南方红豆杉无性系种群结构和动态研究

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应用生态学报　2004年2月　第15卷　第2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

CHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,Feb.2004,15(2)∶177～180

南方红豆杉无性系种群结构和动态研究

李先琨

33

3

　向悟生　苏宗明

【摘要】　.,S6,S1、S2

级个体占总个体数的64%.,;南方红豆杉无性系幼树幼苗的贮备较为丰富,J形;种群大小级动态指数Vpi=,pi0,.南方红豆杉种.生存分析,而成年个体的生存状态则较为稳定.　　种群结构　种群动态9332(2004)02-0177-04　中图分类号　S718.54　文献标识码　A

anddynamicsofTaxuschinensisvar.maireiclonalpopulation.LIXiankun,XIANGWusheng,SUZongming(GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSci2ences,Guilin541006,China).2Chin.J.Appl.Ecol.,2004,15(2):177～180.

StructureanddynamicsofTaxuschinensisvar.maireiclonalpopulationwerestudied.TheresultsshowedthataccordingtothelifehistoryofTaxuschinensisvar.mairei,themodularpopulationcouldbedividedinto6classes.ThedevelopmentofTaxuschinensisvar.maireipopulationwasgreatlydependedonitsramets,whichsproutedonitsstem,andthepopulationsizestructurewasstable.ThesurvivalcurveofTaxuschinensisvar.maireipopulationshowedarevered‘J’type.Toexpandingandcontinuingthepopulation,therewerehighrametsproutingrateandtheresourcelimitinducedahigherseedlingandsaplingmortalityrate.Whensaplinggrewupasyoungtree,itsadventitiousrootstretchedintosoiltoassimilatethenutrientandwater,anditbe2cameindependenceindividual.Beforegermination,theseedofTaxusneedtodormantformorethanoneyear,andthebirdandbeastlikedtoeattheseed,soitwashardtofindseedlingandsaplingfromseed.ThereforeTaxuschinesisvar.maireihadbeenconsideredtobeadeclineornonedescendantpopulation.Inthisstudy,itwasfoundthatTaxuschinensisvar.maireihadapowerfulasexualmultiplicationinYuanbaoshan,especiallyrametsproutingonstem.Itwasdependonthiswaytodevelopandexpandthepopulation.

Keywords　Taxuschinensisvar.mairei,Clonalpopulation,Populationstructure,Populationdynamics.

(广西壮族自治区2中国科学院广西植物研究所,桂林541006)

1　引　　言

国珍贵的资源植物,自然分布于华东、中南、西南以及陕西、甘肃、台湾等地.近年来,由于掠夺性开发,其资源遭受严重破坏.元宝山自然保护区是南方红豆杉的集中分布区,人为干扰很少,种群的自然结构得到了有效的保护,对其自然种群的结构及其动态进行研究,将为这一珍贵物种的保护和经营管理,提供种群更新、种群动态及群落演替方面的科学指导.2　研究地区与研究方法

211　研究地区自然概况

克隆植物是一个广泛存在的类群,存在于几乎所有的生态类型中[1,12].地球表面被砍伐的温带森林,大约70%的植物种类是克隆植物[12].因此,对克隆植物种群进行研究和调控具有重要的实践意义和学术价值.克隆植物种群的研究,当前较多地选择草本作为研究对象,对灌木无性系种群也有研究[5,20],木本克隆的研究成果很少,迄今为止只有少量关于裸子植物克隆种群的研究报道[9,10,13].

种群结构是种群最基本的特征.克隆植物种群结构研究主要包括种群数量、统计组成以及生活史过程中的时空动态.由于克隆植物特有的克隆构件性,使其具有3个水平的等级结构(分株、克隆片断、基株).在克隆植物种群结构的研究中,一般以分株为基本单位进行[8].

南方红豆杉(Taxulchinensisvar.mairei)是我

研究地位于桂北的融水县元宝山自然保护区内,地处

25°22′～25°32′N、109°07′～109°13′E,是广西起源最古老的

山体,为大苗山山脉的主峰之一,呈南北走向,属中山地貌,一般海拔1000～1500m,主峰蓝坪峰海拔为2081m,最低

3国家自然科学基金(39960018)和广西科学基金匹配资助项目

(0007008).

33通讯联系人.

2002-07-15收稿,2002-12-31接受.

相关文献

178应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　15卷

绘制元宝山冷杉种群的大小结构柱状图和存活曲线图,采用陈晓德[4]的量化方法定量描述种群动态,方法如下:

S-S　　Vn=×100%,Vpi=

max(Sn,Sn+1)

处海拔为285m.元宝山属中亚热带气候,山地气候特征明显.据元宝山气象站资料,元宝山年平均气温16.4℃,1月平均气温4～8℃,极端低温-8℃,7月平均气温24～27℃,极端最高温32℃,≥10℃的年活动积温5300℃;年降水量达2379mm,是广西降水量最多的地区之一;林内湿度相当大,达90%以上.元宝山的土壤主要为花岗岩发育而成的山地红壤、山地黄壤和山地黄棕壤[13].

元宝山南方红豆杉主要分布在中山针阔混交林内,所处群落的乔木层主要以南方红豆杉、元宝山冷杉(Abiesyuan2

baoshanensis)、南方铁杉(Tsugatchekiangensis)、红皮木姜(Listeapedunculata)、包果石栎(Lithocarpuscleistocarpa)大

k-1n=1

∑Sn

∑(Sn Vn)(1)

n=1

k-1

式中,Vn表示种群从n到n+1级的个体数量变化动态,Vpi表示整个种群结构的数量变化动态指数,Sn、Sn+1分别表示第n与n+1年龄级种群个体数,当考虑未来的外部干扰时:

k-1

(SnVnk1n=1

(S1,S2,3.K∑n

(2)

八角(Illiciummajus)、尾叶山茶(caudate)、(Osmanthusm(,,Vpi与Vn取正、负、零值的意义、衰退、稳定的动态关系.

为阐明南方红豆杉无性系种群的生存规律,本文引入了生存分析中的4个函数:生存率函数S(t)、积累死亡率函数

F(t)、死亡密度函数f(t)、危险率函数λ(t)[19],置于生命

优势种,(),草本以沿阶草(为主,群落总盖度95%以上,内部潮湿,,枯立木、枯倒木较多,附生现象突出.林内岩石露头较多,土壤盖度较小,质地疏松.

元宝山南方红豆杉种群最主要的延续扩展途径是无性繁殖,即活立木或风倒木茎干、枝干萌生分株并逐渐形成不定根,伸入土壤,最终脱离母体(基株)“独立”成株,占据各自的生存空间.林内常见世代重叠的分株与其基株构建独木成林景观,这种萌生分株繁殖方式与文献报道的地下根茎繁殖、根颈部萌生等均有明显区别见

[13]

[7,15,16]

表中,并绘制死亡密度函数及危险率函数曲线图.这4个函数常用下列公式估算:

S^i=^P1^P2...^PI(^Pi为存活频率)　　^Fi=1-S^i

^f(ti)=(S^i-1^qi)/hi(hi为区间长度,^qi为死亡频率)λ　　^(ti)=2^qi/hi(1+^P)

由于南方红豆杉无性系种群所处群落为天然林,而且是由“空间推时间”,调查所得资料并不完全满足编制生命表的

3个假设,因而在生命表的编制中会出现死亡率为负值的情

.南方红豆杉形成的

不定根颇类似于榕树(Ficus),这在裸子植物中极为罕

.212　研究方法

21211野外调查　在全面考察南方红豆杉群落和种群组成、

况,使f(t)及λ(t)的计算结果也出现负值,这与数学假设不符.对这种情况,在计算f(t)及λ(t)时对死亡率取零值.

结构的基础上,选择有代表性的地段设置样地5块,每块样地设置600m2样方1个,并分成10m×10m的小样方进行调查,详细记录株高≥3m的乔木种类、每木高度、枝下高、冠幅、胸径,灌草层分种调查其盖度、高度;藤本分种调查其多度及攀援高度;对乔木植物的幼树幼苗进行详细统计,并记录其高度、数量;对南方红豆杉除每木调查<3m的幼树幼苗外,还详细统计萌生分株的高度、基径(或胸径)、数量.

21212数据处理分析　种群大小级划分采用立木级结构代

3　结果与分析

311　种群大小结构与高度结构动态

自然条件下,由于南方红豆杉的生物学特性和

所处群落的环境条件,导致在元宝山林区罕见由种子更新产生的幼苗、幼树,因而易被错误地认为是一种衰退型或中断型种群.通过深入的调查分析发现,元宝山南方红豆杉无性繁殖能力极强,自然情况下立木或风倒的植株均能从茎干上萌生幼苗,长成小树后,产生不定根,伸入土壤中成为独立生活的个体,占据倒树的林窗空间.在设置的3000m2样方内,共有南方红豆杉个体380株,其中S1级个体146株,约占总个体数的38%;S2级个体97株,约

替年龄结构,分析种群动态.许多学者在对种群结构和动态进行研究的过程中,都采用了大小结构分析法,并对种群大小结构立木级划分提出了不同的标准

[1,2,14,18]

.根据种群

特点和研究目的,种群大小级划分为6级:S1级(个体高度:

H<30cm)、S2级(胸径DBH≤3cm)、S3级(DBH:3～20

cm)、S4级(DBH:21～45cm)、S5级(DBH:46～70cm)、S6级(DBH>70cm).

根据无性系生长特点和高度分布状况,种群高度级划分为9个高度级:Ⅰ级(H<30cm)、Ⅱ级(H≤3m)、Ⅲ级(H

=3.1～5m)、Ⅳ级(H=5.1～7m)、Ⅴ级(H=7.1～9m)、Ⅵ级(H=9.1～11m)、Ⅶ级(H=11.1～13m)、Ⅷ级(H=13.1～15m)和Ⅸ级(H>15m).

占总个体数的26%;S1、S2级个体占了总个体数的64%左右,说明南方红豆杉种群目前的幼树幼苗贮

备较为丰富.从元宝山南方红豆杉种群的大小级结构图看,种群S1～S6级均存在,结构呈较规则的金字塔形,且种群的存活曲线近于倒J形,表明种群目

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2期　　　　　　　　　　　　　李先琨等:南方红豆杉无性系种群结构和动态研究　　　　　　179

前相对稳定.量化分析表明,元宝山南方红豆杉克隆种群相邻各级间个体数量变化动态为:V1=33156%,V2=27.83%,V3=15.71%,V4=88.13%,V5=85.71%,整个种群大小级结构的动态指数Vpi=38.26%;在考虑种群的外部干扰时,Vpi′=6138%>0,表现为稳定型种群.

根据种群的大小级划分标准,对南方红豆杉克隆种群的大小级(S)与密度(D)进行拟合,得到种群大小级与密度的幂回归函数:S=714068D-0.2741,相关系数为-0.7996,在0.05显著水平上达到显著负相关.　　从图1:(多,6579m高度级的个体,约占Ⅰ亚层(高度大于15m)的个体非常少,在种群中所占比例不足1%.60年以下(相当于胸径小于9cm,高度小于7m)的分株高度与年龄的回归方程为:Y=8.16X+2.16(r=0.98,n=46),式中Y为年龄,X为高度[11].312　种群静态生命表　　南方红豆杉克隆种群的静态生命表见表1.由表1可知,种群幼年阶段的个体较丰富,成年个体数量较稳定.死亡率在第2、7、10级出现明显的峰值

.

图3　死亡密度a及危险率(Fig.(a)function(b)

curve.

.由于生境资源的斑块性分布[13],所以萌生的幼苗通常生长在不同的生境斑块中,形成小群聚,在基株或1级分株的一段茎干上有时会萌生上百株幼苗.随着幼苗的不断生长,个体所需的生态位空间扩张,导致小群聚的克隆内竞争加剧,大量个体在竞争中死亡,幼苗→幼树→小树(DBH:3～8)过程出现死亡高峰;在进入小树阶段后,萌生分株虽未脱离基株而独立成活,但基本都形成了不定根,占据了所需的生态位空间,利用环境资源的能力增强,死亡率维持在较低水平;以后,由于个体生长所需的资源逐渐增加,各分株间的连接物断裂,无性系克隆内竞争与基株间的资源竞争并存,死亡率回升,一些个体被淘汰后,种群维持相对稳定;此后,随着个体逐渐达到生理年龄,种群死亡率又会上升.种群数量动态主要受克隆内部调节机制以及外部环境的影响.

表1　南方红豆杉克隆种群静态生命表

Table1StationarylifetableofTaxuschinensisvar.maireiclonalpop2径级

Class

胸径区间

Range

axlxdxqxS^i^Fi^f(ti)λ^(ti)

0.0807

0.25760.04210.00000.00000.08370.12310.00000.00000.1714

图1　南方红豆杉克隆种群大小级结构和高度结构

Fig.1PopulationstructureofTaxuschinensisvar.maireiclonalpopu2lation

.

1h<302h≤300,dbh<33dbh:3～84dbh:8～135dbh:13～186dbh:18～237dbh:23～288dbh:28～339dbh:33～3810dbh:38～43111213

dbh:43～48dbh:48～53dbh:≥53

1469721171726179910443

1000664144116116178116626268272721

336521270-62550-410721

0.3360.7840.1900.000-0.3460.4710.000-0.6000.0000.2501.000

0.66440.14380.11640.11640.11640.07610.04030.04030.04030.01610.33560.85620.88360.88360.88360.92390.95970.95970.95970.98390.06710.10410.00550.00000.00000.00810.00720.00000.00000.0048

0.01610.98390.00000.00000.01210.98790.00080.05710.00001.00000.00240.4000

图2　南方红豆杉克隆种群存活曲线

Fig.2SurvivalcurveofTaxuschinensisvar.maireiclonalpopulation

.

ax:各区间存活数Survivalatinterval;lx:存活数标准化Standardizedsurvival;dx:死亡数

标准化Standardizeddeathatinterval;qx死亡率Mortality;S(t):生存率函数Survivalfunc2tion;F(t):积累死亡率函数Accumulatedmortalityratesfunction;f(t):死亡密度函数Mor2talitydensityfunction;λ(t):危险率函数Hazardfunction.

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180应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　15卷

ActaEcolSin(生态学报),18(2):214～217(inChinese)

313　无性系种群生存状况分析

生存分析的结果见表1及图3.种群的生存率

单调下降,积累死亡率单调增加,且下降或增加的幅度为前期高于后期.1、2径级个体的死亡密度较大,成年个体的死亡密度稳定在较低水平.危险率存在波动性,在第2、7、10级出现峰值,与死亡率的峰值相对应.4　结　　语

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南方红豆杉克隆种群的幼树幼苗(主要是萌生分株)的贮备较丰富,种群的大小结构呈较规则的金字塔形,形,型种群.,相关.,,克,死亡率逐渐增加[6].南方红豆杉种群数量动态主要受克隆内部调节机制以及外部环境的影响,种群在保持相对稳定的同时,处于波动状态.

南方红豆杉无性系种群的危险率函数具有波动性,波动过程与各径级死亡率的变化一致.种群死亡密度函数前期变化幅度较大,后期趋于平缓;种群幼树幼苗的生存状态不稳定,死亡的可能性很大,而成年个体的生存状态则较为稳定.死亡密度函数较好地反映了各龄级个体的生存状态与发展趋势.

南方红豆杉克隆种群产生的子代个体具有世代重叠,且不同分株间存在资源斑块的等级差异[13].一定时期内,克隆分株间相连使环境资源得以被分株种群共享,从而促进了基株生长.生境的空间异质性对于种群的影响相对较小,但生境异质性的时间影响仍然存在.南方红豆杉无性系种群个体大、克隆繁殖时间长,虽具有一定的克隆可塑性,但受自身生物学特性和生态特性的限制,与草本和灌木无性系种群相比,种群适应环境的能力有限,幼苗幼树死亡率较高,并且个体数量的波动贯穿整个种群生活史.

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作者简介　李先琨,男,1967年生,副研究员,主要从事植物生态学、保护生态学和恢复生态学研究,发表论文50余篇.E2mail:xianhunli@

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/5yh1.html