殖方式：主要为营养繁殖，有性生殖由真菌独立进行。 五、代表植物：松萝属。

第四节 苔藓植物——苔藓植物门

一、一般特征：一般生长于阴湿的环境，是植物从水生到陆生过渡形式的代表。生活史出现胚，有颈卵器分化，孢子先分化形成原丝体，再由原丝体发育形成占优势的配子体、孢子体不能离开配子体独立生活。其中低级种类植物体（配子体）为扁平的叶状体，无根茎叶的分化；高级种类植物体（配子体）具有拟茎、拟叶、假根分化，没有维管系统。孢子体构造简单，分为基足、蒴柄、孢蒴3部分。是一群简单的配子体高度发达的高等植物。 二、主要相关名词术语

1、中轴和中肋——在苔藓植物体上，由位于拟茎中央的厚壁细胞群构成，主要起机械支持作用的结构成为中轴；由位于拟叶长轴中部的厚壁细胞群构成，主要起机械支持作用的结构称为中肋。

2、精子器和颈卵器——苔藓、蕨类植物的雄性生殖器官称为精子器，外形多为棒状或者球形，外壁由一层不孕细胞构成，内部能产生许多能游动的精子（精细胞）；苔藓、蕨类、裸子植物的雌性生殖器官称为颈卵器，外形如瓶状，外壁由一层不孕细胞构成，上部是狭长的颈部、颈部中央是一串颈部沟细胞，下部是膨大的腹部，腹部含有一个腹沟细胞核一个卵细胞。

三、分类：一般根据营养体的结构不同分为苔纲和藓纲。 （一）苔纲 以地钱为例。 1、一般特征：地钱生长于阴湿的地方，配子体为叉状分支的扁平叶状体，雌雄异株，生长点位于分叉的凹陷处，有背腹之分，无拟茎拟叶的分化，背面具有气孔、腹面具有多细胞的鳞片和单细胞的假根；孢子体构造简单，分为基足、蒴柄、孢蒴三部分，孢蒴中有弹丝。 2、繁殖方式：

（1）主要进行营养繁殖 包括两种——主要方式（在配子体背面产生胞芽杯，内有胞芽，胞芽成熟后落入土中技能发育形成新的配子体）；次要方式（配子体在生活史后阶段会逐渐死亡，分叉先端可以形成两个新的配子体，继续生长）。（2）有性生殖 地钱为雌雄异株植物。

①雄生殖托：在雄性植物体中肋生出，圆盘状，具长柄，内生精子器，精子细长，双鞭毛。

②雌生殖托：伞形，下垂8—10条芒线，其间有一列倒悬的颈卵器，颈卵器两侧各有一片薄膜为总蒴苞。

3、生活史 世代交替明显，配子体世代占优势。 （二）藓纲 以葫芦藓为例。

1、一般特征：葫芦藓生长于有机质丰富的土壤上，配子体雌雄同株，有拟茎（具中轴）、拟叶（具中肋）、假根分化（单列细胞构成），拟茎辐射对称。孢子体包括基足、蒴柄、孢蒴三部分，孢蒴构造较地钱稍为复杂，可以明显分为蒴盖（蒴冒）、蒴壶、蒴苔，蒴盖与蒴壶相邻处有环带和蒴齿的分化，蒴齿分为内外两轮、共32枚、能进行伸缩运动，把成熟的孢子弹射出去。 2、繁殖方式：以有性生殖方式为主。

3、生活史 为配子体发达的异形世代交替。

第五节 蕨类植物——蕨类植物门

一、一般特征：为陆生、淡水生或附生植物。生活史中孢子体占优势，配子体也 能独立生活。植物体（孢子体）具有根茎叶分化，出现了简单的维管系统，但尚无形成层的分化，木质部主要成分是管胞、韧皮部主要成分是筛胞，世代交替明显。配子体中有性生殖器官分别是精子器和颈卵器。

▓蕨类植物是最原始的维管植物，又是最进化的孢子植物。 二、主要相关名词术语

1、小型叶与大型叶——蕨类植物中，没有叶隙和叶柄，仅具有一条不分支叶脉的叶称为小型叶；有叶柄，叶隙有或者无，叶脉多分支的叶称为大型叶。 2、孢子叶和营养叶——蕨类植物中，能产生孢子囊和孢子进行无性生殖的叶称为孢子叶，也成为能育叶；主要进行光合作用而不能产生孢子的叶称为营养叶，也成为不育叶。 3、同型叶和异型叶——蕨类植物中，同一植物体上的叶在形态、结构、功能上相同，即可进行光合作用、又能产生孢子囊和孢子的叶称为同型叶或者叶同型；同一植物体上的叶在形态、结构和功能上不相同，可以分为孢子叶和营养叶的称为异型叶或者二型叶或者叶异型或者叶二型。 三、生活史：为异型世代交替。 四、分类： （一）石松纲

1、主要特征：孢子囊单生于叶腋或近叶腋处，孢子叶通常集生于分枝的顶端，形成孢子叶球。孢子同型或异型，配子体两性或单性。 2、代表植物：石松、卷柏等。 （二）水韭纲

1、主要特征:孢子体为草本，茎粗短似块茎状，具原生中柱，有螺纹及网纹管胞。叶具叶舌，孢子叶的近轴面生长孢子囊，孢子有大、小之分。游动精子具多鞭毛。 2、代表植物：中华水韭。 （三）松叶蕨纲

1、主要特征:孢子体无根;茎分为匍匐的根状茎和直立的气生枝，在根状茎上生毛状假根。气生枝二叉分支，原生中柱.小型叶。 孢子囊大都生于枝端，孢子圆形。 2、代表植物：松叶蕨。 （四）木贼纲

1、主要特征:茎有明显的节与节间之分，节间中空，茎上有纵肋；叶小型，不发达，轮生成鞘状；孢囊柄（孢子叶）于枝干顶端聚集成孢子叶球，孢囊柄下生有孢子囊。孢子同型或异型，周壁具弹丝；孢子体有根、茎、叶的分化。 2、代表植物：节节草等。 （五）真蕨纲

1、主要特征：孢子体发达，根状茎、不定根、中柱复杂，木质部中有管胞，大型叶，幼叶拳卷，单叶全缘或一至多回羽状复叶。孢子囊生于孢子叶的边缘或背面，孢子囊集生成孢子囊群；配子体小，背腹性叶状体，绿色，心形，有假根,内有精子器和颈卵器,可独立生活；生活史中孢子体世代发达。

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