稻叶片光合作用对开放式空气CO2 浓度增高( FACE) 的响应与适应

水稻叶片光合作用对开放式空气CO 2浓度

增高(FACE)的响应与适应3

廖　轶1　陈根云1　张海波1　蔡时青1　朱建国2　韩　勇2　刘　钢2　许大全133

(1中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所,上海200032;2中国科学院南京土壤研究所,南京210008)【摘要】　利用便携式光合气体分析系统(L I 26400),比较测定了高CO 2浓度(FACE ,free 2air CO 2enrich 2

ment )和普通空气CO 2浓度下生长的水稻叶片的净光合速率、水分利用率、表观量子效率和RuBP 羧化效

率等光合参数.在各自生长CO 2浓度(380vs 580μmol ?mol -1)下测定时,高CO 2浓度(580μmol ?mol -1)下

生长的水稻叶片的净光合速率、碳同化的表观量子效率和水分利用率明显高于普通空气(380μmol ?

mol -1)下生长的水稻叶片.但是,随着FACE 处理时间的延长,高CO 2浓度对净光合速率的促进作用逐渐

减小.在相同CO 2浓度下测定时,FACE 条件下生长的水稻叶片净光合速率和羧化效率明显比普通空气下

生长的对照低.尽管高CO 2浓度下生长的水稻叶片的气孔导度明显低于普通空气中生长的水稻叶片,但

两者胞间CO 2浓度差异不显著,因此高CO 2浓度下生长的水稻叶片光合下调似乎不是由气孔导度降低造

成的.

关键词　CO 2浓度增高　净光合速率　气孔导度　水稻　适应

文章编号　1001-9332(2002)10-1205-05　中图分类号　Q945.11　文献标识码　A

R esponse and acclim ation of photosynthesis in rice leaves to free 2air CO 2enrichment (FACE).L IAO Y i 1,

CHEN G enyun 1,ZHAN G Haibo 1,CAI Shiqing 1,ZHU Jianguo 2,HAN Y ong 2,L IU G ang 2,XU Daquan 1

(1Institute of Plant Physiology and Ecology ,S hanghai Institutes of L if e Sciences ,Chinese Academy of Sci 2

ences ,S hanghai 200032;2Institute of Soil Science ,Chinese Academy of Sciences ,N anjing 210008).2Chin.J.

A ppl.Ecol .,2002,13(10):1205～1209.

The net photosynthetic rate (Pn ),water use efficiency (WU E ),and apparent quantum yield of carbon assimila 2

tion of rice leaves were boserved contrastively under ambient air (380μmol ?mol -1CO 2)and FACE (580

μmol ?mol -1CO 2).The results showed that the observed index under FACE were significantly higher than those under

ambient air.Nevertheless ,along with the time of high CO 2treatment prolonged ,the enhancement effect of high

CO 2on net photosynthetic rate declined gradually.At the same CO 2concentration ,Pn and carboxylation efficien 2

cy (CE )in rice leaves under FACE were lower than those under ambient air.Although the stomatal conductances

in FACE leaves was obviously lower than that in ambient leaves ,their intercellular CO 2concentrations were not

significantly different ,which implied that the photosynthetic down 2regulation in rice leaves grown under FACE

was not caused by the decrease of stomatal conductance.

K ey w ords 　Acclimation ,FACE ,Net photosynthetic rate ,Rice ,Stomatal conductance.

3中国科学院知识创新重要方向项目(KZCX22408)和国家自然科学基金重大国际合作研究资助项目(40120140817).33通讯联系人.2002-06-12收稿,2002-08-18接受.1　引　　言

自工业革命以来,大气中的CO 2浓度已经从原

来的280μmol ?mol -1增加到370μmol ?mol -1,目前

每年仍增加约1.5μmol ?mol -1,预计到21世纪中

期,大气CO 2浓度会增加到目前的2倍[10].大气

CO 2浓度的升高除了通过温室效应导致的全球气候变化对植物的间接影响外,还直接影响植物的生长

发育[13].

关于高CO 2浓度对不同植物光合作用的影响,

人们已经利用温室或开顶室(Open 2Top Chamber )

对作物、草地和树木等作了许多研究.研究表明,在

高CO 2浓度下,短期内许多植物特别是C 3植物光合速率都增加[4,9,12,35],增幅为20%～40%[28].当植物长期处于高CO 2浓度下时,一些植物的光合速率会逐渐下降,最终接近或低于普通大气CO 2浓度下[7,29]生长的对照水平,这种现象被称作光合作用对高CO 2浓度的适应(acclimation )或下调(down 2regulation )[5,7,18].但是,关于这种适应或下调的机

制还不很清楚,人们的观点还不一致.Morison [19]和Santrucek 与Sage [25]认为,植物长期处于高CO 2浓度条件下时,是叶片气孔导度(Gs )减小导致了光合作用降低;一些研究者认为,植物叶片Rubisco 含量应用生态学报　2002年10月　第13卷　第10期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct.2002,13(10)∶1205～1209

及其活性降低[34]、非结构性的碳水化合物含量升高以及叶片N含量和叶片面积/质量比[6]的降低,是导致光合作用降低的重要原因;DeLucia等[7]和Sawada等[26]则认为,过多的碳水化合物导致源2库失衡而产生的反馈抑制以及叶绿体结构受到损伤是光合下调的主要原因.

由于在空气湿度、温度和辐射等方面与自然条件有较大的差异,用温室和开顶室观测到的变化未必都是CO2浓度变化的结果,未必都与自然条件下植物对高浓度CO2的适应完全相同[4,7].因此,开放式空气CO2浓度增高(Free2air CO2enrichment, FACE)的方法和设施应运而生.近年来,用于森林、农田和草地等的FACE系统纷纷出现,如美国田那西(Tennessee)的落叶森林系统,佛吉尼亚(Virginia)的杜克(Duke)森林系统,日本的水稻田系统[21].水稻是亚洲国家主要的粮食作物,我国是水稻种植大国,研究水稻对FACE的响应和适应对于我国显然具有重要意义.虽然K im等[11]和Okada等[22]已经利用日本水稻田FACE系统对水稻的一些农学性状进行了观测,可是目前还缺乏对水稻光合作用对高浓度CO2的响应和适应的系统性报告.

2　材料与方法

211　植物材料

试验地位于无锡市安镇乡(120°27′51″E,31°37′24″N).在田间设置3个直径12.5m的FACE处理圈,3个同样大小的普通空气对照圈.白天CO2浓度对照圈内为380±40μmol ?mol-1,FACE圈内为580±60μmol?mol-1.除CO2浓度不同外,对照圈和FACE圈的所有其它条件都一致.在普通空气中培育水稻(Oryz a sativa)苗,于苗期(6月)移栽至试验田中,株、行距分别为15和27cm.

212　测定方法

使用便携式光合气体分析系统(L I6400,Li2Cor Inc, Lincoln N E,USA)进行气体交换测定.测定时间分别在7月(分蘖期)、8月(拔节期)、9月(抽穗期)和10月(灌浆期).分蘖期和拔节期用上数第2叶,抽穗期和灌浆期用全展的剑叶进行测定.主要测定净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs).测定时使用人工光源,光量子通量密度(PPFD)为1200μmol?m-2?s-1,FACE圈内水稻叶片分别在580μmol?mol-1和380μmol?mol-1的CO

2

浓度下进行测定,对照圈内全部在380

μmol?mol-1的CO

2

浓度下测定.叶室气温控制在25±0.1℃.每个圈测定10个叶片.

另外,还参考许大全[33]描述的方法测定了光合碳同化的量子效率(Φc)和羧化效率(CE).在各自生长CO2浓度下测定Φc,将PPFD从150μmol?m-2?s-1开始,每递减30μmol?m-2?s-1测定1次光合速率,到30μmolm-2?s-1为止.测定CE时将PPFD固定在1200μmol m-2?s-1,空气CO2浓度从250μmol?mol-1开始,每递减50μmol?mol-1测定1次光合速率,到50μmol?mol-1为止.每圈测定5个叶片.用便携式叶面积仪(L I23000A,Li2Cor Inc,Lincoln N E,USA)测定所摘取叶片的面积.叶绿素含量(mg?dm-2)测定参照Arnon[2]的方法.

213　统计分析

使用Sigma Plot4.0(SPSS Inc,USA)软件进行差异显著性分析(t检验).

3　结果与分析

311　水稻叶片光合作用对FACE的响应与适应

在各自生长CO2浓度下测定时,FACE圈内生长的水稻叶片的净光合速率(Pn)在分蘖期、拔节期、抽穗期和灌浆期这4个生育期分别为37.32、26.53、24.33和21.58μmol CO2m-2?s-1;普通空气下生长的对照叶片的Pn分别为30.27、22.51、23.87和21.44μmol CO2m-2?s-1.由图1A可见, FACE圈叶片的Pn在分蘖期和拔节期明显高于对照圈,但后来差异逐渐缩小,到抽穗期和灌浆期几乎没有差异(这几个时期FACE/Ambient比值分别为123%、118%、102%和101%).在这4个生育期里, FACE圈和对照圈叶片气孔导度(Gs)分别为1.36、0.58、0.36、0.22mol H2O m-2?s-1和1.64、0.63、0.42、0.29mol H2Om-2?s-1,FACE圈水稻叶片的Gs显著低于对照圈(图1B).FACE圈水稻叶片胞间CO2浓度与叶片周围空气CO2浓度之比(Ci/Ca)显著高于对照圈(图1C).在抽穗期和灌浆期,FACE 圈水稻叶片碳同化的表观量子效率(Φc)显著高于对照圈(图2).在这4个生育期中,FACE圈水稻叶片的光能利用率和水分利用率也都显著高于对照圈(表1).这些结果说明高浓度CO2对水稻叶片光合作用有明显的促进作用.

在同一CO2浓度(380μmol?mol-1)下测定时,分蘖期FACE圈水稻叶片的Pn和对照没有显著差异(分别为25.93和26.73μmol CO2m-2?s-1),但在拔节期、抽穗期和灌浆期却显著低于对照圈(分别为19.67、18.84、17.41μmol CO2m-2?s-1和23.25、24.16、21.44μmolCO2m-2?s-1)(图3A).这几个时期FACE圈水稻叶片的Gs显著低于对照圈(FACE/Ambient比值分别为81%、70%、91%和42%)(图3B),但Ci差异不显著(FACE/Ambient比值分别为97%、95%、108%和92%)(图3C).在抽穗期和灌浆期,FACE圈与对照圈叶片的羧化效率

6021应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　13卷

图1　不同CO2浓度(Ambient和FACE)下生长的水稻叶片的Pn、Gs和Ci/Ca

Fig.1Pn,Gs and Ci/Ca of rice leaves grown at two different CO2con2 centrations(Ambient and FACE).

在各自生长CO2浓度下测定光合速率.图中数值为3个圈共30片叶片的平均值,竖棒表示标准误差.3P<0.05,33P<0.01.

Pns were measured at their growth CO2concentrations.In the figure each value is the mean of30leaves in3rings with SE expressed as bar. 3P<0.05,33P<0.01.T:分蘖期Tillering stage,J:拔节期Joint2

ing stage,E:抽穗期Earing stage,F:灌浆期Filling stage.下同The same below.

(CE)分别为0.091、0.084mol?m-2?s-1和0.111、0.101mol?m-2?s-1,在抽穗期的FACE圈叶片的羧化效率与对照没有显著差异,但在灌浆期差异达到显著水平(图4).以上结果表明,长期处于FACE条件下的水稻叶片发生了光合下调.

312　FACE对水稻单叶叶面积和叶绿素含量的影响　　在分蘖期和拔节期,FACE圈内水稻叶片的单

表1　FACE对水稻叶片水分利用率(WUE)的影响

T able1E ffect of FACE on w ater use eff iciency(WUE)of rice leaves (mmol CO2/?mol-1H2O,n=30)

生长CO2浓度Growth CO2 concentration 分蘖期

Tillering

stage

拔节期

Jointing

stage

抽穗期

Earing

stage

灌浆期

Filling

stage

Ambient(380μmol?mol-1) 1.36±0.03 1.59±0.04 2.95±0.38 4.47±0.24 FACE(580μmol?mol-1) 1.90±0.02331.96±0.0133.73±0.28335.45±0.153 F/A(%)140123126121

3P<0.05,33P<0.01.叶叶面积(SLA)与对照圈叶片没有显著差异(FACE/Ambient比值分别为92%和98%);在抽穗期和灌浆期,FACE圈内叶片的SLA

显著小于对照

图2　FACE对水稻叶片碳同化的量子效率Φc的影响

Fig.2Effect of FACE on apparent quantum yield of carb on assim ilation (Φc)of rice leaves grown in FACE rings.

在各自生长CO2浓度下测定Φc.图中数值为3个圈共15片叶的平均值,竖棒表示标准误差.33P<0.01.

Φc were measured at their growth CO

2

concentrations.In the figure each value is the mean of15leaves in3rings with SE expressed as bar.33P<0.

01.

图3　在同一CO2浓度下测定的水稻叶片的Pn、Gs和Ci

Fig.3Pn,Gs and Ci of rice leaves measured at a same CO2concentra2 tion.

7021

10期　　　　　　　廖　轶等:水稻叶片光合作用对开放式空气CO2浓度增高(FACE)的响应与适应　　　　　　　　　　　　

图4　FACE对水稻叶片羧化效率(CE)的影响.

Fig.4Effect of FACE on carboxylation efficiency(CE)in rice leaves.

图中数值为3个圈共15片叶片的平均值.3P<0.05.In the figure each value is the mean of15leaves in3rings with SE expressed as bar.

3P<0.05.

(FACE/Ambient比值分别为78%和85%).4个生育期FACE圈和对照圈水稻叶片的叶绿素含量分别为5.71、4.15、4.23、2.66mg?dm-2和5.32、4.26、4.05、2.96mg?dm-2.两者差异不显著(表2).

表2　高CO2(FACE)和普通空气下生长的水稻叶片的单叶叶面积和叶绿素含量

T able2Single leaf area(SLA)and chlorophyll content of rice leaves grow n under FACE and ambient air(n=30and9for SLA and chloro2 phyll content,respectively)

生长时期Growth stage

单叶叶面积

Single leaf area(cm-2)

普通空气

Ambient

高CO2

FACE

F/A(%)叶绿素含量

Chlorophyll

content(mg?dm-2)

普通空气

Ambient

高CO2

FACE

F/A(%)

分蘖期21.78±1.5220.17±2.9093 5.32±0.15 5.71±0.14107 Tillering

拔节期36.15±2.2535.43±2.1798 4.26±0.21 4.15±0.2697 Jointing

抽穗期31.15±2.5824.32±1.24378 4.05±0.08 4.23±0.09104 Earing

灌浆期30.53±1.7826.09±1.03385 2.96±0.17 2.66±0.1290 Filling

3P<0.05.

4　讨　　论

在各自生长CO2浓度下测定的结果表明,分蘖期和拔节期FACE水稻叶片的光合速率远高于普通空气下生长的对照(图1A).这是因为短期CO2浓度的增加提高了Rubisco的底物CO2浓度,从而增加叶片的光合速率[30];同时,因为高浓度CO2有利于CO2对Rubisco活性中心的竞争性(与O2竞争)结合,抑制Rubisco加氧活性引起的叶片光呼吸[32],使得FACE圈水稻叶片的量子效率显著高于对照圈.同时,FACE圈内水稻叶片的水分利用率也高于对照圈(表1),其原因是CO2浓度升高一方面导致净光合速率Pn升高,另一方面又导致叶片气孔导度降低,蒸腾速率下降.上述结果说明,在FACE条件下,水稻叶片的光合速率、量子效率和水分利用率都显著升高.这些结果与许多研究报告结果相一致[9,14,24,29].

但是,随着FACE处理时间的延长,高浓度CO2对净光合速率的促进作用逐渐减弱,以至即使在各自生长CO2浓度下测定,抽穗后FACE水稻叶片的光合速率已经降低到对照水平(图1A).当在同样的普通空气CO2浓度下测定时,抽穗后FACE圈内水稻叶片的光合速率远低于对照(图3A),同时羧化效率也显著低于对照.这些结果表明在FACE条件下生长的水稻叶片的光合作用发生了显著下调[5,7,18].

高浓度CO2条件下生长的植物光合作用下调的原因可能是多方面的.有人认为,高浓度CO2引起的叶片气孔导度降低导致了Pn的下降[8,27].但是,我们的结果表明,在同样的普通空气CO2浓度下测定时,虽然FACE圈内水稻叶片的气孔导度显著低于对照(图3B),可是其胞间CO2浓度并不显著低于对照(图3C),说明FACE水稻叶片光合速率的下调,并不是气孔导度降低造成的[31].高浓度CO2下光合作用的下调很可能是由于叶肉细胞内一些参与光合作用的酶如Rubisco含量降低[34],而Rubisco 等酶含量的降低可能和叶片含N量[15,16]降低有关.在高CO2浓度下,植物体内的N被再分配,N从源器官被分配到根等库器官中[9].但是在我们的试验中,FACE圈内水稻叶片的叶绿素含量与对照圈没有明显差异(表2),表明FACE圈内水稻叶片没有发生N的重新分配,并不缺乏N[17].究竟高CO2浓度下水稻光合作用下调的机理是什么,值得深入研究.

关于CO2浓度升高后叶面积的变化,多数报告总叶面积有所增大[1,3,14,20],但也有报道沙漠旱生植物叶面积减小的现象[23].K obayashi[13]在水稻FACE试验中观测到,幼苗期每穴水稻的分蘖数比对照多,总叶面积比对照小,但差异不显著.我们观察到,在生长前期FACE圈内水稻单叶没有明显变化,可是抽穗后FACE水稻剑叶的叶面积比对照小20%以上(表2).水稻栽培于水中,整个生长季并不缺水,而以往报告高CO2浓度下叶面积增加的植物大部分是旱生植物[1,3,20],到底是水生或旱生的栽培条件还是其他因素导致FACE条件下水稻剑叶叶面积变小,有待于进一步的研究.

8021应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　13卷

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作者简介　廖　轶,女,1976年生,博士研究生,主要从事光合作用生理生化研究.E2mail:yliao@574b175bbf1e650e52ea551810a6f524ccbfcb35

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10期　　　　　　　廖　轶等:水稻叶片光合作用对开放式空气CO2浓度增高(FACE)的响应与适应　　　　　　　　　　　　

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/5xpl.html