第六章 植物体内有机物的运输与分配

第六章 植物体内有机物的运输与分配

6.1 有机物运输的一般情况

有机物运输的途径

高等植物体内的运输十分复杂，有短距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间运输，距离从几厘米到上百米。 6.1.1 有机物运输的形式 主要形式：蔗糖

依据：蚜虫吻刺法结合同位素示踪、蔗糖是主要的光合产物、蔗糖的理化性质：

溶解度高、稳定性高、贮能高、运输速率高 其它糖类：绵子糖、水苏糖、毛蕊花糖等

其它物质：有机酸、氨基酸、酰胺、内源激素、生物大分子等 6.1.2 有机物运输的途径 短距离运输：指胞内与胞间的运输

胞内运输：是指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。

胞间运输：包括质外体运输、共质体运输以及质外体与共质体之间的交替运输三种形式。

1.质外体运输 (apoplastic transport)。是自由扩散的被动过程，速度很快。

2.共质体运输 (symplastic transport)。主要通过胞间连丝，胞间连丝是细胞间物质与信息的通道。

无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质、内源激素、核酸等均可通过胞间连丝进行转移。

3. 交替运输：物质在共质体与质外体间交替进行的运输称为共质体-质外体交替运输。

在共质体与质外体的交替运输过程中，常需要经过一种特化的细胞，这种细胞称转运细胞。转运细胞在植物界广 泛存在，其特征是：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质 膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。

囊泡的运动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。

转运细胞（胞壁与质膜内折，囊胞运动出胞现象） 长距离运输：输导系统的运输

长距离运输:一段不过1～2厘米的茎，两端物质转移和信息传递若要在细胞间进行，就要通过成百上千个细胞才行，数量和速度都受到很大限制。

长距离运输要靠具有运输功能的输导组织——维管束系统来承担。 分为木质部和韧皮部。

韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，其中筛管是有机物运输的主要通道。筛管分子与它们的伴胞有很多胞间连丝联系。 成熟的筛管细胞中含有P-蛋白(韧皮蛋白)，呈管状、线状或丝状，

能使筛孔扩大，有利于长距离运输。 韧皮部： 筛管（P——蛋白）

实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验 6.1.3 有机物的运输方向 单向、双向、横向（少量） 6.1.4有机物运输的度量

有机物的运输速度：被运输的物质在单位时间内所移动的距离。 有机物质的运输率：

比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）：

-2-1有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量。g·cm ·h .

6.2 有机物运输的机理

在源端的装载(phloem loading) 在库端的卸出(phloem unloading) 从源到库的运输动力 6.2.1 有机物在源端的装载 装载途径：共质体途径；交替途径 装载机理：H + — 蔗糖协同转移模型 糖-质子协同运输模型：

该模型认为，在筛管分子或伴胞的质膜中，H+-ATP酶不断将H+泵到细胞壁外（质外体），质外体中H+浓度较共质体高，于是形成了跨膜的电化学势差。当H+趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H+共向运输器，H+和蔗糖一同进入筛管分子。

1）电中性载体模型

根据蔗糖载体带电与否，H+—蔗糖协同运输又分为两种情况： 电中性载体模型：载体本身不带电荷，在膜外侧载体先与蔗糖分子结合，接着又与H+结合形成蔗糖—载体—H+复合体，由于膜内的电性较负，故三元复合体象电泳一样进入膜内侧，并发生解离，依次释放出H+与蔗糖分子，H+在ATP酶作用下被泵到膜外侧，中性载体亦返回到膜的外侧。

电负性载体模型：载体本身带电荷，在膜外侧载体先与H+结合，后与蔗糖分子结合形成蔗糖—载体—H+三元复合体，依电化学势梯度横过质膜，并在膜内侧解离，先后释放出蔗糖分子与H+。由于载体与膜内侧均带负电荷，二者相斥，于是载体又返回膜外侧，而H+被ATP酶泵到膜外侧。 2）电负性载体模型

装载受载体调节，其依据是：

对被装载物质（如蔗糖）有选择性；需要能量；具有饱和效应 6.2.2 有机物在库端的卸出 卸出途径：质外体途径、共质体途径 卸出机理：主动过程、被动过程

目前大致有两种观点：一是通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转，机理与装载一样，是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将有机物卸出，是一个被动过程。

6.2.3 有机物运输的机理（动力）

被动机理 —— 压力流动学说(pressure flow hypothesis)（集流学说）

德国植物生理学家 Munch (1930) 提出 压力流动学说的证据和不足： 主动机理： 细胞质泵动学说： 收缩蛋白学说：

6.3 有机物的分配与调控

6.3.1 代谢源与代谢库及其相互关系

1)代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。 2)代谢库：指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位 。 3)源库关系： 相对的

决定有机物分配的因素：供应能力、竞争能力、运输能力 影响作物产量形成的源库关系有三种类型 影响作物产量形成的源库关系

源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量由源库协同调节。 6.3.2 有机物的分配规律 按“源 — 库单位”进行分配

优先供给生长中心 就近供应，同侧运输 功能叶之间无供应关系 可再分配与再利用

6.3.3 有机物运输与分配的调控 6.3.3.1 代谢调控

（1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响

阈值：决定细胞内蔗糖能否输出的关键浓度。 可运态蔗糖：高于阈值的蔗糖。 非运态蔗糖：低于阈值的蔗糖。

K / Na 调节叶绿体内淀粉含量与细胞质内蔗糖含量的比例，比值低利于淀粉向蔗糖转化，提高输出率。 （2）功能叶内无机磷对运输的影响 （3）细胞内能量代谢对运输的影响 （4）碳素固定类型的影响 6.3.3.2激素调控

机理：激素改变膜的理化特性，提高膜透 性

IAA与膜上的受体结合，产生去极化，形成暂时通道。 激素促进RNA、蛋白质（酶）的合成。 6.3.3.3环境影响 矿质元素：N：要适量。

K：促进碳水化合物运输；促进运入库的蔗糖转化为淀粉，利于维持

韧皮部两端的压力势差。

B：促进蔗糖合成，提高可运态比例；以硼酸形式与游离糖结合，形成带负电的复合物，易于透过质膜。 P：提供能量，磷的转运器工作必须。 气象因子：光照、温度、水分等

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