虾蟹肝胰腺组织学研究进展

广西水产科技9

虾蟹肝胰腺组织学研究进展

王小刚

（海南省农业干部学校，海南海口

５７１１００）

摘要：本文对虾蟹肝胰腺组织学研究综述，探讨肝胰腺细胞组织形态、分化和功

能，为虾蟹适应环境、生长和营养物质代谢等方面的研究提供参考资料。

关键词：甲壳类动物中图分类号：Ｑ１３６

肝胰腺

组织学

细胞

文献标志码：Ａ

Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｆｓｈｒｉｍｐｓａｎｄｃｒａｂｓｈｅｐａｔｏｐａｎｃｒｅａｔｉｃ

ＷＡＮＧＸｉａｏ－ｇａｎｇ

（ＴｈｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＣａｄｒｅＳｃｈｏｏｌｏｆＨａｉｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈａｉｋｏｕ５７１１００，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｓｈｒｉｍｐｓａｎｄｃｒａｂｓｈｅｐａｔｏｐａｎｃｒｅａｔｉｃｔｈａｔｓｔｕｄｙｔｈｅｈｅｐａｔｏｐａｎｃｒｅａｔｉｃｃｅｌｌｓｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｃｅｌｌｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｃｅｌｌｓｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｍａｔｅｒｉａｌｓｆｏｒｓｈｒｉｍｐｓａｎｄｃｒａｂｓａｄａｐｔａｔｉｏｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ；ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ；ｈｅｐａｔｏｐａｎｃｒｅａｔｉｃ；ｃｅｌｌ

关于甲壳类动物的肝胰腺在组织学方面的研究，国内外学者已经做了诸多的研究，发现甲壳类动物肝胰腺的器官形态结构各异，随着电子显微技术的发展，甲壳

类动物的肝胰腺的超微结构被进一步深入的研究。下面对虾蟹类肝胰腺组织结构进行讨论综述。

王小刚（１９８４－），男，水产工程师，硕士研究生，现从事水产经济动物种质资源和遗传育种研作者简介：

究。Ｅ－ｍａｉｌ．：ｘ８７７８＠１２６．ｃｏｍ．

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由基膜和上皮组成，上皮为单层柱状，细

１．虾蟹类肝胰腺的结构

肝胰腺的重量占总体湿重的２％～６％，由发达的分支肝小管组成，小管间富含絮状结缔组织。肝小管管壁有单层细胞构成，管腔的横切面的形状不规则，一般是呈卵圆形或多角星形［３、４、１２、１３、１６、１８］。根据细胞形态结构和分布的位置的不同，可将其分为４种类型：胚胎细胞（Ｅ－细胞）、吸收细胞（Ｒ－细胞）、原纤维细胞（Ｆ－细胞）、分泌细胞（Ｂ－细胞）

［１、２２］

胞分为４种，关于肝胰腺上皮细胞的分类

［４］

；国内外很多学者在早期做了大量的研究

工作，国外学者Ｈｉｒｓｈ和Ｊａｅｏｂｓ早已在３０年代已经就提出来了，结果证明，肝胰腺上皮小管是由４种类型细胞构成，根据细胞形态结构的不同，学者们对细胞的名称的看法尽管不一，但表达的意思基本一致；其常用名称是：吸收细胞（Ｒ细胞）、分泌细胞（Ｂ细胞）、纤维细胞（Ｆ细胞）和胚细胞（Ｅ细胞）。邹国祥就对虾（Penaeu－sorientalisKishnouye）肝胰腺的微细结构的研究［２］、颜素芬等就中国龙虾（Parnulirusstimpsani）早期叶状幼体肝胰腺的研究［４］、Macrobrachiumnip－王维娜等就日本沼虾（

ponense）肝胰腺细胞超微结构的研究［１１］、欧阳珊等就克氏螯虾（CambarusclarkiiGirard）消化系统的组织学研究［１２］、姜永华等利用光镜对南美白对虾（Penaeusvan－namei）消化系统进行组织学和组织化学研究［３］及邓道贵等就锯齿米虾（Caridinaden－ticulata）消化系统的组织学研究［１０］、崔龙波等通过组织学和组织化学方法就甲壳类口足目（Stomatopoda）的虾蛄（Squillaor－atoria）消化系统的研究［１７］，研究结果表明，肝胰腺主要是由４类细胞构成，即Ｂ细胞、Ｒ细胞、Ｆ细胞和Ｅ细胞，甲壳类动物的肝胰腺的组成及结构基本一致，大多数学者都认同四种肝细胞的说法。但有些学者的看法与上述的看法不一，由于环境、生长发育情况和样本差异等各种因素存在，肝小管管壁细胞的类型存在差异。不同学者先后报道过十足类动物存在２至４种甚至有５种的肝胰腺组成细胞类型，Ｍｏｈａｎ－ｎａ等则认为短沟对虾（Penaeussemisulca－tus）肝小管由５种细胞组成，即Ｒ、Ｂ、

［２２］

Ｆ、Ｅ和Ｍ细胞（侏儒细胞）；刘晓云等

。肝胰腺是甲壳

类动物的主要的消化腺，在脂类的储存、营养消化吸收和分泌有重要的作用［２、１０］。

１．１虾类肝胰腺组织结构

肝胰腺是甲壳类（Ｃｒｕｓｔａｃｅａ）动物最重要的消化器官，是消化吸收的主要场所［２］。甲壳类肝胰腺的结构基本是相同的，为复管状腺，与中肠的起始段相连，两侧是对称的分枝管状腺，在十足类（Ｄｅｃａｐｏｄａ）中发育良好，占头胸腔的绝大部分。由发达且多级分支的肝小管组成，表面有一薄层结缔组织的被膜，被膜向内延伸为肝胰上皮小管间的结缔组织。结缔组织中富含血窦，肝小管管壁由单层细胞构成，管腔呈五角或四角星形［３、４、１２、１８］。颜素芬等学者就中国龙虾早期叶状幼体肝胰腺的研究发现，中国龙虾早期幼体的肝胰腺位于身体的头胸部、中肠前端及胃的两侧，背面观呈蝴蝶状，由左右对称的两瓣构成［４］。从叶状幼体Ｉ期开始，肝胰腺的每一瓣就分成３叶，即前叶、中叶和后叶。前叶呈茄状，紧靠胃两侧，前叶与中叶的分隔明显。中叶与后叶的外缘不规则，两叶间的内陷较浅、分隔不明显。随着幼体的发育，肝胰腺３叶的体积不断增大，除了前叶的形状基本不变外，中叶和后叶间内陷加深，两叶的外缘可见形成若干凹陷。每条小管

就中国对虾（Penaeuschinensis）肝小管管

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壁细胞结构的研究，研究结果发现其肝小管管壁由６类细胞组成，即Ｒ、Ｂ、Ｆ、Ｅ、Ｍ和肌上皮细胞［１８］。

１．２蟹类肝胰腺组织结构

蟹属于十足类（Ｄｅｃａｐｏｄａ）的另外一种动物，肝胰腺是十足类动物消化系统的重要器官［６、７、１６、２０］，主要功能和虾类一样，是营养物质的消化吸收和脂类等物质储存的主要场所，它的代谢与甲壳类动物的生长发育及生殖都有密切的关系。就蟹类的肝胰腺的研究，国内外许多不同的学者做过很多不同深度的研究，结果发现，十足类甲壳类动物的肝胰腺的结果基本一致。在解剖镜下可观察其肝胰腺的结构与形态，结果显示为成对的叶状器官，有的存在有３个小叶，肝胰腺由大量丝状或棒状的盲管即肝小管组成，每一肝小管经次级分泌管、初级分泌管，汇集至２条肝总管，开口于中肠［８］。肝小管均由基膜及其上层的单层柱状上皮构成，其间借少量的结缔组织相维系。肝小管管腔横切面为四角星状，近肝小管盲端，则呈三角星状［１３、１６］。每一肝小管管壁都有位于基膜上的单层柱状上皮细胞组成，细胞纵切面为长柱状，横切面为多边形，以五边形为主。肝小管管壁外侧和管腔内壁各具一层薄膜，管壁外膜称为基膜，嗜碱性，李太武研究发现三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）的基膜外具有纵行和环行肌丝［１６］。大多数学者利用电子显微镜观察其超微结构，结果显示管腔内壁的内膜实为肝胰腺细胞的微绒毛。根据组成肝小管细胞形态和功能的不同，可将肝小管壁的组成细胞分为４种细胞类型：即Ｅ细胞（胚细胞）、Ｆ细胞（纤维细胞）、Ｒ细胞（吸收细胞）和Ｂ细胞（分泌细胞）。成永旭等通过透射电镜方法就锯缘青蟹（Scyllaserrata）溞状幼体Ⅰ期幼体肝胰腺细胞结构变化的研究［１］、李富花等通过

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组织学切片和透射电镜方法就锯缘青蟹幼体肝胰腺的观察研究［１３］、成永旭等通过透射电镜方法就中华绒螯蟹（Eriocheirsinensis）肝胰腺Ｒ和Ｆ细胞及其脂类储存的研究以及采用化学方法就Ｚｎ２＋对中华绒螯蟹状幼体肝胰腺超微结构的影响［５、１４］、杨帆通过透射电镜和光学显微镜的方法就中华绒螯蟹肝胰腺组织的研究［８］、康现江等通过投射电镜就摘除眼柄对中华绒螯蟹肝脏结构的研究［９］、王巧伶通过组织学方法就中华绒螯蟹消化系统的研究［１９］、李太武等透射电镜方法就三疣梭子蟹（Portunustritu－berculatus）肝脏超微结构的研究及消化系统的组织学研究［１６、２０］。上述学者在对肝胰腺的形态结构和功能方面的研究结果发现，他们的研究结果同Ｓｔａｎｉｅｒ等对普通滨蟹（Carcinusmaenas）的肝胰腺进行了显微结构研究的结果基本一致［２４］，并认为该蟹的肝胰腺含有上述的四种细胞，此后，学者们认为肝胰腺主要由４类细胞构成，即Ｂ细胞、Ｒ细胞、Ｆ细胞和Ｅ细胞。国内外有不同学者先后报道过，甲壳类十足类动物存在２至４种甚至有５种的肝胰腺组成细胞类型，Ｍｏｈａｎｎａ等则认为短沟对虾（Penaeussemisulcatus）肝小管由５种细胞组成，即Ｒ、Ｂ、Ｆ、Ｅ和Ｍ细胞（侏儒细

［２２］

；刘晓云等认为中国对虾（Penaeus胞）

chinensis）肝小管管壁由６类细胞组成，即Ｒ、Ｂ、Ｆ、Ｅ、Ｍ和肌上皮细胞，在虾类已叙述过了，还未找到相关文献显示有关学者发现Ｍ细胞（侏儒细胞）和肌上皮细胞在蟹类肝胰腺的肝小管管壁组织中［１８］。

２、肝胰腺组织细胞结构及功能

国内外有许多学者对肝胰腺曾经做过大量的研究，在对多种甲壳类动物的肝胰腺的组织学、组织化学及超微结构等进行

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９０％，有的液泡内比较空，而有的含有许多絮状物质，除了能进行物质合成之外，还有分泌的作用；细胞核大，形状不规则，具有１～２个核仁，多数细胞具１个细胞核，细胞核紧贴液泡向肝小管表面一侧，单核细胞细胞核多呈弯月形；偶尔细胞也有双核，双核细胞细胞核近圆形，双核细胞的２个细胞核紧靠在一起，并紧贴液泡，染色质散布于核内，但核膜分界清楚。电镜下观察表明，细胞中充满发达的粗面内质网，多平行排列在核和液泡之外；线粒体小，呈椭圆形，常夹于粗面内质网之间，线粒体不仅数量多，且嵴非常发达；高尔基体偶见，由扁平囊泡堆集而成，两端储池明显；在细胞顶端有许多平行排列的微绒毛，各微绒毛粗细不等，微绒毛内除含少量胞质外还存在丝状核心，并一直延伸到胞质中；有的细胞中还可见少量脂滴。

２．２．２功能

关于细胞的功能，多数学者的研究认为，细胞的功能可概括为吸收、消化、分泌和排泄４个方面，其分泌方式可分全浆分泌方式和顶浆分泌方式。不仅可以全浆分泌方式释放消化酶原行胞外消化，而且还能以胞饮方式吸收腔内营养物质进行胞内消化。细胞的分泌类型，在不同的甲壳动物中其类型也存在差异。

２．３Ｆ细胞２．３．１形态结构

亦称为“暗细胞”，细胞集中分布在近末端和介于其它细胞之间，靠近Ｅ细胞的区域，是胚细胞衍生来的，胞质嗜碱性且多单个分散，Ｈ．Ｅ染色较深。细胞为高柱状，游离面具微绒毛，位于细胞中下方；核仁明显，核仁ｌ～３个，靠近核的一侧，核呈椭圆或圆形，染色质凝聚成团块，散布于核质中；胞质中的粗面内质网发达，腔隙多呈泡状，充满了整个细胞，有椭圆

了研究，结果证明，肝胰腺不仅是甲壳类动物的营养消化、吸收代谢的重要器官，而且也是与一些金属元素的生化代谢有关

［１４］

，并与其生存环境及发育时期有密切关

系。肝胰腺的六种类型组成细胞，其形态和功能也不同。

２．１Ｅ细胞２．１．１形态结构

细胞属一种胚性细胞，分裂能力强，可以分化成其它３种肝胰腺细胞。位于肝胰腺上皮小管的远端或盲端，位于近肝小管顶端的细胞数量尤其多，彼此排列紧密。其主要特征是细胞个体小，多边形，细胞核较大，直径约７．８μｍ～８．２μｍ，核仁ｌ～３个，核呈圆形或椭圆形，越靠近盲端的细胞，其细胞质越少。细胞的核质比较大，胞质中内质网少，呈小管状，胞质分布有丰富的核糖体颗粒，胞质嗜碱性强，Ｈ．Ｅ染色较深。在电镜下观察，细胞器不发达，线粒体小而少，呈球形或棒形，嵴很少，有的只见到由双膜围成的空间，而没有明显的嵴，内质网较丰富，偶尔可见少量脂滴和位于细胞核周围的高尔基体。但随着细胞的发育分化，其核周围的内质网逐渐增多，是细胞分化的起点。

２．１．２功能

很多学者对Ｅ细胞的观察研究，都认为Ｅ细胞是一种未分化的胚性细胞，在消化、吸收和分泌等方面难起作用，其主要功能是通过分裂和分化产生其它类型的肝细胞，从而补充其他肝类型细胞因退化损耗的细胞。

２．２Ｂ细胞２．２．１形态结构

细胞体积最大，形状不规则，细胞游离面具微绒毛，胞质中有丰富的粗面内质网和游离核糖体。胞质中含有１～２个大液泡，呈卵圆形，约占细胞体积的８０％～

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型的线粒体分散其间，泡间游离核糖体丰富；其周围密布多聚核糖体颗粒，也可见一些形状不规则的线粒体，线粒体大而分散，线粒体中空，嵴小，集中于外围；并可见溶酶体、高尔基体和脂滴存在及一些单层膜包被的小泡；细胞顶端存在微绒毛，内部也有丝状核心，长度不一且较密，细胞的表面都有清楚的纹状缘。

２．３．２功能

多数学者研究发现，Ｆ细胞的功能主要是吸收作用和合成蛋白质功能，从消化管中吸收已消化的食物，并将这些食物转运给Ｒ细胞储存起来。

２．４Ｒ细胞２．４．１形态结构

亦称为“亮细胞”［８］，肝胰腺中数量最多的细胞，细胞形状与Ｆ细胞相似，而二者也出现相邻存在。细胞的表面都有清楚的纹状缘，细胞的最大特点是胞质中具有含储存物质的液泡，液泡中含有细小颗粒和大而圆的颗粒，液泡多位于细胞的中、下部，有的细胞质中无囊泡，有的在近基部含有一个较大的囊泡，有的含有多个囊泡。细胞呈高柱状，核位于近基部，核仁１～２个，核呈椭圆或圆形，染色质多固缩于核膜下；胞质在细胞中分布比较均匀，胞质中的粗面内质网较少，但有很多狭长线粒体和脂滴，脂滴边缘存在很多膜状结构；细胞顶部具有许多单层膜泡状结构，其微绒毛最长，微绒毛表面也有一层围食膜，储存有发达的脂滴；胞质中游离核糖体的数量亦较多，高尔基体的数量比Ｆ细胞少，外观呈盘状或碟状，高尔基片层排列整齐、致密；此外还分布着少量的近椭圆形的线粒体，以及一些小液泡和含有大量大小不一的脂滴。

２．４．２功能

学者的研究发现，十足类甲壳类动物肝胰腺的主要作用是吸收并储存脂类，储

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存是脂类主集中于Ｒ细胞中。Ｒ细胞的主要功能是胞质中富含脂类，具吸收、储存和运输养料的功能是储存营养、消化和吸收作用，及微量金属元素的吸收作用［５］。从Ｆ细胞转运来的营养物质，储存在细胞中的脂滴是以Ｌ的形式脂类存在，且不同阶段Ｌ的存在形式和脂类的储存量不同，细胞数量也有所不同，Ｒ细胞对不同生长时期的敏感性［５］。Ｒ细胞数量和分布的变化，可作为营养状态好坏的一个指标［１］。

（侏儒细胞）和肌上皮细胞２．５Ｍ细胞

细胞在肝小管中存在且是肝小管壁中数量最少，个体最小的一种细胞，是夹在其它类型细胞之间并与基膜相联系，无游离面，细胞呈圆形，有胞质突。早期的Ｍ细胞中有一些电子反差强，密度均匀，无膜包被的颗粒［１８］。随着生长发育后，这种颗粒的数量出现由少变多的变化，并且逐渐融合成一个大的圆形斑块，斑块直径约６μｍ左右，其电子密度均匀，反差强。细胞核被圆形的斑块挤向细胞边缘，胞质剩较薄一层，胞质中主要含一些粗面内质网及一些多核糖体［１８］。Ｍ细胞的斑块在进食后的对虾肝胰腺中出现，而在饥饿状态的中国对虾肝胰腺中，Ｍ细胞斑块变得较为透明，说明贮存的营养物质已经转移。可能是当中国对虾缺乏外来食物作为营养时，Ｍ细胞便将自己贮存的营养物质送入血淋巴，以供机体需要，Ｍ细胞应该是机体贮存营养物质的一种细胞［１８］。肌上皮细胞包围于肝小管外面，细胞核长形且大，胞质中含肌原纤维，肌上皮细胞在肝小管充满食物时呈长梭形，当虾处于饥饿状态时，肌上皮细胞中的肌原纤维收缩，细胞形状变短。由此可认为其功能是与肝小管的伸缩和管壁细胞的分泌吸收功能有密切关系［１８］。

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与Ｓｔａｎｉｅｒ等认为四种细胞之间存在的转化

３、细胞分化转变

有关四种类型肝胰腺细胞的演化顺序问题，国内外的学者更是众说法纷纭，一直以来都是颇有争议的。Ｖｏｇｔ等认为所有细胞都是由胚胎细胞（Ｅ细胞）独立分化而来，Ｅ细胞的分裂能力强，可独立分化为其它３种细胞，但由Ｆ→Ｂ的直接分化途径不存在［２５］；而另一种分化序列模式，则是主张Ｅ细胞先分化为Ｒ细胞，再转化为Ｆ细胞，最终形成Ｂ细胞演化模式，即为Ｅ→Ｒ→Ｆ→Ｂ。目前被多数学者所接受的观点［３、６、１３、２１］是：Ｅ细胞可朝两个方向分化，一部分分化为Ｆ细胞，再转化为Ｂ细胞，即Ｅ→Ｆ→Ｂ；另一部分则分化为Ｒ细胞，即Ｒ→Ｅ→Ｆ→Ｂ。大多数学者都认可由Ｅ细胞分化为其他三种肝细胞的说法，国内外许多学者在后来的研究结果中也证实了这一点，王海林等认为中国对虾肝胰腺细胞的演化途径存在为Ｅ→Ｆ→Ｂ和Ｅ→Ｒ两种分支［２１］。姜永华等就南美白对虾肝细胞的组织学和组织化学研究，分析认为Ｅ细胞属胚性细胞，分裂能力强，可以分化成其余几种肝细胞；Ｒ细胞数量最多，胞质中富含脂类，具吸收、储存和运输养料的功能，且Ｒ细胞与Ｅ细胞紧密相邻，故Ｒ细胞有可能由Ｂ细胞直接分化而来；Ｅ细胞和Ｆ细胞内均含大量酶原颗粒，但Ｆ细胞含量低于Ｅ细胞，Ｂ细胞可分泌消化酶对食物进行细胞外消化，胞质中含少量酶类，故认为Ｂ细胞来源于Ｆ细胞［３］。江洪波等就脂质营养对中华绒螯蟹幼体肝胰腺超微结构的影响的研究中［６］，发现处于非分泌期的Ｂ细胞与Ｆ细胞，其结构上的相似性和功能上有一定的连续性，与上述观点是一致的。杨帆就中华绒螯蟹肝胰腺组织学研究［８］，认为其肝胰腺细胞间的转化

关系：Ｅ→Ｒ→Ｆ→Ｂ一致［２４］。康现江等就摘除眼柄对中华绒鳌蟹的研究［９］，发现其肝胰腺细胞间的转化和查阅的研究资料一致，Ｆ细胞可发展分化成Ｒ、Ｂ细胞，Ｆ细胞又可由胚细胞不断分化出来。而颜素芬等就中国龙虾幼体的研究发现，就龙虾幼体而言，认为在龙虾的生长发育过程中，由于受其生理状态、蜕皮周期、营养状态的多种因素的影响，肝细胞的结构和功能也会发生相应的变化，不同类型的细胞并不是固定不变的，可能是存在许多中间型细胞，认为仅从结构观察上确定细胞的分化途径和演变关系是相当困难的，应结合生理生化、分子标记等其他研究手段才能加以确定［４］。

４、小结

综上所述，虾蟹等甲壳类十足目动物的肝胰腺的组织结构基本一致。肝胰腺是由肝小管组成，小管管壁组织是由四种不同形态、功能的细胞组成：胚胎细胞、吸收细胞、原纤维细胞、分泌细胞。形态结构在不同环境、种类甚或同一种类中都存在着差异，这种差异是物种进化过程中对不同环境适应的结果。肝胰腺形态结构上的差异会引起机体在营养物质代谢方面的差异。为虾蟹适应环境、生长和营养物质代谢等方面的研究提供基础资料，利用扫描电镜技术、透射电镜技术和电生理学方法等科学手段，进一步开展有关虾蟹的研究工作。

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