植物营养学复习材料

一、植物营养学

1. 含义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

二、肥料 (fertilizers)：直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高植物产量和改善产品品质的物质。

钾对植物产量和品质的影响：钾充足，不但能使植物产量增加，而且可以改善植物品质，如： 1. 油料植物的含油量增加

2. 纤维植物的纤维长度和强度改善 3. 淀粉植物的淀粉含量增加 4. 糖料植物的含糖量增加

5. 果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加 6. 橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低 钾－－通常被称为― 品质元素‖ 第二节 植物营养学的发展概况 一、植物营养研究的早期探索

1. 尼古拉斯(Nicholas)－－15世纪，首位从事植物营养研究的人(植物吸收养分与吸收水分的过程有关)

2. 海尔蒙特(Van Helmont)－－1643年－1648年，柳条试验 3. 渥特沃(John Woodward)－－土和盐都有营养作用 4. 格鲁伯(J. R. Glauber)－－硝有营养作用

5. 泰伊尔(Von Thaer)－－19世纪初期，―腐殖质营养学说‖ 该学说认为： 土壤肥力决定于腐殖质的含量，因此腐殖质是土壤中植物养分的唯一来源，矿物质不过起间接作用，以加速腐殖质的转化和溶解，使之成为易被植物吸收的物质。 二、植物营养学的建立和李比希(Liebig)的工作 1. 植物矿物质营养学说 （1840年，《化学在农业和生理学上的应用》）

19世纪中、后期，磷肥和钾肥生产先后建立并得到发展； 20世纪初合成氨生产出现，氮肥生产迅速发展。 植物矿物质营养学说具有划时代的意义 2. 养分归还学说

要点：①随着植物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分，②如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降，③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。 意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用

养分归还方式：一是通过施用有机肥料， 二是通过施用无机肥料。二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。

在未来农业发展过程中，养分归还的主要方式是―合理施用化肥‖，而不是 ―只需施用有机肥料‖。 因为，施用化肥是提高植物单产和扩大物质循环的保证，目前，农植物所需氮素的70％是靠化肥提供的，因而合理施用化肥是现代农业的重要标志。我国几千年传统农业的特点就是有机农业，其特征是植物单产低，因此不符合人口增长的需求。考虑到有机肥料所含养分全面兼有培肥改土的独特功效，充分利用当地一切有机肥源，不仅是农业可持续发展的需要，而且也是减少污染和提高环境质量的需要。 3. 最小养分律（1843年）

意义：指出植物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。

2、设施农业和无土栽培

1 1. 设施农业：

– 被称为―控制环境的农业‖，– 即人工控制环境因素来满足植– 物最佳生长

条件，– 从而– 取得最大经济效益。环境因素主要是指– 、光、热、水、肥、气、湿度和CO2等。

– 设施主要包括：地膜，– 小拱棚、塑料大棚和温室等设施。

2 2. 无土栽培：

– 根据国际无土栽培学会的规定，– 凡不– 用天然土壤而– 用基质或仅

育苗时用基质，– 在定植– 以后不– 用基质而– 用营养液进行灌溉的栽培方法，– 统称为―无土栽培‖。

– 优点：能避免土壤传染的病虫害及连作障碍，– 肥料利用率高，– 节约用

水，– 可以在一切– 不– 适宜于一般农业生产的地方进行作物生产。同– 时可以减轻劳动强度。

– 缺点：一次性设备– 投资大，– 用电多，– 肥料费用高，– 营养液

的配制、调整和管理都要求有较高的专门技术要求。

第三节 植物营养学的范畴及研究方法 一、植物营养学的范畴

1. 植物营养生理学：营养元素生理学；产量生理学；逆境生理学 第二章 植物的营养元素

一、植物必需营养元素的标准及种类

（一） 标准 (Arnon & Stout, 1939) （定义）

8. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能

完成其生活史－－必要性

9. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症

状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性

10. 这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环

境的间接作用－－直接性

（二） 种类和含量 目前已确认的有17种 二、必需营养元素的分组和来源

大量元素(0.1%以上)：①C、H、O －－天然营养元素，非矿质元素，来自空气和水；②N、P、K －－植物营养三要素或肥料三要素 ，矿质元素，来自土壤；Ca、Mg、S －－中量元素，矿质元素，来自土壤

微量元素(0.1%以下)：Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、（Ni），矿质元素，来自土壤

植物必需营养元 素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为―植物营养失调症‖，包括―营养元素缺乏症‖ 和―元素毒害症‖。 三、必需营养元素的主要功能 第一类：C、H、O、N、S 1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团 第二类：P、B、(Si) 1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量

第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl

1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等 2. 活化酶类 3. 稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1. 组成酶辅基 2. 组成电子转移系统

四、必需营养元素间的相互关系

1. 同等重要律；生产上要求：平衡供给养分 2. 不可代替律；生产上要求：全面供给养分 碳水化合物是植物营养的核心物质! 第四节 植物的氮素营养

一、植物体内氮的含量与分布 1. 含量：占植物干重的0.3～5％

2. 分布：幼嫩组织>成熟组织>衰老组织，生长点>非生长点 原因：氮在植物体内的移动性强

在植物一生中，氮素的分布是在变化的：

营养生长期：大部分在营养器官中（叶、茎、根）

生殖生长期：转移到贮藏器官（块茎、块根、果实、 籽粒），约占植株体内全氮的70％ 注意：植物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。 二、植物体内含氮化合物的种类（氮的营养功能）

1. 氮是蛋白质的重要成分（蛋白质含氮16～18％）——生命物质

2. 氮是核酸和核蛋白的成分（核酸中的氮约占植株全氮的10％）——合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础

3. 氮是酶的成分——生物催化剂 4.氮是叶绿素的成分（叶绿体含蛋白质45～60％）——光合作用的场所 5. 氮是多种维生素的成分（如维生素B1、B2、B6等）－－辅酶的成分 6. 氮是一些植物激素的成分（如IAA、CK）－－生理活性物质 7. 氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱－－卵磷脂－－生物膜） 氮素通常被称为生命元素 三、植物对氮的吸收与同化

吸收的形态：①无机态:NO3-－N、NH4+－N（主要）②有机态：NH2 －N、氨基酸、 核酸等（少量）

（一）植物对硝态氮的吸收与同化

1. 吸收：旱地植物吸收NO3-－N为主，属主动吸收

吸收后：10%～30%在根还原；70%～90%运输到茎叶还原；小部分贮存在液胞内(硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。) 2. 同化

?3还原的第一步：NO

-N的还原作用是在细胞质中进行的，形成的HNO2以分子态透过质膜。

第二步HNO2在叶绿体或质体内被还原，并形成氨。由于这两种酶的连续作用，所以植物体

内没有明显的亚硝酸盐积累。 (1) NO3-－N的还原作用 总反应式：

NO3-＋8H+＋8e-→ NH3＋2H2O＋ OH-

结果：产生OH-，一部分用于代谢；一部分排出体外，介质pH值上升（资料：植物吸收的NO3-与排出的OH-的比值约为10：1） (2)影响硝酸盐还原的因素

① 植物种类； ② 光照：光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还要作用变弱，造成植物体内NO3－－N浓度过高③ 温度；④ 施氮量；⑤ 微量元素供应；⑥ 陪伴离子 当植物吸收的NO3－－N来不及还原，就会在植物体内积累 降低植物体内硝酸盐含量的有效措施：选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加采前光照、改善微量元素供应等。

（二）植物对铵态氮的吸收与同化 1. 吸收

（1）机理：①被动渗透；②接触脱质子

（2）特点：释放等量的H＋，使介质pH值下降 2. 同化

(1) 部位：在根部很快被同化为氨基酸 3. 酰胺的形成及意义

形成： 酰胺合成酶

形成：NH3＋谷氨酸 → 谷氨酰胺

ATP

NH3＋天门冬氨酸 → 天门冬酰胺

意义：①贮存氨基 ②解除氨毒 ③参与代谢 （三）植物对有机氮的吸收与同化 四、铵态氮和硝态氮营养特点的比较

NO3--N是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。 （一）植物种类 不同植物对两种氮源有着不同的喜好程度，可人为地分为 ―喜铵植物‖和―喜硝植物‖。 植物的喜铵性和喜硝性

喜铵植物：水稻、甘薯、马铃薯 兼性喜硝植物：小麦、玉米、棉花等

喜硝植物：大部分蔬菜，如黄瓜、番茄、莴苣等 专性喜硝植物：甜菜 （二）环境条件 1. 介质反应

酸性：利于NO3－的吸收；中性至微碱性：利于NH4＋ 的吸收 而植物吸收NO3－时，pH缓慢上升，较安全

植物吸收NH4＋时，pH迅速下降，可能危害植物(水培尤甚)

2. 伴随离子：Ca2 + 、Mg2 +等利于NH4+的吸收（而NH4+、H+对K+、Ca2 + 、Mg2 +的吸收有拮抗作用）；钼酸盐利于NO3-的吸收与还原 3. 介质通气状况：通气良好，两种氮源的吸收均较快 4. 水分：水分过多，NO3- 易随水流失

普氏结论：只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件，那么，它们在生理上是具有同等价值的。 六、植物氮素营养失调症状 1. 氮缺乏

(1) 外观表现

整株：植株矮小，瘦弱

叶片：细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，从下部老叶开始出现症状 叶脉、叶柄：有些植物呈紫红色

茎：细小，分蘖或分枝少，基部呈黄色或红黄色 花：稀少，提前开放

种子、果实：少且小，早熟，不充实 根：色白而细长，量少，后期呈褐色 (2) 对品质的影响

影响蛋白质含量和质量（必需氨基酸的含量） 影响糖分、淀粉等的合成 2. 氮过量 (1) 外观表现

营养体徒长，贪青迟熟；

叶面积增大，叶色浓绿，叶片下披互相遮荫 茎秆软弱，抗病虫、抗倒伏能力差 根系短而少，早衰 (2) 例子

禾谷类：无效分蘖增加；迟孰，秕粒多

叶菜类：水分多，不耐贮存和运输；体内硝酸盐含量增加 麻类：纤维量减少，纤维拉力下降

苹果树：枝条徒长，花芽分化不充足；易发生病虫害；果实不甜，着色不良，晚熟

第五节 磷素营养

一、植物体内磷的含量、分布和形态 1. 含量(P2O5)：植株干物重的 0.2~1.1% 影响因素：

植物种类：油料作物 > 豆科作物 > 禾本科作物 生育期：生育前期 > 生育后期

器官：幼嫩器官 > 衰老器官、繁殖器官 > 营养器官 种子 > 叶片 > 根系 > 茎秆 生长环境：高磷土壤 > 低磷土壤

2. 分布：与代谢过程和生长中心的转移有密切关系

营养生长期：集中在幼芽和根尖（具有明显的顶端优势）

生殖生长期：大量转移到种子或果实中。再利用能力达80％以上

缺磷时，体内的磷转运至生长中心以优先满足其需要，故缺磷症状先在最老的器官出现。 3. 形态

有机磷：占85％，以核酸、磷脂、植素为主

无机磷：占15％，以钙、镁、钾的磷酸盐形式存在——化学诊断的指标

（一）磷构成大分子物质的结构组分

磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的大分子的结构上。 磷酸与其它基团连接的方式有：

⑴ 通过羟基酯化与Ｃ链相连，形成简单的磷酸酯( Pi –C )，例如磷酸酯。

⑵ 通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连( Pi – Pi )，例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。

⑶ 以磷酸二酯的形式(C- Pi -C)桥接，这在生物膜的磷脂中很常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。

（二）磷是植物体内重要化合物的组分 1. 核酸和核蛋白

核酸——决定植物的遗传变异性 核酸＋蛋白质 → 核蛋白 2. 磷脂

+ 蛋白质

磷脂＋糖脂＋胆固醇 → 膜脂物质 → 生物膜 3. 植素（环己六醇磷酸脂的钙镁盐）

作用：(1) 作物开花后在繁殖器官迅速积累， 有利于淀粉的合成； (2) 作为磷的贮藏形式，大量积累在种子中； (3) 种子萌发时，作为磷的供应库。

4. 高能磷酸化合物

ATP、GTP、UTP、CTP均在新陈代谢中起重要作用体内。尤其是ATP，是能量的中转站。 5. 辅酶

酶的辅基，作为递氢体或生物催化剂

（三）磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转 1. 磷参与光合作用各阶段的物质转化 2. 磷参与叶绿体中三碳糖的运转 3. 磷参与蔗糖在筛管中的运输

（四）促进氮素代谢 1. 促进蛋白质合成

2. 利于体内硝酸的还原和利用 3. 增强豆科作物的固氮量

（五）提高作物对外界环境的适应性 1. 增强作物的抗旱、抗寒等能力（原因）

抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。

抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。

2. 增强作物对酸碱变化的适应能力（缓冲性能） 植物体内磷酸盐缓冲系统： OH-

KH2PO4 = K2HPO4

H+

当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内。这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH6～8时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。

三、植物对磷的吸收和利用 （一） 吸收形态

1. 主要是正磷酸盐：H2PO4－> HPO42－>PO43- 2. 偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐

3. 少量的有机磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等 （二）吸收机理：主动吸收 吸收部位：根毛区

吸收过程：H＋与H2PO4－共运 （三）影响植物吸收磷的因素 1. 作物种类和生育期

(1) 喜磷作物(豆科绿肥、油菜、荞麦)>一般豆类、越冬禾本科>水稻 (2) 根系发达或根毛多或有菌根的作物吸磷多 (3) 幼苗期对磷的要求较为迫切

生长前期吸收的磷占全吸收量的60%~70%；后期主要依赖磷在植物体内的运转再利用，运转率可达70～80％

2. 介质的pH 酸性介质：H2PO4-为主

pH影响磷的形态 pH＝7.2：[H2PO4-]＝[HPO4 2 -] pH继续升高：HPO4 2 -、PO4 3 -占优

通常在pH5.5～7.0范围内，有利于多数作物对磷的吸收。 3. 伴随离子

具有促进作用的：NH4+、K+、Mg2+等 具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等 降低磷有效性的：Ca2+、Fe3+、Al3+等

4. 其它环境因素：温度、光照、土壤水分、通气状况等 （四）磷的同化和运输

同化：磷酸盐 → 有机磷化合物

运输：占全磷60％以上无机磷通过导管运送至地上部 四、磷与作物产量、品质的关系 (上册：p226；下册：p60-62)

1. 改善作物的磷素营养——提高作物的产量和品质

如：油料作物、豆科作物、禾谷类、果树、蔬菜、烟草等 2. 原因：与磷在植物体内的功能有关 3. 磷的丰缺指标：营养诊断的标准 五、植物磷素营养失调症状 （一）磷素营养缺乏症

＊植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少 ＊花芽分化延迟，落花落果多

＊多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿 症状从茎基部开始

（二）磷素过多

＊无效分蘖增加、早衰，造成锌、铁、锰的缺乏等

第六节 钾素营养

一、植物体内钾的含量、形态与分布 1. 含量

3 植物体内含钾 (K2O)：为植株干重的0.3%~5% 4 钾是植物体中含量最多的金属元素

5 钾在细胞质中的浓度相对稳定，为100~200 mmolL-1 (比硝酸根和磷酸根离子高几十

倍至百余倍，比外界有效钾高几倍至几十倍)。过多的钾几乎全部转移到液泡中。

钾含量因作物种类和器官而异：

淀粉作物、糖料作物、烟草、香蕉等含钾较多；禾谷类作物相对较低 谷类：茎秆>种子； 薯类：块根、块茎较高 2. 形态

离子态为主（以水溶性无机盐存在细胞中，以钾离子态吸附在原生质膜表面） 并不是以有机化合物的形态存在 3. 分布

钾在植物体内具有较大的移动性，随植物生长中心转移而转移，即再利用率高。 主要分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼芽、幼叶、根尖等。 二、钾的营养功能 (一) 促进酶的活化

在生物体内，钾作为60多种酶（包括合成酶类、氧化还原酶类、转移酶类）的活化剂，能促进多种代谢反应。 原因：

－K+

1. 全酶 ＝ 酶蛋白＋辅酶

＋K+

2. K+易进入酶的活化部位

(二) 促进光能的利用，增强光合作用

1. 保持叶绿体内类囊体膜的正常结构

2. 促进类囊体膜上质子梯度的形成和光合磷酸化作用 3. 使NADP+ NADPH， 促进CO2同化 4. 影响气孔开闭，调节CO2透入叶片和水分蒸腾的速率 (三) 改善能量代谢 (四) 促进糖代谢

1. 促进碳水化合物的合成

钾不足时，植株内糖、淀粉水解为单糖；钾充足时，活化了淀粉合成酶，单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。

钾能促使糖类向聚合方向进行，对纤维的合成有利。所以钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要的作用。

2. 促进光合产物的运输

钾能促进光合产物向贮藏器官的运输，使各组织生长发育良好。 3. 协调―源‖与―库‖的相互关系

(五) 促进氮素吸收和蛋白质的合成 1. 提高作物对氮的吸收和利用 表现：促进NO3-的还原和运输

供钾充足，能促进硝酸还原酶的诱导合成，并能增强其活性，有利于硝酸盐的还原； 钾能加快NO3-由木质部向叶片的运输，减少NO3-在根系中还原的比例。 2. 促进蛋白质和核蛋白的形成

蛋白质和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作为活化剂。

核酸的形成首先是核苷酸的合成，它是由5－磷酸核糖合成腺苷一磷酸(AMP)和鸟苷一磷酸(GMP)，这个过程的有关酶需要钾离子激活；

氨基酸活化后，由转移核糖核酸(tRNA)将活化的氨基酸带到核糖体的信使核糖核酸(mRNA)，然后合成多肽，这一过程需要Mg2+ 、K+。 3. 促进豆科根瘤菌的固氮作用 (六) 促进植物经济用水

1. 参与细胞渗透调节作用，促进根系对水分的吸收

钾离子以高浓度累积在细胞中，因此，细胞壁渗透压增大，水分便从低浓度的土壤溶液中向高浓度的根细胞中移动，直至渗透压和膨压达到平衡为止。

膨压是细胞扩张的动力，它从细胞内为细胞壁的延伸或细胞分裂提供必需的压力。

低量K+处理的作物生长速度、细胞大小和组织的含水量都有所减少。幼嫩组织的膨压是反映K+营养状况最敏感的参数。所以钾充足时，作物能更有效地利用土壤水分，并有较大的能力使水分保持在体内，减少水分的蒸腾。 2. 调控气孔运动

钾通过影响气孔的开闭来调节水分蒸腾和二氧化碳进入叶片的过程 (七) 促进有机酸的代谢 钾参与植物体内氮的代谢，木质部运输中钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。当硝酸根离子被还原为氨后，钾与苹果酸根结合为苹果酸钾，并可重新转移到根部。 (八) 增强作物的抗逆性

钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能

力，从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这对作物稳产、高产有明显作用。 1. 抗旱性

2 增加钾离子的浓度 ，提高细胞的渗透势

3 提高胶体对水的束缚能力, 使细胞膜保持稳定的透性 4 气孔的开闭随植物的生理需要而调节自如

5 促进根系生长，提高根冠比，增强作物吸水能力 2. 抗高温

3 保持较高的水势和膨压，保证植物的正常代谢 4 促进植物的光合作用，加速蛋白质和淀粉的合成 5 调节气孔和渗透，提高作物对高温的忍耐能力 3. 抗寒性

2 钾能促进植物形成强健的根系和粗壮的木质部导管

3 提高细胞和组织中淀粉、糖分、可溶性蛋白和各种阳离子的含量。因此能提高细胞

的渗透势，增强抗旱能力，并能使冰点下降，减少霜冻危害，提高抗旱性

4 充足的钾还有利于降低呼吸速率和水分损失，保护细胞膜的水化层，增强植物对低

温的抗性。

4. 抗盐害

2 钾能稳定质膜中蛋白质分子上的-SH基，避免蛋白质变性； 3 防止类脂中的不饱和脂肪酸被氧化。 5. 抗病虫害

3 植物体内可溶性氨基酸和单糖积累少，减少了病原菌的营养来源；

4 使细胞壁增厚，表皮细胞硅质化程度增加，因而抗病菌侵入的能力也相应增强； 5 钾充足使体内酚类的合成增加，抗病力提高 6. 抗倒伏

促进作物茎秆维管束的发育，使茎壁增厚，髓腔变小，机械组崐织内细胞排列整齐。 7. 抗早衰

延长籽粒灌浆时间，增加千粒重； 8. 减轻水稻受还原性物质的危害

钾能改善水稻―乙醇酸代谢途径‖，提高根系氧化力，使根际Eh升高，防止H2S、过量Fe2+、Mn2+和有机酸等物质的危害。 三、植物对钾(K＋)的吸收和运输 (一) 吸收 1. 主动吸收

占主导地位,具有自动调节功能 2. 被动吸收

外界K＋浓度过高时，吸收曲线呈―二重图型‖ (二) 影响植物吸收钾的因素 1. 土壤供钾状况

矿物态钾 缓效性钾 交换性钾 水溶性钾

2. 植物种类 需钾循序：向日葵、荞麦、甜菜、玉米 > 油菜、豆科作物 > 禾谷类作物、禾本科牧草

3. 介质的离子组成 如：钙促进钾的吸收,铵抑制钾的吸收

4. 土壤水气条件 如果水分不足会使K+的活度下降，降低了K+的扩散；水分过多使通气不良，作物吸钾能力受到抑制 (三) 运输

通过木质部和韧皮部向上运输，也可由韧皮部向下运至根部。 四、钾对作物产量和品质的影响

钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质。

钾对作物品质影响的例子： 1. 油料作物的含油量增加

2. 纤维作物的纤维长度和强度改善 3. 淀粉作物的淀粉含量增加 4. 糖料作物的含糖量增加

5. 果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加 6. 橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低 钾通常被称为―品质元素‖

五、作物的钾素营养失调症状 植物缺钾的常见症状：

2 通常茎叶柔软，叶片细长、下披；

3 老叶叶尖和叶缘发黄，进而变褐，逐渐枯萎；

4 在叶片上往往出现褐色斑点，甚至成为斑块，严重缺钾时幼叶也会出现同样的症状； 5 根系生长停滞，活力差，易发生根腐病

6 禾谷类作物缺钾时，先在下部叶片上出现褐色斑点，严重缺钾时新叶也会出现这样

的症状，然后枯黄，症状由下至上发展。水稻缺钾易出现胡麻叶斑病的症状，发病植株新叶抽出困难，抽穗不齐。根量少，呈黑褐色。

7 玉米缺钾时，所形成的果穗尖端呈空粒，如能够形成籽粒也不充实，淀粉含量低。 六、植物钾素营养的诊断指标：因土壤和作物而异

第三章 中量营养元素

主要内容 要求

钙、镁、硫(硅) 了解元素的营养作用(掌握典型的缺素症状)

四、失调症状 (缺素症)

1. 钙：生长点坏死，幼叶卷曲变形，果实发育不良 2. 镁：中、下部叶片脉间失绿黄化 3. 硫：幼叶失绿黄化 4. 硅：禾本科叶片下垂

第四章 植物的微量元素

第一节 植物的微量元素含量、形态与分布

元素 含量(mg/kg) 形态 分布

硼 2～100 硼酯 繁殖器官>营养器官 锌 25～150 离子态 生长点及嫩叶,花粉

钼 0.1～300 离子态 (菜豆) 根>茎>叶;繁殖器官多 锰 20～100 Mn2+及 Mn2+－蛋白质 茎叶

铜 5～25 离子态 根部>叶片>茎秆 铁 100～300 离子态 叶片

氯 340～1200 离子态 茎叶 (实际0.2~2%)

第二节 微量元素的营养功能及其失调症状 一、铁

1.营养功能：

(1)叶绿素合成所必需；

铁不是叶绿素的组成成分，但铁对叶绿体结构的形成是必需的。严重缺铁时，叶绿体变小，甚至解体或液泡化。

(2)参与体内氧化还原反应和电子传递； (3)参与植物的呼吸作用

(4)酶蛋白的金属部分、作为酶与底物的桥接元素提高酶活性 2. 失调症：

缺乏症：顶端或幼叶失绿黄化，由脉间失绿

发展到全叶淡黄白色 果树―黄叶病‖

花卉、蔬菜幼叶脉间失绿黄化或白化 禾本科叶片脉间失绿呈条纹花叶 中毒症状：水稻亚铁中毒―青铜病‖ 二、硼

1. 营养功能：

(1)促进分生组织生长和核酸代谢； IAA累积的原因：

① 缺硼时植物体内有酚类化合物积累，酚化合物不能形成络合物，同进也是IAA氧化酶的抑制剂，由于IAA氧化酶活性降低而导致IAA积累。② 缺硼降低了IAA的扩散和运输，这能造成IAA的积累。 (2)促进碳水化合物运输和代谢； 硼能促进糖的运输的原因可能是：

①含氮碱基脲嘧啶的合成需要硼，而脲嘧啶二磷酸葡萄糖（UDPG）是蔗糖合成的前体，硼促进蔗糖的合成，从而有利于它的外运。

②硼直接作用于细胞膜上，影响膜的完整性和活性，从而影响蔗糖的韧皮部装载。 ③缺硼容易生成胼胝质（callose），堵塞筛板上的筛孔，糖的运输受阻。 (3)参与酚代谢和木质素的形成； (4)与生殖器官的建成和发育有关 (5)提高固氮能力和增加固氮量 2. 失调症：

缺乏症：茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡，油菜―花而不实‖、小麦―穗而不实‖、花椰菜―褐心病‖、 萝卜―黑心病‖等

过多症状：棉花、油菜―金边叶‖ 三、锰

1. 营养功能：

(1)调节植物体内的氧化还原过程； (2)直接参与光合作用；

(3)酶的组分及调节酶活性；(与Mg类似)

(4) 其它功能：协调吲哚乙酸（IAA）的代谢平衡，促进种子萌发和幼苗生长。 2. 失调症：

缺乏症：幼叶脉间失绿黄化，有褐色小斑点散布于整个叶片

燕麦―灰斑病‖、豆类―褐斑病‖、甜菜―黄斑病‖

中毒症状：老叶失绿区中有棕色斑点，诱发其它元素的缺乏症 四、铜：

失调症：缺乏症：生长瘦弱，新叶失绿发黄，叶尖发白卷曲，叶缘灰黄，叶片出现坏死斑点；

禾本科顶端发白枯萎，繁殖器官发育受阻，不结实或只有秕粒。 果树―郁汁病‖或―枝枯病‖等

中毒症状：叶尖及边缘焦枯，至植株枯死 五、锌

1. 营养功能：作为碳酸酐酶的成分参与光合作用；作为多种酶的成分参与代谢作用；参与

生长素的合成；促进生殖器官的发育

2. 失调症：缺乏症：植株矮小，节间短，生育期延迟；叶小，簇生；中下部叶片脉间失绿。

水稻―矮缩病‖、玉米―白苗病‖、柑桔―小叶病‖、―簇叶病‖等

中毒症状：叶片黄化，出现褐色斑点 六、钼

1. 营养功能：作为硝酸还原酶和固氮酶的成分参与氮代谢；促进维生素C的合成；与磷代谢有密切关系；增强抗病力

2. 失调症：缺乏症：叶片畸形、瘦长，螺旋状扭曲，生长不规则；老叶脉间淡绿发黄，有 褐色斑点，变厚焦枯如花椰菜、烟草―鞭尾状叶‖、豆科植物―杯状叶‖且不结或少结根瘤 中毒症状：茄科叶片失绿等 七、氯

1. 营养功能：参与光合作用；酶的活化剂及某些激素的组分；调节细胞渗透压和气孔运动；

提高豆科植物根系结瘤固氮；减轻多种真菌性病害

2. 失调症：缺乏症：棕榈科植物 (如椰子树、鱼尾葵等) 叶片出现失绿黄斑

中毒症状：叶尖、叶缘呈灼烧状，并向上卷曲，老叶死亡，提早脱落。如：烟草叶色浓绿，

叶缘向上卷曲，叶片肥厚、脆性、易破碎。

植物微量元素的诊断方法和指标 （一）诊断方法

1. 外形诊断 2. 根外喷施诊断 3. 化学诊断 （二）化学诊断的丰缺指标

土壤有效态微量元素的分级和评价指标 作物的微量元素含量范围和判断指标

一、有益元素的概念

某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为―有益元素‖ 。

元素 铝(Al) 主要生理功能 刺激植物生长; 影响植物颜色; 某些酶的激活剂 主要受益植物 喜酸性植物(如茶树) 含量 老叶含量>幼叶 根系>叶部 第六章 土壤养分的生物有效性 一、含义：

①指土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化 ②指根对养分的获取与养分向根表迁移的方式和速度

③在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响。

在土壤养分生物有效性的动态研究中，以植物根际养分的有效性最受关注。 二、基本特点： ①以矿质态养分为主

②位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分 第一节 土壤养分化学有效性 一、化学浸提的有效养分 1 化学有效养分的提取

①化学离子浸提法：土壤溶液 吸附于土壤有机一无机复合体 过量的阳离子浸提剂 交

换态和可溶态阳离子 提取液定量测定

②电超滤法：在电场下，通过改变电压和温度，来进行提取的 2 化学有效养分测定值的相对性

测定结果的多变性，即很大程度上依赖于浸提剂的类型。使不同方法门缺乏相互比较的基础，局限性较大。

3 化学有效养分与植物吸收量的相关性

化学有效养分与各种植物的实际吸收量差异较大，很难反映植物的生长状况和产量水平。 4化学有效养分在推荐施肥中的应用

说明了化学浸提方法所测定的有效养分只是部分地反映出―有效养分‖的因素，还不能完全与植物有效养分的含义相吻合。 二、养分的强度因素与容量因素 土壤养分的有效性

可用养分的强度、容量及缓冲力来表达。 强度（I）

即土壤溶液中养分的浓度。 容量（Q）

即土壤中有效养分的数量。

缓冲力或缓冲容量（⊿Q／⊿I） 表示土壤保持一定养分强度的能力。 第二节 土壤养分的空间有效性 一、养分位置与有效性

二、土壤养分向根表面迁移 植物根获取土壤养分的模式 1.截获 2.质流 3.扩散

（一）截获（Interception）

1. 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程。 2. 实质：接触交换

3. 数量：约占1％，远小于植物的需要，钙、镁 (少部分) （二）质流（Mass flow）

1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。 2. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关 3. 迁移的离子：氮 (硝态氮)、钙、镁、硫 （三）扩散（Diffusion）

1. 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。 2. 影响因素：土壤水分含量

养分离子的扩散系数：NO3->K+>H2PO4- 土壤质地 土壤温度

3. 迁移的离子：氮、磷、钾

第三节 植物根系的生长与养分有效性

植物根系是植物营养物质主要吸收器官，少量——叶、茎， 绝大部分——根 养分有效性取决因素

①取决于土壤的因素，包括强度、容量因素及缓冲力，及土壤部分的迁移方式和速度。 ②取决于植物根系的状况，包括根系的分布深度、总很长、根系体积与总表面积，根毛的密度与长度，根表还原力等性状。 一、植物根的特征

1 形态结构 根长、根吸收麦面积和根系分布深度等性状

2 根毛 根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离，常可增加总吸收表面积. 加强共质体的养分运输。细胞间存在有大量的胞间连丝。

3根系分布深度与底层土壤养分的有效性 根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。植物根系的分布深度说明植物不仅从表土而且也可从底土中吸收养分。一般，多年生植物吸收空间大于一年生植物。

4根系密度与养分空间有效性 根系密度是指单位土壤体积中根的总长度。在一定的根的密度范围内，根系密度与养分吸收速率是呈正比的，然而当根密度达到很高时，由于植物之间存在着养分的竞争吸收，根系达到一定密度后，吸收速率也不会再增加。 二、影响根系生长的环境因素 1 土壤物理因素 ①土壤容重

②温度 最适温度的范围在20～25℃ 2 土壤养分状况

根的生长具有向地性和趋肥性，一般根系集中生长在或趋向于养分浓度较高的地方。把肥料施到一定的深度，有利于根系的下扎和对下层土壤水分和养分的吸收。 3 土壤pH与钙、铝等养分阳离子的浓度

很多养分的溶解度土壤的pH值相关，适当地降低pH值，能够增加土壤养分阳离子的溶解度，使被吸附的养分释放，提高土壤溶液养分阳离子浓度。

在适宜范围内，土壤pH值能够促进植物根系的生长。过高或过低均有抑制作用。 在酸性土壤上，重金属元素对根系也有毒害作用。具体各元素的毒性排序见：P103。 4 有机物

对根系生长也有促进或抑制作用。如低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。 第四节 植物根际养分的有效性

根际(rhizosphere)，也称根际微区：是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。其中最明显的就是根际pH值、氧化还原电位和微生物活性的变化等。

范围：很小，一般指离根轴表面数毫米之内。它不仅存在于根系表面到原土体的径向方向上，而且也存在于根基部到根尖的纵向方向上。 一、根际养分

根际土壤溶液中养分浓度的分布与主体土壤有明显的差异。它主要受控于根吸收速率与养分迁移速率的综合影响。 1根际养分浓度分布

根际养分的分布与土体比较可能存在累积、亏缺或持平三种不同的状况

(1) 累积（accumulation） 当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际的养分浓度增加并高于土体的养分浓度，出现养分累积区（图6－12①）。

(2) 亏缺（absence） 在土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度弱，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养分亏缺区（图6－12②）。

(3) 持平（equilibrium） 2根际养分浓度分布的影响因素

(1) 营养元素种类 养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等特性紧密相关。在根际，一般是土壤溶液中含量较高——累积分布；相反，——亏缺分布 (2) 土壤缓冲性能 粘性弱的土壤，其缓冲力小，养分离子的迁移速率快，养分亏缺范围大

(3) 植物营养特性 根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布。如根系表面积及其形态结构、根毛的形态、根毛密度和长度，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度差异。

二、根际pH

pH值是影响土壤养分有效性的重要因素。

1根际pH位变化的原因主要有：根系吸收作用和根际微生物前呼吸作用释放的CO2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸；根系吸收阴阳离子的不平衡等。 2影响根际pH变化的因素

(1) 氮素 如NO3- — N、NH4+–N

(2) 共生固氮作用 对阳离子／阴离子的吸收比率与施用NH4+– N的植物相似。 (3) 养分胁迫 当出现养分胁迫时，植物具有主动调节根际pH值功能。

(4) 植物遗传特性 选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等方面均有差异，同时也会使根际pH值的变化方向与幅度有所不同。

(5) 根际微生物 呼吸作用释放CO2，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的改变。 3 根际pH值变化与养分有效性

有效养分的含量、形态与转化，根系生长发育和吸收功能 增加磷的活化作用 如NH4+–N，pH下降，磷的释放

增加微量元素的吸收 NH4+-N时，由于根际pH值下降，提高了铁、锰、锌、铜的有效性。 其它元素 根际PH值的降低，可增加有益元素硅的溶解，使硅的有效性增加 三、根际氧化还原电位

氧化还原电位的改变影响土壤中有机与无机物质氧化还原反应的方向与速率，进而改变土壤中多种养分元素（如铁、锰、锌、磷等）的有效性。

根际Eh的改变，影响到氮素的反硝化和变价金属（包括养分元素和某些有害元素）的溶解度和有效性（或毒性）。如Fe2+，H2S等毒性。 四、根分泌物

根分泌物（rooting secretion）：指植物生长过程中根向生长基质中释放的有机物质的总称。

它是保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组分。

主要表现于根系分泌物极大地改变了根一土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。 组成：

渗出物 低分子量化合物 细胞渗入细胞间隙→土壤 非代谢过程 分泌物 低或高 代谢过程

粘胶物质 粘胶物质这个术语是指在正常的未灭菌的土壤上生长的根系表面的胶状物质，它包括天然的和变化了的植物粘质，细菌的细胞及其代谢产物(如荚膜和粘液)，还包括胶体矿物和土壤中的有机物。 2影响因素：

养分胁迫 根际微生物 植物种类

3根分泌物对土壤养分有效性的影响 增加土壤与根系的接触程度 对养分的化学活化作用 还原作用

螯溶作用 有机酸、氨基酸和酚类化合物；与根际内各种金属元素螯合 增加土壤团聚体结构的稳定性，从而改善根际的养分的缓冲性能 五、根际微生物micro-organism

1根际微生物对土壤养分有效性作用： 改变根系形态，增加养分吸收面积 活化与竞争根际养分 改变氧化还原条件

菌根与养分有效性 分2大类：

①外生菌根 穿入根外皮层细胞间隙，根外成为鞘状菌根 ②内生菌根 皮层细胞内与细胞间隙中，菌丝延伸到土壤中 2 VA菌根增加植物磷、锌、铜等养分有效性的机理主要是： （1）通过外延菌丝大大增加吸磷表面积。 （2）降低菌丝际PH值，有利于磷的活化。

（3）VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜。 （4）植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。

在干旱条件下，菌根的作用能缓解植物水分胁迫，增强植物的抗旱性。

第七章 养分的吸收

第一节 植物根系的营养特性 一、根的类型、数量和分布 （一）根的类型

1. 分类 从整体上分 直根系：根深

须根系：水平生长

从个体上分 定根 (主根侧,根) 形成直根系 不定根 组成须根系 2. 根的类型与养分吸收的关系

直根系－－能较好地利用深层土壤中的养分 须根系－－能较好地利用浅层土壤中的养分

农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 －－间种、混种、套种。 （二）根的数量

用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如： LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2） 一般，须根系的LV > 直根系的LV 根系数量越大，总表面积越大， 根系与养分接触的机率越高 －－反映根系的营养特性

(三）根的构型 (root architecture )

5. 含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的

空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。

6. 根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较

多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。

（四）根的分布

根 根 根 根

养分吸收范围

A. 分布稀疏 B. 分布较密 图 根系的分布与养分吸收效率

根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率 二、根的结构特点与养分吸收

从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分 从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分 对于一条根：

分生区和伸长区：养分吸收的主要区域 根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的 2～10倍，增强了植物对养分和水分的吸收。 三、根的生理特性

（一）根的阳离子交换量(CEC)

1. 含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数， 单位为：cmol/kg

一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低 2. 根系CEC与养分吸收的关系

(1) 二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多 (2) 反映根系利用难溶性养分的能力 （二）根的氧化还原能力

－－反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关 1. 根的氧化力 根的活力 根的吸收能力 强 强 强 如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2

新生根－－氧化力强－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色 成熟根－－氧化力渐弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色 老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3还原为Fe2S3 －－根黑色 根的颜色能反应根的代谢活动和根吸收养分的能力 2. 根的还原力

－－对需还原后才被吸收的养分尤为重要 如：Fe3+ Fe2+

试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁

推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。 四、根际效应

（一）根际(Rhizosphere)的概念

根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。

根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个 ―根际效应‖。

―根际效应‖反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。 （二）根际养分

1. 根际养分浓度分布

根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况： 养分富集：根系对水分的吸收速率> 养分的吸收速率 养分亏缺：根系对水分的吸收速率< 养分的吸收速率 养分持平：根系对水分的吸收速率=养分的吸收速率 2. 影响根际养分分布的因素

土壤因素：类型、质地、养分含量、水分 养分因素：种类、形态

植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄 农事因素：施肥、灌水 （三）根际土壤环境 1. 根际pH环境

(1) 影响因素： 呼吸作用

根系分泌的有机酸

养分的选择吸收 阴离子>阳离子 pH (影响最大) 阳离子>阴离子 pH

(2) 作用：

影响养分的有效性，例如：

① 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加 ② 酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高

③ 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率

④ 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H＋能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷 2. 根际Eh环境

(1) 影响因素：

作物种类 旱作 根际Eh<周围土体 水稻 根际Eh>周围土体 介质养分状况－－指养分的氧化态或还原态 (2) 作用：影响养分的有效性 （四）根际生物学环境 1. 根系分泌物

(1) 根系分泌物的种类

无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗) 有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等 (2) 根系分泌物的农业意义 ① 微生物的能源和营养材料 ② 促进养分有效化

③ 间作或混作中有互利作用 2. 根际微生物

对植物吸收养分的影响如下：

(1) 矿化有机物 释放CO2和无机养分

(2) 产生和分泌有机酸 络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解和养分释放

(3) 固定和转化大气中的养分固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式 (4) 产生和释放生理活性物质促进根系的生长和养分的吸收 3. 菌根 (mycorrhiza)

(1) 含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生关系所形成的共生体

形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhiza fungi),它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。

(2) 主要类型：外生菌根和内生菌根 (3) 共生体系的生理基础：

提供碳水化合物

植物根系 ＝ 菌根真菌

提供吸收的营养物质

(4) 作用：促进养分的吸收 主要原因：

1 通过外延菌丝大大增加吸磷表面积 2 降低菌丝际pH值,有利于磷的活化。

3 VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力。 4 植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。 第二节 植物根系对养分的吸收 吸收的含义：

植物的养分吸收－－是指养分进入植物体内的过程

泛义的吸收－－指养分从外部介质进入植物体中的任何部分 确切的吸收－－指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程 根系对养分吸收的过程包括： 1. 养分向根表面的迁移 2. 养分进入质外体 3. 养分进入共质体 植物吸收的养分形式：

离子或无机分子－－为主 有机形态的物质－－少部分 植物吸收养分的部位：

矿质养分－－根为主，叶也可 根部吸收 气态养分－－叶为主，根也可 叶部吸收 一、植物根系对离子态养分的吸收 （一）质外体和共质体的概念

对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：

1. 质外体（Apoplast）－－指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。

2. 共质体（Symplast）－－指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。

胞间连丝－－相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。 （二）养分进入质外体

由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)

自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间

水分自由空间－－是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域

杜南自由空间－－是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域

根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。

根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。 （三）养分进入共质体

养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：―流动镶嵌模型‖

原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。 1. 被动吸收（passive absorption）

定义：膜外养分顺浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、不需消耗代谢能量而自发地 (即没有选择性地) 进入原生质膜的过程。 形式：

(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子 (H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下： a. 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的―通道‖。

b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转―倒入‖膜内。 运输动力：

离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。 2. 主动吸收（active absorption）

定义：膜外养分逆浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。 机理

(1) 载体解说

① 载体（carrier）－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。

载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需

b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC－P)

c. 活化载体(AC－P)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K＋)结合成为离子载体复合物(AC－P－K＋)

d. 离子载体复合物(AC－P－K＋)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC) e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP

③ 载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：离子的吸收有饱和现象

载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。 载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：

1 离子的选择性吸收；

2 离子通过质膜以及在膜上的转移； 3 离子吸收与代谢的关系。 (2) 离子泵假说 (Hodges，1973) ① 离子泵（ion’s bump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势 将某种离子―泵入‖细胞内，同时将另一种离子―泵出‖细胞外。

离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。

近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和 Guern (1989) 发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。

目前发现的离子泵主要分为四种类型： H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶；

H+-焦磷酸酶； ABC型离子泵。

(3) 转运子 (transporter)

转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。

在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其α螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道 (ion channel).

在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。 3. 主动吸收与被动吸收的判别

区别：是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性 （1）温商法

（2）电化学势法（电化学驱动法）

原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，服从能斯特(Nernst)方程。 事实上，膜电位的理论计算值（ E计 ）与实际测定值（ E测 ）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化学平衡状态。它们间的差值 （ E差 = E测 - E计 ）称为电化学驱动力。

假设细胞膜内带负电荷，判别的规则为： 表 离子主动吸收与被动吸收的判定 E差 = E测 - E计 阳离子 阴离子

正值 负值 主动吸收 被动吸收 被动吸收 主动吸收 通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度( K+例外)，因而大多数是被动吸收；

相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即主动吸收。 二、植物根系对有机态养分的吸收

（一）植物可吸收的有机态养分的种类 含氮：氨基酸、酰胺等

含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等 其它：RNA、DNA、核苷酸等 （二）吸收机理

1. 被动吸收－－亲脂超滤解说 2. 主动吸收－－载体解说

3. 胞饮作用解说 －－在特殊情况下发生 （三）吸收的意义

1. 提高对养分的利用程度 2. 减少能量损耗

植物吸收 离子态养分－－主要 有机态养分－－次要 第二节 影响植物吸收养分的因素 一、介质中养分浓度

研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对

离子的吸收速率影响较大。若养分浓度过高，则不利于养分的吸收（会出现“二重图型”），也影响水分吸收。 (故化肥宜分次施用) （一）影响养分吸收速率的因素 1. 中断养分供应的影响

植物对养分有反馈调节能力。中断某种养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。

在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。 2. 长期供应的影响

某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。 （二）养分吸收速率的调控机理

植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。

（三）细胞质和液泡中养分的分配

养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代

谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。 二、温度

温度 → 呼吸作用 → 氧化磷酸化 → ATP → 吸收

一般6~38C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C ）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。 三、光照

光照 → 光合作用 → 光合磷酸化 → ATP → 吸收

光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。 四、水分

作用：(1) 促进养分的释放：溶解肥料、 矿化有机质 (2) 加速养分的流失：稀释养分

水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。 适宜的水分条件：田间持水量的60～80％ 五、通气状况

土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收： 1. 根系的呼吸作用 2. 有毒物质的产生

3. 土壤养分的形态和有效性

良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。 六、介质反应

1. 介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系 偏酸性：吸收阴离子>阳离子 偏碱性：吸收阳离子>阴离子

原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子 七、离子理化性状和根的代谢作用 （一）离子半径

吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。 （二）离子价数

细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。 （三）代谢活性

由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积。 八、离子间的相互作用 1. 拮抗作用

(1) 定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的

选择性吸收上。

(2) 表现：阳离子与阳离子之间，如

一价与一价之间：K+、Rb+、Cs +之间

二价与二价之间： Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+

阴离子与阴离子之间，如Cl－、Br－和I－之间； H2PO4－和OH－之间； H2PO4－和Cl－之间；NO3－和Cl－之间； SO42－和SeO42－之间 2. 协助作用

(1) 定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。

(2) 表现：阴离子与阳离子之间，如NO3－ 、 SO42－等对阳离子的吸收有利

二价或三价阳离子对一价阳离子，如溶液中Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促进K+ 、Rb+ 、Br－以及NH4+的吸收“维茨效应”

九、苗龄和生育阶段(植物营养的阶段性) （一）作物的种子营养

种子发芽前后，依靠种子中贮存的物质进营养。三叶期以后则依靠介质提供营养。

（二）作物不同生育阶段的营养特点

一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。

（三）营养生长期中需肥的关键时期 1. 植物营养临界期

定义：是指营养元素过少或过多或营养元素间不平衡，对植物生长发育起着明显不良影响的那段时间

出现时间：磷素——多在幼苗期，如冬小麦在分蘖初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三叶期

氮素——水稻在三叶期，本田在幼穗分化期；杂交水稻本田在分蘖期；棉花在现蕾期；小麦在分蘖期；玉米在幼穗分化期

钾素——水稻在分蘖初期及幼穗分化期 2. 植物营养最大效率期

定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。

特点：这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。

出现时间：植物生长最旺盛的时期，如氮素——水稻在分蘖期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花铃期。对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。 3. 注意：既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连续性，采用基肥、追肥、种肥相结合的方法。

第三节 植物叶部对养分的吸收

叶部营养(或根外营养)－－植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象 一、叶部吸收养分的途径 （一）表皮细胞途径

养分 养分 腊质层 分子间隙 角质膜 角质层 分子间隙

(通透性差) 角化层 借助果胶 外质连丝 （自上而下） 表皮 细胞的外壁 通过原生质膜

细胞内 原生质体

（二）气孔途径

1. 气态养分 (如CO2、SO2)进入的必经之路

2. 一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收 二、叶部吸收养分的机理

1. 被动吸收 2. 主动吸收 三、叶部营养的特点

6. 叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要——用于及时防

治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良

7. 叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一些酶的活性——用于调节某

些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止“花而不实”

3. 叶部喷施可以防止养分在土壤中固定 问题：叶部营养可否代替根部营养？

叶面施肥的局限性：叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。

因此，植物的根外营养不能完全代替根部营养，仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植物营养问题。

对于微量元素，是常用的一种施用手段 对于大量元素，只能作为根际营养的补充 四、叶部营养的应用条件（影响因素） 1. 叶片结构（作物种类）

(1) 叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收 (2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强

(3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好

2. 溶液的组成

如氮肥：尿素>硝酸盐>铵盐

钾肥：氯化钾>硝酸钾>磷酸二氢钾 3. 湿润时间（0.5～1小时）

可加入“润湿剂”：0.1～0.2％洗涤剂或中性皂 喷施时间：清晨、傍晚或阴天 4. 溶液反应

酸性：有利于阴离子吸收

中性～微碱性：有利于阳离子吸收 5. 溶液浓度：0.1～2％ 五、叶面肥概述

1. 叶面肥的含义

狭义——凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质

广义——凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节作用的物质

2. 叶面肥的作用与效果

在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产5～10％；果树增产5～15％；蔬菜增产20～30％

3. 叶面肥的优点

针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便 4. 叶面肥的分类

纯营养型：主要包括氮、磷、钾和微量元素

生长调节剂型：不属肥料，但可调节植物 新陈代谢，促进生长发育，增加产量

营养与生长调节剂综合型 5. 叶面肥的种类

市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配比制成。 6. 影响叶面肥使用效果的因素

环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响

第八章 养分在植物体内的运输和分配 吸收了的养分的去向：

1. 在原细胞被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质 2. 转移到根部相邻的细胞 －短距离运输 3. 通过输导组织转移到地上部各器官 －长距离运输 4. 随分泌物一道排回介质中 第一节 养分的短距离运输

含义：也称横向运输，是指介质中的养分沿根表皮、皮层、内皮层到达中柱(导管)的迁移过程。由于其迁移距离短，故称为短距离运输。 一、养分的运输途径 一、养分的运输途径 （一）质外体途径

1. 运输部位：根尖的分生区和伸长区

由于内皮层还未充分分化，凯氏带尚未形成，质外体可延续到木质部，即养分可直接通过质外体进入木质部导管。

2. 运输方式：自由扩散、静电吸引

3. 运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+、 Na+等

如Ca2+ ，主要通过质外体运输，只有少量进入细胞内，因为： 质外体中的 Ca2+＋果胶 → 果胶酸钙 细胞内的 Ca2+＋草酸 → 草酸钙 所以：钙的运输受到限制 （二）共质体途径 1. 运输部位：根毛区

内皮层已充分分化，凯氏带已形成，养分进入共质体（细胞内）后，靠胞间连丝在相邻的细胞间进行运输，最后向中柱转运 2. 方式：扩散作用、原生质流动（环流）、水流带动 3. 运输的离子：NO3－、H2PO4－、K＋、SO42－ 、Cl－

根毛细胞是贮存磷、钾的生理库，如禾谷类作物生长前期吸收的磷占全量的60～70％，

到后期经转运和再利用。

4. 具有自我调节作用：共质体内被运输的离子并不完全进入导管，除一部分在根内被利用和同化外，还要优先被液泡选择吸收而积累在液泡的―离子库‖中。当通过共质体运输的离子暂时减少时，液泡又释放离子，使之通过运输到达导管。 二、养分进入木质部

是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程。实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。

（一）养分进入机理

早期认为是被动过程－－渗漏假说：认为共质体中的离子跨越皮层组织，穿过内皮层细胞后渗漏进入木质部导管。

后来证明是主动过程－－双泵模型：认为离子进入木质部导管需经两次泵的作用： 第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体； 第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管，进入质外体。 （二）影响因素 1. 外界离子浓度

介质K＋浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响

介质K＋浓度(mmol/L) 伤流液中K＋总量(μg) 0.1 29.2 1.0 45.0 10.0 26.6 可见，浓度适中，进入的离子总量最大

2. 温度：升高，水分易扩散进入，使木质部汁液体积增加；而因质膜的选择性随温度的提高而增加，利于钾的吸收，但对钙不利。

3. 呼吸作用：受抑制时， K＋ 、Ca2＋运输量减少，但K＋ /Ca2＋比值不变 第二节 养分的长距离运输

含义：也称纵向运输，是指养分沿木质部导管向上，或沿轫皮部筛管向上或向下移动的过程。由于养分迁移距离较长，故称为长距离运输。 一、木质部运输 （一）动力和方向

1. 动力：

蒸腾作用——一般起主导作用

根压——当蒸腾作用微弱或停止时，起主导作用

木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果，但两种力量的强度并不相同。从力量上，蒸腾拉力远大于根压压力。从作用的时间上，蒸腾作用在一天内有阶段性，而根压具有连续性。蒸腾对木质部养分运输作用的大小取决于植物生育阶段、昼夜时间、离子种类和离子浓度等因素。 （1）植物生育阶段

在植物生长旺盛期，蒸腾强度大，木质部养分的运输主要靠蒸腾拉力。 （2）昼夜时间

白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力较强，且运输量大。夜间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。 （3）元素种类

一般以质外体运输的养分受蒸腾作用影响较大，而以共质体运输为主的养分则受影响较小。高蒸腾强度对K+的木质部运输速率影响不大但能大幅度提高Na+的运输速率。

植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。钙的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。 （4）离子浓度

介质中养分的浓度明显影响进入木质部离子的数量，也能影响蒸腾作用对木质部养分运输作用的程度。 （5）植物器官

植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的养分数量上也有差异。养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时间越长的植物器官，经木质部运入的养分就越多。

油菜各器官中硼的含量有明显影响。叶片蒸腾量大，硼的含量就高，而且施硼量对含量的影响十分明显；荚果蒸腾量小，硼的含量较低，受施硼量的影响较小；甚至在同一叶片上也会因蒸腾量的局部差异而造成含硼量的明显变化。一般，叶尖蒸腾量最大，硼的含量最高；叶柄蒸腾量最小，相应地含硼量也最低。

当介质中硼过高时，植物 硼毒害的症状首先出现在叶尖和叶缘。 2. 方向：单向，自根部向地上部运输 目的地：叶子、果实和种子

养分进入叶片的过程称为“卸”（unloading） （二）运输机理

1. 质流：指养分离子在木质部导管中随着蒸腾流向 上运输的方式——主要 2. 交换吸附

含义：由于木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子基团，它们将导管汁液中的阳离子吸附在管壁上。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动。

结果：降低了离子的运输速率，出现滞留作用（导管周围组织带负电荷的细胞壁也参与吸引滞留在导管中的阳离子的作用）

影响因素：离子种类、离子浓度、离子活度、竞争离子、导管壁电荷密度等。 （三）养分的再吸收和释放 1. 再吸收

含义：溶质在木质部导管运输过程中，部分离子可被导管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达茎叶数量的现象。

结果：使木质部汁液的离子浓度自下而上递减 影响因素：植物的生物学特性和离子性质 2. 释放

含义：木质部运输过程中，导管周围的薄壁细胞将吸收了的离子重新释放到导管中的现象 作用：维持木质部汁液中养分浓度的稳定性

养分浓度高，再吸收

木质部导管 ＝ 木质部薄壁细胞 养分浓度下降，释放 二、韧皮部运输

（一） 特点：养分在活细胞内双向运输

筛管：管状活细胞，端壁有筛孔 轫皮部的结构 伴胞：以胞间连丝与筛管相通 薄壁细胞 （二）韧皮部汁液的组成

韧皮部汁液的组成与木质部比较有显著的差异：

第一，韧皮部汁液的pH值高于木质部 前者偏碱性而后者偏酸性。韧皮部偏碱性可能是因其含有HCO3-和大量K+等阳离子所引起的；

第二，韧皮部汁液中干物质和有机化合物远高于木质部 韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽；

第三，某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液中的含量远小于木质部，其它矿质元素的浓度高于木质部；无机态阳离子总量大大超过无机阴离子总量，过剩正电荷由有机阴离子，主要是氨基酸进行平衡。

（三）韧皮部中养分的移动性

营养元素的移动性与再利用程度的关系

营养元素 移动性 再利用程度 缺素症出现部位 N P K Mg 大 高 老叶

S Fe Mn 小 低 新叶

Zn Cu Mo 难移动 很低 新叶顶端分生组织 Ca B

三、木质部与韧皮部之间的养分转移

养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度，可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需要能量的主动运输过程。这种转移主要需经转移细胞进行。 顺浓度梯度 渗漏作用

韧皮部 ＝ 木质部

逆浓度梯度 转移细胞

意义：木质部向韧皮部养分的转移对调节植物体内养分分配，满足各部位的矿质营养起着重要作用。

第三节 植物体内养分的循环 一、含义

指在轫皮部中移动性较强的矿质养分，通过木质部运输和轫皮部运输形成自根至地上部之间的循环流动。

二、过程 地上部 木质部 → 轫皮部

↑ ↓

根 木质部 ← 轫皮部 ↑ 介质 养分 三、养分循环的作用

——调控根系吸收养分的速率

主要通过“反馈控制”来实现——地上部养分在轫皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号，当

运输养分的数量 > 某一临界值：营养状况良好 V吸收 运输养分的数量 < 某一临界值：养分缺乏 V吸收 第四节 养分的再利用

含义：植物某一器官或部位中的矿质养分可通过轫皮部运往其它器官或部位而被

再度利用的现象。 一、养分再利用的过程 第一步：养分的激活

养分离子在细胞中被转化为可运输的形态。

由需要养分的新器官发出“养分饥饿”的信号，信号传到老器官，运输系统被激活而启动，将养分转移到细胞外，准备进行长距离运输。 第二步：养分进入轫皮部

被激活的养分从木质部导管通过主动运输转移至轫皮部（“装”），进行长距离运输，到达茎后，养分可通过转移细胞进入木质部向上运输。 第三步：进入新器官

养分通过轫皮部或木质部运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程“卸”入需要养分的新器官细胞内。 经历：共质体（老器官细胞内激活），质外体（装入轫皮部之前），共质体（轫皮部） 质外体（卸入新器官之前），共质体（新器官细胞内） 只有移动能力强的养分元素才能被再利用 二、养分再利用与生殖生长

植物生长进入生殖生长阶段后，根的活力减弱，养分吸收功能衰退。此时，植物体内养分总量增加不多，各器官中养分含量主要靠体内再分配进行调节。

营养器官将养分不断地运往生殖器官，随着时间的延长，营养器官中的养分，所占比例逐渐减少。

植物根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部生长发育所需要。植物地上部绿色组织合成的光合产物及部分矿质养分则可通过韧皮部系统运输到根部，构成植物体内的物质循环系统，调节着养分在植物体内的分配。

第九章 矿质营养与植物生长、产量和品质的关系 第一节 矿质营养与植物产量效应曲线

1 一、产量概念：

2 生物学产量：干物质总量，包括整株植物体中的有机化合物和无机矿物质。 3 经济产量：作物的收获物。如种子、果实，叶片、块根等 4 二、单一养分供应效应曲线—产量效应曲线：

生长率或产量 缺乏 适宜 中毒

Mitscherlich学说 ：

在达到最高产量之前，随着矿质养分供应量的增加，作物的生长率和产量以报酬递减的形式增加。

产量效应曲线是以单一矿质养分的效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到超过植物生长的最大需要量时，其他矿质养分就可能变成限制因子。 报酬递减:产量对各营养元素的导数可以看出。 二、影响养分效应的因素

在相同的土壤类型、水分管理及其他栽培措施条件下，养分的平衡状况对养分效应高低有明显作用。

对多数作物来说，产品的数量和质量同等重要。最好的品质和最好的产量所要求的最适养分供应量不一定同步，如曲线①②。 第二节 库—源关系与产量 一、概念

1源：植物体内进行光合作用或能合成有机物质为其它器官提供营养的部位。如绿叶。 2库：消耗或贮存养分的部位。如根、茎、种子和果实。植物的生理库可归纳为三个类型： ①分生组织：茎尖、幼叶。 ②营养贮藏器官：根、茎等。

③繁殖贮藏器官：种子、果实、块根、块茎等。 二、同化物运输 1 叶绿体→细胞质 横向运输

2 细胞质→筛管、导管(质外体) 横向运输

3韧皮部筛管的纵向运输 静水压梯度

4 韧皮部中卸载途径

根和幼叶营养库为共质体外，其它库以质外体为主。 三、库—源关系的转化 1 营养生长阶段

幼叶片发育到成熟、落叶植物萌芽抽叶期。

这个过程表现一种典型的库－源转换，即碳同化为糖的能力从无到有，从弱到强。随着叶片发育，对碳水化合物合成能力的增强，叶片经历从库－源转换的典型转换。 萌芽抽叶期落叶植物其茎在生长初期为源，在生长盛期时为库。 2 生殖生长到萌芽

植物的开花结实，种子是作为库，而在萌发生长时期，种子则转变为源。 四、植物激素在库—源关系调节中的作用

对库－源关系及作物产量的影响，是植物激素调控高等植物生长和发育重要方面之一。 1最为重要的植物激素包括：

促进型：①细胞分裂素CYT ②生长素IAA ③赤霉素GA

抑制型：④脱落酸ABA ⑤乙烯 2 植物激素对库—源关系影响 激素对库的影响

促进型激素能在其施用位点上植物器官的生长发育，增加库的活性，反之，抑制型激素能促进植物器官衰老，养分输出增大，增加源的活性。 N素对植物内源激素水平的影响 植物激素的合成、活性和降解都受养分供应的显著影响。其中N素影响最为明显。充足的氮，CYT和GA水平↗；当缺氮时， ABA显著↗，ABA/GA明显↗，植物生长速率↘，抗性↗。 第三节 矿质营养对库—源及其相互的影响 一、矿质养分对源的影响

矿质养分的不足或过多，均会限制源叶的生长速度，减小叶面积指数（LAI），降低源的数量。

二、矿质养分对库的影响

有利于植物营养生长的养分供应，如N，能够增加库器官的库活性。如花和块茎的形成、花和种子的发育存在着营养临界期，这时期如能保证N的充足供应，则能够明显提高植物的经济产量。

三、矿质养分对库—源关系的影响

很大程度上是依赖于N素对植物内源激素水平的影响来进行间接调控的。 第四节 矿质营养与品质的关系 一、植物品质 1概念：

品质是表明产品好坏程度的性质或特性的一个综合术语。 2评价标准：

①营养价值（碳水化合物、蛋白质、氨基酸、脂肪、维生素、生物碱等组成或含量； ②感官特性（风味、滋味、香味、大小、形状、色泽等）；

③卫生品质（指产品中的污染元素残余，如Hg、Cd，或生理活性物质，如NO2等） ④加工贮藏特性

⑤利用特性（拉力、弹性、光泽） 二、矿质营养与植物的品质 1 大量元素： （1） 氮

与品质有关的含N化合物：NO3-、NO2-、粗蛋白质、氨基酸、酰胺类和环氮化合物（如叶绿素、维生素B和生物碱等）。增施N肥：

能提高总蛋白质、清蛋白和粗蛋白以及氨基酸的含量（人体必须从食物中获取的8种氨基酸）。

降低不饱和脂肪酸的含量比例。

供N过量会造成NO3-积累，亚硝胺类含量增加，不利于人畜健康。 （2） 磷

与品质有关的含P化合物：无机磷酸盐、磷酸脂、植酸、核酸和核蛋白等。增施P肥： 提高产品的总P量 提高叶蛋白质含量

提高人体必需氨基酸含量

促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成 （3） 钾

油料植物的含油量增加

纤维植物的纤维长度和强度改善 淀粉植物的淀粉含量增加 糖料植物的含糖量增加

果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加 橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低

（4） 钙 改善植物产品的质量和外观，如柑桔缺钙变酸、畸形，使白菜出现―心腐病―。 （5） 镁 提高叶绿素、胡萝卜素及碳水化合物含量，增加蛋白质和氨基酸总量。

（6） 硫 缺S，会造成蛋白质、氨基酸、叶绿素含量下降，一些植物次生物质合成受阻。 2 微量元素

由于微量元素极易对植物产生毒害，因此，不可盲目的增施微肥，宜适度禁过度。 铁 锰 铜 锌 硼 钼

第十章 植物营养的遗传特性与改良

第1节 植物营养的遗传变异性和基因潜力

一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异

基因(gene)是控制生物生长发育发送的基本功能单位。 基因型(genotype)是生物体内某一性状的遗传基础总和。 表现型(phenotype)是生物体表现出来的某一性状。 二、植物营养性状基因型差异的例证 1.例证

1943年 Weiss 石灰性土壤 生长的大豆失绿和不失绿不种表现 1953年 Pope和Munger 芹菜 缺镁和缺硼也存在此差异

Graham 锌 缺乏Aroona小麦品种增产，而Durati小麦品种减产 2. 养分效率的含义是什么？

(1) 当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育所需时，某一高效基因型植物能正常生长的能力。

(2) 当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。

第2节 植物营养效率基因型差异的形态学、生理学和遗传学特性 一、形态学和生理学特性

高效基因型的植物有较高的养分吸收效率、运输效率和利用效率： 1.吸收效率：

（1）根际养分供应能力及其有效性：主要包括介质中的养分浓度（电化学梯度）、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤pH值、养分离子的理化性质等。

（2）植物细胞对养分选择性吸收能力：主要包括根细胞膜上的载体亲和力和活度。 2.运输效率：

主要包括养分在根细胞对养分中即时转运出速率，进入纵向运输速率。 3.利用同化速率：

高效基因型植物对在较低浓度的能获得较高的生长量。 二、遗传学特性

大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性 微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状 第3节 植物营养遗传特性的研究技术和改良方法

一、植物营养遗传特性的研究技术 1. 植物细胞突变体的应用

2. 分子遗传学在营养遗传性状研究方面的应用

(1)限制性片段长度多态性(RFLP)和随机扩增多态性DNA(DNA，RADP)技术及其应用 (2)反向遗传学及其应用

3 植物器官、组织、和细胞 的离体培养和选择技术 二、植物营养遗传特性的改良方法

抗性育种的新动态：组织培养、原生质融合、细胞诱变，DNA重组技术等现代生物技术手段 1. 常规育种 (1) 引种 (2) 选择

(3) 杂交与系谱选择 (4) 群体改良

2. 细胞遗传学方法：人工多倍体远缘杂交创造新品种 3. 植物遗传工程：

按照预先设计的方案，借助于生物技术，将有用的基因或基因组转移到目标植物中，使其定向地获得所需的性状而成为新的植物类型。

广义的植物遗传工程包括植物基因工程(DNA重组)和植物细胞工程(包括体细胞杂交，即原生质体融合、细胞核移植、外源物质导入等方法)。

第十一章 植物对逆境土壤的适应性 第一节 概 述 一、逆境土壤的定义

在自然环境中，很多地方的土壤条件较差，存在着一些限制因素使植物生长不良，这类土壤称之为―逆境土壤‖。 二、 常见逆境土壤的类型

酸性土壤、盐(碱)土壤、旱(涝)土壤和重金属污染土壤等。 三、研究逆境土壤中植物营养的意义

了解植物对这些不良环境的生理反应和忍耐机理，可以为进一步改造植物对问题土壤的适应能力提供理论基础。

第二节 酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理 一、酸性土壤的定义及概况

2 植物正常生长土壤的pH值为6左右

3 酸性土壤是低pH土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。 4 全世界约27％土壤为酸性土壤 (pH<5.5)，约有46亿公顷酸性土壤

5 在我国酸性土壤的分布遍及 1 4个省区，总面积达 2 0 3万平方公里，约占全国耕

地面积的21%

二、酸性土壤的主要障碍因子

11 因氢离子浓度过高造成的氢离子毒害； 12 因铝锰离子浓度过高引起铝锰毒害；

13 因pH过低降低大多数阳离子的有效性，造成钾、镁和钙等的缺乏； 14 因pH过低降低磷、钼的可溶性，造成其缺乏；

15 因pH过低限制根系生长和养分的吸收，造成养分淋失和干旱 1. 氢离子的毒害

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