【完美打印稿】生物奥赛遗传第十章 细胞质遗传

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第十章 细胞质遗传

随着分子生物学研究的深入，现已知生物体的性状不仅受细胞核基因控制，还受细胞质基因的控制，也可以说，细胞核是控制性状发育的主要因素，而细胞质基因对个体发育也有很重要的影响作用。因此染色体以外的遗传因子所表现的遗传现象，在真核生物中称为细胞质遗传（cytoplasm inheritance），也称染色体外遗传（extra chromosomal inheritance）、核外遗传、非孟德尔式遗传等。控制细胞质遗传的基因称为细胞质基因（cytoplasm gene），它们主要存在于细胞质的线粒体和叶绿体内。

第一节 母性影响

按照细胞核基因的遗传方式，正反交在F1的基因型和表现型应是一致的；但如果从细胞质看问题，正反交结果并不一致。因为母本提供的卵细胞带有细胞质，而精子一般不带细胞质，所以父本的细胞质内的物质很少影响下一代。

一、母性影响的遗传现象

在多细胞生物中，受精卵一般在母体内发育，母体细胞核基因所控制的物质存在于细胞质中，由此所提供的营养物质常影响到后代的表现，这种现象称为母性影响或母体效应（maternal effect）。它分为两类：短暂的仅影响子代个体的幼龄期的性状；持久的可影响子代个体的终生的性状。

1．短暂的母性影响

在麦粉蛾（E.phestia）中，野生型的幼虫皮肤是有色的，成虫复眼是深褐色的。这种色素是由一种叫做犬尿素的物质形成的，由一对基因控制。突变型个体缺乏犬尿素，幼虫皮肤不着色，成虫复眼红色。

有色的个体（AA）与无色的个体（aa）杂交，不论哪个亲本是有色的，F1都有色。F1个体（Aa）与无色个体（aa）测交，亲本的性别就影响到后代的表型：如果Aa是雄蛾，Ft中1/2幼虫皮肤有色、成虫复眼深褐色，1/2幼虫无色，成虫复眼红色，这与一般测交结果相同；如果Aa是雌娥，所有的幼虫皮肤都有色，到成虫时，半数褐眼，半数红眼，这些结果显然和一般的测交不同，与伴性遗传方式也不符合（图10-1）。

F1 ♂Aa × aa ♀ ♀ Aa × aa ♂

幼虫 有色 | 无色 有色 | 无色

成虫 褐眼 | 红眼 褐眼 | 红眼

↓ ↓

Ft 1/2Aa 1/2 aa 1/2Aa 1/2 aa

幼虫 有色 无色 有色 有色

成虫 褐眼 红眼 褐眼 红眼

图 10-1 麦粉蛾色素的遗传

产生上述结果的原因是：精子一般不带细胞质，而卵子内含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成卵子时，不论A卵或a卵，细胞质中都含有足量的犬尿素，卵子受精（基因型有Aa和aa）发育的幼虫都是有色的。虽然aa个体的幼虫体内有色素，但由于它们缺乏A基因，自身不能制造色素，随着个体的发育，色素逐渐消耗，所以到成虫时复眼为红色。

2．持久的母性影响

椎实螺Limnaea外壳螺纹的旋转方向是由母体的细胞核基因型所决定的，它们有左旋的，也有右旋的。鉴别它们的方法是把一个螺壳的开口朝向自己，从螺顶向下引垂线，观察时，若开口偏向左侧，螺壳是左旋；若开口偏向右侧，则为右旋。椎实螺外壳的左旋或右旋受一对基因控制，通常右旋（D）对左旋（d）为显性。

椎实螺是雌雄同体，繁殖时行异体或自体受精。每个个体均产生卵及精子，不同个体的精子互相交换进行受精。当以右旋个体为母本、左旋个体为父本进行杂交时，F1全为右旋，F2 也全是右旋。但F2代自体受精后，F3 中3/4右旋，1/4左旋。

若作反交试验，即当左旋为雌体与右旋为雄体杂交时，F1全为左旋，F2却全为右旋，让F2代自交时，F3代中3/4右旋，1/4左旋（图10-3）。

P ♀ DD × dd ♂ ♀ dd × DD ♂

右旋 | 左旋 左旋 | 右旋

↓ ↓

F1 Dd 右旋 Dd 左旋

| |

↓ ↓

F2 1DD 2Dd 1dd 1DD 2Dd 1dd

右旋 右旋 右旋 右旋 右旋 右旋

↓ ↓ ↓ ↓ ↓ ↓

F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋

归纳 3/4右旋 ： 1/4左旋 3/4右旋 ： 1/4左旋

图 10-3 椎实螺螺旋方向的遗传

上述正反交的后代中，F3代外壳旋转方向均为右旋:左旋=3:l。此现象实际上反映了F2代的基因型D_ : dd = 3 : 1的分离比，说明后代的性状是由母体的基因型所决定的。

深入研究了这一现象后，发现受精卵在第一次卵裂中期纺锤体的方向决定了成体外壳的旋转方向。纺锤体向左倾斜的受精卵发育成左旋的成体，而纺锤体向右倾斜的受精卵发育成右旋的成体。这种纺锤体倾斜方向的不同是由母体的基

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因型决定的，受精卵（子代）本身基因型对此不起作用。当母体的基因型是D_时，D基因产生的物质存在于卵细胞质中，最终形成右旋螺壳；当母体的基因型是dd时，dd基因产生的物质也存在于卵细胞质中，从而决定了左旋螺壳。

二、母性影响的遗传学特点

1．正反交结果不同，都受细胞核基因的控制。

2．母体的细胞核基因可通过合成卵细胞质中的物质控制子代的表型：母体的卵细胞质的特性可以影响胚胎的发育，如果只影响幼体的性状，仅出现短暂的母性影响；如果这些物质改变个体一生的性状，则为持久的母性影响。

3．母性影响的遗传学方式仍遵循孟德尔定律，仅子代的分离比延迟表现至已。可能延迟到成体，也可能延迟到下一代。

第二节 细胞质遗传现象

除了染色体DNA外，在细胞质中的质体、线粒体、内共生体等细胞器内也存在一些DNA分子，它们统称为细胞质基因（cytoplasm gene）或核外基因，也可以分别称为线粒体基因和叶绿体基因。由细胞质基因所决定的性状遗传称为细胞质遗传。

一、叶绿体遗传

细胞质遗传研究的最多的是植物叶绿体遗传，如紫茉莉（Mirabilis jalapa）、藏报春（Primula sinensis）、假荆芥（Nepeta cataria）等都存在叶绿体遗传现象。1908年Correns发现了紫茉莉枝条颜色的遗传就属于细胞质遗传。他所做的杂交试验如下（图10-4，表10-1）：

P ♀ 白色 × 绿色 ♂ ♀ 绿色 × 白色 ♂

↓ ↓

F1 白色 绿色

↓ ↓

F2 白色 绿色

↓ ↓

F3 白色 绿色

↓ ↓

F4 白色 绿色

图 10-4 紫茉莉枝条颜色的遗传

了突变，不能形成叶绿素，则为白色枝条；若在枝条上某些细胞内有正常的叶绿体，某些细胞内缺乏叶绿素，则呈现花斑枝条。在杂交过程中，受精卵的细胞质主要来自于卵细胞的细胞质，因此，受精卵发育的子代就受母体细胞质内遗传物质的支配。

二、线粒体遗传

1．链孢霉缓慢生长型的遗传

链孢霉中有一种缓慢生长突变型，在正常繁殖条件下能很稳定地遗传下去，即使通过多次接种移植，它的遗传方式和表现型都不发生改变。将突变型与野生型进行正交和反交（图10-5），结果发现：当突变型的原子囊果与野生型的分生孢子结合时，所有子代都是突变型的；在反交情况下所有子代都是野生型的。在这两组杂交中，所有由染色体基因决定的性状都是正常的1:1分离。也就是说，当缓慢生长特性被原子囊果携带时，就能传给所有子代；如果这种特性由分生孢子携带，就不能传给子代。

对缓慢生长突变型进行生化分析，发现它在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，而这种氧化酶是生物体的正常氧化作用所必需的。由于细胞色素氧化酶是由线粒体基因和细胞核共同控制合成的，而且上述缓慢生长突变型的线粒体结构不正常，所以可以推测线粒体当线粒体基因突变后，不能合成正常的细胞色素氧化酶，因而就不能正常氧化代谢和生长。

2．酵母菌小菌落的遗传

酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）与链孢霉一样，同属于子囊菌。无论是单倍体还是二倍体它都能进行出芽生殖。

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只是它在有性生殖时，不同交配型相互结合形成的二倍体合子经减数分裂形成为4个单倍体子囊孢子，不是顺序四分子，而是散乱分布。

Ephrussi等人（1949年）发现，在正常通气情况下，每个酵母细胞在固体培养基上都能产生一个圆形菌落，绝大部分菌落都很正常，但有1%~2%的菌落很小，其直径约为正常菌落的1/3~1/2，通称为小菌落（petite）。多次试验表明，用大菌落进行培养，经常产生少数小菌落；如用小菌落培养，则只能产生小菌落。如果把小菌落酵母同正常个体交配，则只产生正常的二倍体合子，它们的单倍体后代也表现正常，不分离出小菌落。这说明小菌落性状的遗传与细胞质有关。

经分析这种杂交后代，发现4个子囊孢子有2个是A，另两个是a，交配型细胞核基因A和a仍遵循孟德尔定律进行分离。而小菌落性状没有像核基因那样分离，从而说明这个性状与核基因没有直接关系。进一步研究发现，小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶，不能进行有氧呼吸，因而不能有效地利用有机物。已知线粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在于线粒体中，因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。

三、核质互作遗传

实际上，很多性状是受细胞核基因和细胞质基因共同作用的，如草履虫放毒型遗传。

1．草履虫的生活史

草履虫细胞内有一个大核，两个小核，大核是多倍体与营养有关，小核是二倍体，与遗传有关。草履虫有3种生殖方式：第一是无性生殖，由一个个体通过细胞有丝分裂成为两个个体。第二是有性生殖，即接合生殖，两个体接合，小核经减数分裂成8个小核，其中7个退化，留下的这个核分裂为二。两个个体间相互交换一个小核，形成合子，为杂合体，最后经细胞有丝分裂形成4个新个体（图10-7）。第三是自体受精，它是同一个体的两个小核经过减数分裂，留下一个小核，其他都退化，留下的这个小核经一次有丝分裂又相互合并，由原来的杂合体变为纯合体，以后再分裂分化出大核和小核，最后形成两个新个体（图10-8）。

2．草履虫的类型

1943年Sonneborn发现草履虫中有一个品系能够产生一种毒素，即草履虫素，这种毒素对其本身无害，但却能杀死其他品系的草履虫。能产生草履虫素的品系为放毒型，不能产生草履虫素并被杀死的品系为敏感型。

放毒型草履虫细胞内必须含有：（1）细胞质内有特殊的因子一一卡巴粒（Kappa particle），它的直径约0.2微米，大小与细菌相似，外有两层膜，内含DNA、RNA、蛋白质和脂类，内部的基因可控制合成草履虫素；（2）细胞核中有显性基因K，它的存在可维持细胞质中卡巴粒的繁殖。

在核基因为kk时，细胞质中的卡巴粒就停止增殖，逐渐消失，不再产生毒素；如果草履虫体内只有核基因K而无卡巴粒时，也不能产生毒素。可见卡巴粒虽决定草履虫素的合成，但它的存在与否取决于K基因的存在。归纳如下：

放毒型：KK +卡巴粒

敏感型：KK或 Kk，无卡巴粒 或kk+卡巴粒（卡巴粒很快丢失）

3．草履虫放毒型遗传

把放毒型与敏感型草履虫进行接合生殖，由于交换了一个小核，双方的基因型都为Kk。如果接合的时间短，各自的结胞质未变，原为放毒型的个体都含有卡巴粒，故仍为放毒型。它经过自体受精，后代的细胞核基因有两种，KK和kk。若核基因为KK，再加上它原有卡巴粒，仍为放毒型；若核基因为kk，起初有卡巴粒，经过几代分裂后，卡巴粒不再增殖，最后卡巴粒消失成为敏感型。至于原为敏感型的个体虽有了K基因（Kk），再经自体受精产生的核基因为KK或kk，但未接受卡巴粒仍不能产生毒素，都是敏感型。

如果接合（KK×kk）时间延长，使两个个体除交换小核外还能交换一部分细胞质，结果双方都有核基因Kk，细胞质内均有卡巴粒，所以起初都能产生毒素，经自体受精繁殖几代后，核基因为KK个体均为放毒型，核基因为kk时因卡巴粒逐渐消失而成为敏感型。

分析知，草履虫中的卡巴粒在控制合成毒素时并，不影响自身的生存；而且，卡巴粒的体积似细菌，其细胞色素不同于草履虫，而与细菌的相似，由此推测它可能是内共生体。

四、细胞质遗传的特征

1． 正反交结果不同，常表现倾母遗传，往往只出现母本的性状

如前述的紫茉莉枝条颜色的遗传，♀绿色×花斑叶♂→Fl 全为绿色，这是由于细胞质遗传都是由卵细胞而传递的。

2．杂交或测交后代的基因一般无分离现象

在细胞分裂时，由于细胞质内的物质不象细胞核基因或染色体那样能均匀分配，结果子代均不呈现一定的分离比。

3．在连续回交或细胞核移植时，即使将母本的细胞核置换掉，仍表现母本的性状

（1）连续回交：用一个品系作为雄性轮回亲本连续与杂交后代交配，通过多次和雌性亲本回交。最后的结果是，细胞质来自作为非轮回亲本（原雌性亲本）的个体；而细胞核基因则几乎全部来自轮回亲本。如果雌性亲本的某些形状不因多次回交后染色体被取代而改变，便可认为这些性状属于细胞质遗传。

（2）细胞核移植：把母本的细胞核置换后仍表现母本的特征。如变形虫中有一种链霉素抗性突变型，通过显微操作把它的细胞核取出，然后注入敏感型的细胞核。结果所有的子代仍表现抗药性；随后又反过来做试验，后代仍为敏感型。这表明抗药性因子在细胞质内，与染色体转移无关。

4．具有感染性，性状可随染色体外的细胞质成分转移而改变

通过下列途径把一个生物的细胞质转移到另一生物细胞中，如果受体生物因此而获得前一生物的某些性状，说明这一性状的遗传方式属于染色体外遗传。

（1）注射：果蝇一般能够忍受一定浓度的CO2，但有些品系对CO2非常敏感，容易受CO2的麻醉而死亡，称为敏

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感型。有下列杂交：

敏感型♀×常态型♂→ F1 敏感型

常态型♀×敏惑型♂→F1 少数敏感型，大部分常态型

这表明，敏感型是由细胞质基因决定的。试验证实，从敏感果蝇的体液中提取一部分注射到常态型果蝇时会诱导出敏感型。这种类型有潜伏期，可随时间的延长而加强。有人认为果蝇对CO2敏感是由一种微小的病毒样颗粒“σ”因子引起的。

（2）接合转移：大肠肝菌可通过接合转移F因子，使受体都具有F因子。

（3）细胞质杂种：当两个不同类型的个体进行体细胞杂交时，先是细胞质融合，最后形成细胞质杂种。

5．环境可改变某些性状。一旦细胞质基因损伤后，就不再恢复。

如吖啶类染料可使一些抗药性细菌变为敏感性细菌。加速草履虫放毒品系的分裂速度可使放毒型丢失卡巴粒变为敏感型品系。染色体的基因突变可通过回复突变再成为原来的野生型，可是细胞质基因控制的性状一旦消除后不再重新出现。

第三节 细胞质遗传的的物质基础

一、叶绿体遗传的分子基础

1．叶绿体DNA（ct DNA）的分子结构特点

（1）叶绿体DNA（ct DNA）是闭合环状的双链结构，与核DNA有明显的差异（表10-2）： 3种藻类ctDNA的浮力密度均较其核DNA为轻，而5种高等植物ct DNA的浮力密度与核DNA相差较小。

3（2）DNA的G、C含量均为38%。单细胞藻类内有明显的不同，如衣藻ct DNA的G、C含量为39%，而核DNA的G、C含量为67%；此外，在ctDNA中缺少5甲基胞嘧啶，而核DNA中有25%胞嘧啶残基是甲基化的。

（3）ct DNA与细菌DNA相似，是裸露的DNA，每个细胞内有多个叶绿体，但所有的基因组变辐较小，都有大致相同的基因结构。据测定高等植物中，每个叶绿体内含有30~60个拷贝，而某些藻类中每个叶绿体内约有100个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有几千个拷贝。单细胞的鞭毛藻中约含有15个叶绿体，每个叶绿体内约有40个拷贝，因此一个个体中约含600个拷贝。

（4）ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质。如叶绿体自身所需的rRNA、tRNA、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白以及RuBp竣化酶的大亚基等。除了为叶绿体自身的组成编码外，ctDNA的其余部分还与生物体的抗药性、对温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。

（5）双链基因都可翻译，从而可达到高度利用其有限基因组的能力。这是重复基因的一个显著特征。

2．叶绿体遗传信息流动的特点

（1）ctDNA也是半保留复制方式：现已发现衣藻的ct DNA是在核DNA复制前数小时合成的，两者的合成时间完全独立。

（2）叶绿体的mRNA与细胞质mRNA不同：它只能为被大肠杆菌的70S核糖体所翻译，却不能被80S核糖体所翻译。又发现叶绿体内的核糖体为70S，而细胞质核糖体为80S。

（3）叶绿体有自身独特的tRNA：已知叶绿体蛋白质合成中所需的tRNA是由核DNA和ct DNA共同编码的，其结构与细胞质中的tRNA不同：某些氨基酸（如脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸和谷氨酸等）的tRNA为核DNA所码，其余氨基酸的tRNA均为ct DNA所编码。

（4）叶绿体有自身的蛋白质合成体系，但合成的蛋白质成分只是其中的一小部分：如叶绿体中的RuBp竣化酶的生物合成，就需要这两个基因组的联合表达。RuBp 竣化酶由8个大亚基和8个小亚基组成，其中大亚基由叶绿体基因编码，在叶绿体核糖体上合成；小亚基由核基因组编码，在细胞质核糖体上合成。

（5）叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性：叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。但是，与核基因组相比，叶绿体基因组在遗传上所起的作用是十分有限的，因为就叶绿体自身的结构和功能而言，叶绿体基因组所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分，对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作用中CO2 固定途径有关的许多酶类，都是由核基因编码。

二、线粒体遗传的分子基础

1．线粒体DNA（mt DNA）的分子结构特点

6（1）mt DNA是裸露、闭合环状的双链分子，但也有线性的。其分子量约为60×10d，长度为15~30μm。mt DNA

与核DNA和ctDNA都有明显差别。

（2）mt DNA与原核生物的DNA一样，没有重复序列；

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（3）mt DNA的浮力密度比较低；

（4）mt DNA中的G、C的含量少于A、T。如酵母mt DNA的G、C含量仅为21%；

（5）人工诱变时，mt DNA上的基因突变率明显增高；

（6）动物线粒体基因组mt DNA双链的不对称性，分为重链和轻链；

（7）动物线粒体基因排列紧凑、几乎不含重复序列、基因间隔短、内含子很少、甚至有重叠现象；植物细胞mt DNA分子较大，含重复序列，目前已有不少基因如编码rRNA、tRNA、细胞色素C氧化酶等的基因定位于玉米、小麦等的mt DNA上。

（8）mt DNA的两条链都可作模板，有一个启动子；

（9）mt DNA单个拷贝非常小，仅是核DNA的十万分之一。但含有多个mt DNA拷贝。二倍体酵母约含100个拷贝，哺乳动物的每个细胞中含1000~10000个拷贝。人的HeLa细胞的每个线粒体中约含10个拷贝，每个细胞中约含800个线粒体（表10-3），因此，每个 HeLa细胞中约含8000个拷贝。

（10）年，Anderson 等最早探明了人的mt DNA的全序列，为16569bp。目前已将编码ATP合成酶的亚基细胞色素氧化酶、tRNA等37个基因定位于人的mt DNA上（图10-12）。人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最早被测出来的，3 种mt DNA均显示相同的基本遗传信息结构。每个都含有2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个可能的蛋白质结构基因。5个基因编码已知的蛋白质，但其他可能的蛋白质结构基因的产物及功能目前尚未确定。

2．线粒体遗传信息流动的特点

（1）mt DNA的复制也是半保留式的，是由线粒体的DNA聚合酶完成的；

（2）线粒体中含有自身独特的核糖体和各种RNA：线粒体核糖体在不同生物之间存在很大差异，如人的HeLa细胞的线粒体核糖体为60S，由45S大亚基和35S小亚基组成；酵母线粒体核糖体为75S，由53S大亚基和35S小亚基组成。线粒体核糖体还含有氨酰基tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。

（3）线粒体中的蛋白质是由mtDNA和核基因共同控制合成的：它有100多种蛋白质，其中只有10种左右是线粒体自身合成的，这些蛋白质包括3种细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶的亚基和一种细胞色素b亚基。线粒体上的其他蛋白质都是由核基因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏核基因的表达。

（4）线粒体DNA编码蛋白质的遗传密码与一般通用的密码有几处不同：如密码子AUA编码的是甲硫氨酸并兼有起始作用，而不是编码异亮氨酸；AGA和AGG则是终止密码子而不是精氨酸密码子。酵母菌中开头为CU的全部4个密码子编码苏氨酸而不是亮氨酸。

（5）线粒体也是半自主性的细胞器，它与核遗传体系相互依存：线粒体也含有DNA，具有转录和翻译的功能，构成非染色体遗传的又一遗传体系。

三、细胞核基因与细胞质基因的特性比较

细胞质基因（包括叶绿体基因和线粒体基因）与细胞核基因都是DNA。二者有相同点：（1）细胞质DNA与核DNA的复制转录和翻译方式基本上都一致；（2）3类DNA的畸变和基因突变均相似，用紫外线既可引起叶绿体的白化突变，也可引起细胞核基因的白化突变。

当然，二者之间也存在着许多差异。主要表现在以下方面：

1．DNA分子的结构的大小

细胞质DNA多是环状的，分子量较小；细胞核DNA多是线状的，分子量很大。

2．诱发突变的效应

在人工诱变时，胞质DNA的突变率显著提高，并且诱发的突变有明显的专一性。如由线粒体基因突变所引起的酵母小菌落的天然突变率在1%以下，如果用吖啶黄处理酵母细胞，则突变率几乎达到100%，而且发生的变异类型较一致。但细胞核基因由于分子大，结构复杂，再有蛋白质的保护，诱发突变率相对较小，通常为10-3~10-4。

3．基因的定位

由于细胞质DNA一般不能通过雄配子传递，在正常杂交时，细胞质基因有差异的个体间很难通过杂交来断定这些基因在环状DNA上的位置，因此难以进行基因宠位。而细胞核基因能通过雌雄配子共同往下传递，在后代中，有双亲的性状表现，故可利用测交或自交后代的表型种类和比例进行基因定位。

4．基因的分配和传递

在细胞质基因中除了个别游离基因有时能与染色体进行同步分裂外，绝大多数胞质基因由于其载体的特点与染色体不同，不能象核基因那样有规律地分离和重组。如叶绿体、线粒体基因虽都能进行分裂繁殖，但是经过分裂后的细胞器在细胞分裂时并不是均等地分别进入子细胞。因此细胞器在细胞间分布并不均匀，结果一部分组织中可能只含有正常质体，另一部分可能只含有变异质体，还有一部分组织的细胞中含有混合的质体，这就出现花斑镶嵌现象。而位于染色体

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上的基因能均等地分裂，并进行有规律的分离和配对。

5．基因转移的方式

某些细胞质基因具有感染性，如果蝇的σ因子和草履虫的卡巴粒，是一种独特的遗传物质，又类似于细菌的遗传物质，能够通过接合和接触而传递、转染。但细胞核基因通常是通过配子而传递，很少能通过感染的形式转移基因。

四、细胞质基因和细胞核基因之间的关系

1．细胞质是细胞核基因活动的场所

核基因的表达，必须通过细胞质来完成。染色体DNA上所携带的全部信息都要通过转录形成mRNA，到达细胞质中的核糖体上才翻译成蛋白质。而代谢所需的原料，如氨基酸、核苷酸、ATP和酶系统等，都需要由细胞质来提供。

2．细胞质基因和细胞核基因共同编码某种或某些蛋白质

线粒体参与呼吸作用的一些酶的组分是双重遗传控制的，即部分亚基为核基因所编码的，而另一些亚基则受线粒体基因的控制。如细胞色素氧化酶的7个亚基中3个由mt DNA编码，4个由核基因所编码。在细胞色素bc复合物及ATPase中也存在类似的情况。叶绿体的RuBP羧化酶是植物细胞中主要的可溶性蛋白，全酶有16个亚基，其中8个小亚基是核DNA编码，8个大亚基则由ct DNA编码。

3．细胞质基因既可独立控制性状的发育，又可与细胞核基因共同起作用，二者能引起相似或相同的表型效应。 如植物叶绿体的白化变异既受细胞核基因控制，又受细胞质所影响，二者共同作用也可导致叶绿体功能丧失。

4．细胞核基因与细胞质基因共同建造细胞器

叶绿体和线粒体是真核细胞内主要的细胞器，各自在代谢过程中起重要作用。但它们的构成所需的蛋白质既有本身基因控制合成的，又有核基因控制合成的。

Kuntzcl（1969）的试验表明：线粒体的核糖体是70S的，对氯霉素有亲和性，因此氯霉素能专一地抑制线粒体上蛋白质的合成；细胞质核糖体是80S的，它能专一地被环己亚胺所抑制，而不受氯霉素抑制。这两种药物可以做为检验工具，用以区别蛋白质的合成是在细胞质内、还是在细胞器内进行的。试验结果发现，线粒体本身的大部分蛋白质是依靠细胞核基因的编码，在细胞质核糖体上合成的。而少量的蛋白质由线粒体本身的DNA所控制。

他根据试验结果提出了细胞器构建的核质互作模型（图10-13）。

细胞核DNA 线粒体DNA

| |

↓ 转录 ┌———————→ ↓转录

mRNA 阻 各 mRNA

| 遏 种 |

↓翻译 物 酶 ————————→ ↓翻译

蛋白质或酶 蛋白质

↓ ┐ ↓

↓ ↓ ↓

构成细胞其他结构 线粒体结构

图 10-13 线粒体构建过程中核质互作的模式图

这一假说的内容是：线粒体的形成与细胞核DNA和细胞质DNA共同作用有关。首先细胞核DNA通过转录形成RNA，翻译出各种蛋白质或酶，这些蛋白质除了构建细胞的其他结构外，一部分可作为线粒体的结构成分，另一部分又可作为线粒体DNA转录和翻译所必需的物质或酶，催化线粒体DNA的复制、转录和翻译，线粒体在自身的核糖体上产生出特定的蛋白质。这些蛋白质一部分与细胞核DNA控制合成的蛋白质共同构成线粒体结构，另一部分可作为阻遏物进入细胞核内，对细胞核基因的转录实施抑制，于是细胞核DNA转录停止。当细胞分裂后，随着线粒体的继续形成，原来已产生的蛋白质使用完毕，阻遏物脱离，细胞核DNA又开始转录，重新进行新的循环。如果线粒体DNA或细胞核DNA某一部分发生突变，就导致突变性状产生。

可见真核细胞内的细胞核基因和细胞质基因的存在不是孤立的，它们在信息传递上是互相制约的，在控制性状发育上是相互起作用的。

5．核基因保证了细胞质基因的延续

如草履虫放毒型遗传中，卡巴粒的延续繁殖必须在细胞核中存在着K基因；若细胞核中无K基因，即使细胞中有卡巴粒，这种卡巴粒也存活不长，不能繁殖，很快丢失。

6．植物细胞中3套基因组（ct DNA、mt DNA、核DNA）中的基因可以相互转移。

第四节 植物雄性不育的遗传

由于细胞质遗传的主要特点是许多基因只通过雌配子而传递，因而，在作物育种方面可以植物雄性不育特性培育杂交种，从而利用杂种优势。

所谓植物的雄性不育（male sterility）是指某些植物的雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。雄性不育在植物界很普遍，迄今已在18个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在。如果杂交的母本具有雄性不育性，就不必再人工去雄，节约人力，降低种子成本，并且可保证种子纯度。目前水稻、玉米、高粱、甜菜和油菜等已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。此外，对小麦、大麦、谷子和棉花等作物的雄性不育性正进行研究。

一、植物雄性不育的类别

根据雄性不育发生的遗传机制不同，又可分为核不育型和质核不育型等。其中质核不育型实用价值较大，它在农作

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物的杂种优势利用上具有重要的价值。

1．核不育型

这是一种由核基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。这类变异在水稻、小麦、大麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等都发现过。玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。这种不育型的败育过程发生于花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，因此在含有这种不育株的群体中，能育株与不育株有明显的界限。核不育又分为两大类：

（1）隐性核基因不育：受简单的一对隐性基因（msms）所控制，纯合体表现雄性不育。这种不育性能被显性基因Ms所恢复，杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式分离：

♀msms （雄性不育）× MsMs♂（可育）→F1 ：Msms（可育）→F2：3/4可育 : 1/4雄性不育

（2）显性核基因不育：在棉花、小麦、谷子等植物中发现。如20世纪70年代末，在我国的山西省太谷县就发现了由显性单基因所控制的核不育小麦，其不育性的表现是完全的，不受遗传背景和环境条件的影响。显性雄性不育植株的基因型是杂合的（Msms），不能产生正常花粉，它的两种卵细胞都有受精能力，它被隐性可育株（msms）传粉的后代按1:1分离出显性不育株（Msms）与隐性可育株（msms），正常植株的自交后代都是正常株。

♀Msms （雄性不育）× msms♂（可育）→F1 ：1/2Msms (雄性不育) ,1/2msms (可育)

由于核不育型很难保持雄性不育性，因此，核不育型的利用受到很大限制。

2．质核不育型

由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型，又叫胞质不育型（cytoplasm male sterility, CMS）。在玉米、小麦、高粱等作物中，这种不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期。

研究证明，质核型不育性是由不育的细胞质基因和相对应的核基因所决定的。当细胞质中有不育基因S，核内有一对隐性基因rfrf时，写成〔S(rfrf)〕，植株就表现雄性不育。杂交或回交时，只要父本核内没有R基因，则杂交子代一直保持雄性不育，表现了细胞质遗传的特征。如果细胞质中有正常可育基因N，即使核基因是rfrf，个体仍是雄性可育的；如果核内存在显性基因Rf，不论细胞质基因是S还是N，个体都表现育性正常。

如果以上述不育个体为母本，分别与5种能育型个体杂交，结果如图10-14。

(1) ♀〔S(rfrf)〕(不育)×〔N(rfrf)〕♂(可育)→F1 ：〔S(rfrf)〕(不育)

(2) ♀〔S(rfrf)〕(不育)×〔S(Rfrf)〕♂(可育)→F1 ：〔S(rfrf)〕(不育)1/2:〔S(Rfrf)〕(可育)

(3) ♀〔S(rfrf)〕(不育)×〔N(Rfrf)〕♂(可育)→F1：〔S(rfrf)〕(不育)1/2:〔S(Rfrf)〕(可育)

(4) ♀〔S(rfrf)〕(不育)×〔N(RfRf)〕♂(可育)→F1 ：〔S(Rfrf)〕(可育)

(5) ♀〔S(rfrf)〕(不育)×〔S(RfRf)〕♂(可育)→F1 ：〔S(Rfrf)〕(可育)

图 10-14 细胞质和细胞核互作不育性遗传的示意图

图中各种杂交组合可以归纳为下列3种情况：

（1）在第一组杂交中，品系〔S(rfrf)〕是通过多次杂交或回交，从而培育出整个群体纯合一致、性状优良并带有雄性不育特征，这类品系称为不育系。而当某品系〔N(rfrf)〕与不育系杂交后，后代仍保持雄性不育特征，并在世代中稳定传递，这类品系称为保持系。

（2）在第四和第五组杂交中，F1全部正常可育，说明品系〔S(RfRf)〕或〔N(RfRf)〕能使不育系恢复雄性可育特征。那么，某一品系〔S(RfRf)〕或〔N(RfRf)〕与不育系杂交后，子代恢复了雄性可育的特性，这类品系称为恢复系。

（3）在第二和第三组杂交中，F1表现育性分离，说明植株〔S(Rfrf)〕或〔N(Rfrf)〕具有杂合的恢复能力，因此称为恢复性杂合体。很明显，植株〔N(Rfrf)〕的自交后代能选育出纯合的保持系〔N(rfrf)〕和纯合的恢复系〔N(RfRf)〕；植株〔S(Rfrf)〕的自交后代中，能选育出不育系〔S(rfrf)〕和纯合的恢复系〔S(RfRf)〕。

二、质核不育型的遗传特点

从上知，质核型不育性的遗传方式非常复杂，它具有以下特点。

1．雄性不育发生的时间不一致

根据雄性不育性败育发生的过程和时间，可把质核不育型分成两类：

（1）孢子体不育：指花粉的育性受孢子体（植株）基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。如果孢子体的基因型为rfrf，则全部花粉败育；基因型为RfRf，全部花粉可育；基因型为Rfrf，产生的花粉有两种，一种含有Rf，一种含有rf，这两种花粉都可育，自交后代表现株间分离。

（2）配子体不育：指花粉育性直接受雄配子体（花粉）本身的基因所决定。如果配子体内的核基因为Rf，则该配子可育；如果配子体内的核基因为rf，则该配子不育。这类植株的自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的，表现穗上的分离。

2．胞质不育基因的多样性与核育性基因存在着对应关系

同一植物的物种可以有多种质核不育类型。这些不育类型虽然同属质核互作型，但是由于胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，在表现型特征和恢复性反应上往往表现明显的差异，这种情况在小麦、水稻、玉米等作物中都有发现。如在普通小麦中已发现有19种不育的胞质基因，这些不育胞质基因与特定的核不育基因相互作用，都可以表现雄性不育。可见对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复基因来恢复，因而又反映出恢复基因有某种程度的专效性或对应性。这种多样性和对应性实际上反映出，在细胞质中和染色体上分别有许多个对应位点与雄性的育性有关。

3．质核互作不育型既有单基因控制，也有多基因控制的

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（1）单基因不育性：是指一对或两对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。在这种情况下，由一对或两对显性的核基因就能使育性恢复正常。

（2）多基因不育性：是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。在这种情况下，有关的基因有较弱的表现型效应，但是它们彼此间往往有累加效果，因此，当不育系与恢复系杂交时，F1 的表现常因恢复系携带的恢复因子多少而表现不同，F2 的分离也较为复杂，常常出现由育性较好到接近不育等许多过渡类型。

4．质核型互作不育性容易受到环境条件的影响

特别是多基因不育性对环境的变化更为敏感。已知气温就是一个重要的影响因素。如高粱3197A不育系在高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药。在玉米T型不育性材料中，也曾发现由于低温季节开花而表现较高程度的不育性。

三、雄性不育的发生机理

通过细胞学和细胞化学等研究分析，不育系花粉败育发生在减数分裂之后，花药内的一系列内含物在数量与成分上都与保持系具有明显的差异。关于质核互作型雄性不育发生的机理，现有多种假说或理论。

1．质核互补控制假说：

这个假说认为，细胞质不育基因存在于线粒体上。在正常情况（N）下，线粒体DNA携带能育的遗传信息，正常转录mRNA，继而在线粒体的核糖体上合成各种蛋白质（或酶），从而保证雄蕊发育过程中的全部正常代谢活动，最终形成结构、功能正常的花粉。当线粒体DNA的某个（或某些）节段发生变异，并使可育的胞质基因突变为S时，线粒体mRNA所转录的不育性信息不能合成某些酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。

线粒体DNA发生变异后，是否一定导致花粉的败育，还要看核基因的状态。当核基因为Rf时，携带正常可育的遗传信息，经转录，mRNA到达细胞质核糖体上，翻译成各种蛋白质（或酶），仍导致花粉的正常发育。当核基因为rf时，携带不育的基因，不能形成正常花粉。

一般情况下，只要质核双方有一方携带可育性遗传信息，无论是N还是Rf，都能形成正常育性。Rf可以补偿S的不足，N可以补偿rf的不足。只有S与rf共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育。如果N与Rf同时存在，由于N 同时有调节基因的作用，线粒体DNA能控制产生某种抑制物质，使Rf处于被阻遏状态，因此不会在细胞质中形成多余的物质而造成浪费。如果S与Rf同时存在，S不产生抑制物质，因此Rf基因能执行正常的功能，从而导致花粉可育。

2．亲缘假说

这个假说认为：遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两个亲本间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质（如蛋白质、核酸）减少，最终导致花粉的败育。因此，两个正常品种或品系进行远缘杂交，或远距离的不同生态型间杂交，可能导致雄性不育。为了获得保持系，也要从与不育系亲缘关系远的品种去寻找。如果要使不育性恢复，就要选用与不育系亲缘近的品种作为恢复系，才能成功。这个假说没有能够说明不育基因与恢复基因间如何相互作用，以及这些基因的表达等问题。

四、雄性不育性的利用

雄性不育性在杂种优势的利用上价值非常大：杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。

1．二区三系制种法——三系法

目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育。应用这种雄性不育时必须三系配套（三系法），即必须具备雄性不育系（一般称为不育系）、保持系和恢复系。三系法的一般原理是首先把杂交母本转育成不育系。如希望优良杂交组合（甲×乙）利用雄性不育性进行制种，则必须先把母本甲转育成甲不育系，常用的做法是利用已有的雄性不育材料与甲杂交，然后连续回交若干次，就得到甲不育系。原来雄性正常的甲即成为不育系的同型保持系，它除了具有雄性可育的性状以外，其他性状完全与甲不育系相同，故又称同型系，它能为不育系提供花粉，保证不育系的繁殖留种。父本乙必须是恢复系。如果乙原来就带有恢复基因，经过测定，就可以直接利用配制杂交种，供大田生产用。三系法的制种方法见图10-15。

不育系繁殖区 杂种制种区

不育系♀ × ♂保持系 不育系♀ × ♂恢复系

〔S(rfrf)〕 | 〔N(rfrf)〕 〔S(rfrf)〕 | 〔N(RfRf)〕

↓ ↓ ↓ ↓

不育系 保持系 杂交种 恢复系

↓

杂种优势

图 10-15 应用“二区三系”制种法配制杂交种示意图

2．光敏核不育法——两系法

自从1973年我国学者石明松从晚梗品种农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻”——“农垦58S” 以来，核不育型的利用受到极大关注。“湖北光敏核不育水稻”具有在长日光周期诱导不育、短日光周期诱导可育的特性，利用这一特性，在水稻中可以将不育系和保持系合二为一。为此我国学者提出了利用光敏核不育水稻生产杂交种子的“两系法”，这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。两系法的制种方法见图10-16

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光敏核不育系繁殖区 杂种制种区

短日照可育 长日照不育♀ × ♂恢复系

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光敏核不育系 F1杂交种 恢复系

图 10-16 两系法——光敏核不育水稻的杂交制种示意图

思考题

1．名词解释：

母性影响 细胞质基因 细胞质遗传 植物雄性不育 不育系 保持系 恢复系

配子体不育 孢子体不育

2．母性影响分为几类？本质何在？有什么遗传学特点？

3．细胞质遗传有哪些遗传学特征？

4．叶绿体基因组有哪些特点？

5．线粒体基因组有哪些特点？

6．细胞质基因和细胞核基因有哪些差异？二者的关系如何？

7．关于细胞器构建的核质互作模型内容是什么？

8．植物雄性不育分为几类？各有何特征？

9．质核互作不育的特性有哪些？

10．质核互作不育的形成机理的假说有哪些？各自的内容是什么？

11．如何利用植物雄性不育？方法主要有哪些？

12．若某一杂交组合子代表现正反交结果不同，你如何鉴别出是伴性遗传？母性影响？还是细胞质遗传？

13．试比较线粒体DNA、叶绿体DNA和核DNA的异同？

复习题

1．设椎实螺的螺壳方向右旋是由显性基因D控制的，左旋是隐性基因dd控制的。一个基因型为 Dd的椎实螺自交，子代的基因型和表型怎样？如子代个体自交，它们的下一代的表型又怎样？

2．上题中，开始做实验用的杂合体椎实螺的表型是怎样的？试说明之。

3．若以两种椎实螺进行杂交：♀dd × DD ♂

（1）写出F1的基因型和表型。

（2）F1自交，F2的基因型和表型又怎样？

4．在草履虫中，有卡巴粒的为放毒型，无卡巴粒的为敏感型。细胞质中卡巴粒的增殖又依赖于显性基因K的存在。试问：

（1）有2个基因型为Kk的放毒型草履虫经过长时间的接合，接合后放毒型的比例为多少？

（2）如果基因型为Kk的放毒型草履虫经自体受精，若干代后，放毒型的比例为多少？以图示之。

5．紫茉莉的枝条颜色受细胞质基因控制，有绿色、白色和花斑3类。下列杂交产生的后代的表型如何？

（1）♀绿色 × 白色 ♂

（2）♀白色 × 绿色 ♂

（3）♀花斑 × 绿色 ♂

6．经研究发现，果蝇对CO2敏感性具有σ因子，它是细胞质颗粒；而抗CO2的果蝇则没有σ颗粒。试写出下列杂交组合的结果：

（1）♀敏感 × 抗性 ♂

（2）♀抗性 × 敏感 ♂

7．在玉米中，利用雄性不育和育性恢复基因的个体可配制双交种，方法如下：先让不育系A、基因型为〔S(rfrf)〕与保持系B、基因型为〔N(rfrf)〕杂交，得单交种AB；同时让基因型为〔S(rfrf)〕雄性不育系C与基因型为〔N(RfRf)〕恢复系D杂交，得单交种CD。然后，再让两个单交种杂交，得双交种ABCD。

试问：双交种的基因型和表型有哪几种？它们的比例怎样？

8．一个雄性不育植株，用纯合的育性恢复基因Rf的花粉进行授粉，试写出F1的基因型和表型各是什么？比例怎样？

9．以上题中的F1植株作母本，用一正常植株〔N(rfrf)〕的花粉给以授粉，试写出后代的基因型和表型各是什么？

10．用某不育系与恢复系杂交，得到F1全部正常可育。将F1的花粉再给不育系亲本授粉，后代中，出现90株可育株和270株不育株。试分析该不育系的类型和遗传基础。

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11．现有一个不育材料，找不到它的恢复系。一般的杂交后代都是不育的。但有的F1不育株也能产生极少量的花粉，自交得到少数后代，呈3:1不育株与可育株的分离。将F1不育株与可育亲本回交，后代呈1:1不育株与可育株的分离。试分析该不育材料的遗传基础。

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