小麦

小麦生物学

目录

序言…..…………………………………………………………………………………………………9 第一章 分类学、形态学以及作为栽培作物的概述……………..…………………………………11 第二章 农艺实践……………………………………………………………………………………12 第三章 物种起源中心及地理分布…………………………………………………………..…..…13 A单粒小麦系的起源………………………………………………………………………15

B二粒小麦系的起源………………………………………………………………………15 C斯佩耳特小麦小麦系的起源……………………………………………………………15

第四章 繁殖生物学…………………………………………………………………………………..6 第五章 杂交………………………………………………………………………………………..…6 A 种属间杂交…………………………………………………………………………..……...6 B 基因渗入到亲缘植物…………………………………………………………………….....7 C 与其他作物的相互作用………………………………………………………………….....7 第六章 自生杂草及性状……………………………………………………………………..………6 第七章 参考文献………………………………………………………………………..……………7 附录I：小麦常见疾病及有害物………………………………………………………………………9 附录I：小麦转化…………………………………………………………………………………..…..9 调查问卷………………………………………………………………………………………………10

序言

经合组织成员国正在商品化和市场化现代生物技术的农业和工业产品，他们认为产品的检测必须规范化，以确保安全，避免贸易壁垒。

1993年，提出对通过现代生物技术而来的农产品商业化，这一提议作为国际工业发展组织环境政策委员会和农业委员会的合作计划。该项目的目的是帮助国家对由现代生物技术而来的农产品进行管理和监督――尤其是确定产品的安全性，使监督政策更加透明有效，促进贸易。项目主要评论国家有关管理和监督政策，这些政策将会影响产品推向市场。

项目的第一步是进行一个调查，主要调查的是国家关于这些产品的管理和监督政策。调查内容还包括通过现代生物技术而得来的产品所需要的相关数据资料，以及数据评估的机制。这些调查内容出版在通过现代生物技术而商品化的农产品：调查结果(OECD, 1995).

随后，1994年6月在华盛顿召开了一个经合组织研讨会，主要目的是提高对生物技术而来的农产品各种管理和监督系统的了解和认识；以及通过各种途径鉴别这些产品的相同和不同之处，确定经合组织在未来协调这些途径时最为合适的角色。80多个在环境生物安全领域、食品安全和种质鉴定领域代表了16个成员国、8个非成员国、欧盟、以及一些国际组织的专家参加了该研讨会。研讨会关于经合组织研讨会上关于通过现代生物技术而商品化的农产品的报告由OECD于1995年出版。

下一步是进行协调，成立协调生物技术管制和监督制度的工作组，发展各会员国都能接受的共识文件。该文件的作用在于确定一个通过现代生物技术而来的新的植物品种在对其进行安全评估是所具有的共同特征。从而鼓励各国信息共享，避免了重复的劳动。这些共同特征主要分为三大类：第一类是第一类是宿主物种或作物的生物学特征，第二类是引入的基因及基因产物，第三类是由某些修饰植物引起的环境生物安全问题。

安全问题在这些关于农作物生物学的共识文件中达成一致，且主要侧重于在农作物种之间和在近缘植物之间基因转移的可能性，以及变成杂草的可能性。在这方面并没有确定的答案，因为作物是在许多不同的环境种生长。

该文件是一个对于目前有关风险评估监管信息的\快照\。其作用不只在于作为监管机构官员的一般指导和参考资料。它对工业界和研究机构的人员同样有用。

审阅该文件以及其他作物的生物学时，可以参阅两份经合组织近几年出版的刊物。《传统的作物育种实践：作为评估现代生物技术标准的历史回顾》介绍17种不同作物的资料。它由以下部分组成：种质演变时农作物病害相关问题、农作物的当前和最终用途。它还有一章详细介绍了目前的育种实践。《生物技术安全方面的考虑：扩大作物规模》为植物育种提供了一个背景，论述了规模依赖效应，并确定了具有“新性状”植物释放时涉及的各种安全问题。

为了确保将科学技术的发展因素考虑进去，成员国同意将这些共识文件经常更新。并且在更新时每一个共识文件涉及到的学科相关领域的都会考虑到

这份共识文件的使用者都可以为经合组织提供新的科学和技术信息，并且为应该考虑到的其他领域提出意见。在本文件的最后有一份短的已标明收信人地址的问卷调查表。完成的问卷调查表（或者电子版）请按所标明的地址寄回到环境健康和安全部门。

第一章 分类学、形态学以及作为栽培作物的概述

小麦，即面包小麦，属于禾本目（颖花亚纲）、禾本科、小麦族、小麦属。小麦族由18个属组成，分为两个亚群：triticinae和hordeinae 。多数属都归于亚群triticinae，包括Triticum, Aegilops， Secale，Agropyron 和 Haynaldia 等属(Odenbach 1985, Zeller 1985, K?rber-Grohne 1988)。

小麦属植物为一年生植物，分为春季或冬季形式。其形态特征如下：短的舌叶，偶见多毛的小穗状花序，秆空心且无毛，株高0.7-1.6米。少见实心茎。小穗有一个脆性或坚硬的穗轴。穗轴一般有四面。小穗生有4到5朵小花。每朵小花产一麦粒（颖果），小花对生。颖片外有龙骨状包裹 ，例如小麦有锯齿状的外稃在上侧，颖片长且有芒或无芒，麦粒松散帖附且易脱粒（裸麦）。穗轴有薄壳，且在成熟后不会脱落。斯佩耳特小麦的麦粒有壳，因此不易脱粒(Garcke 1972, Geisler 1991). 。

小麦适宜生长在温带气候。欧洲北部的小麦栽培以苏格兰南部（北纬60 ° ）为界限，偶尔会超过斯堪的纳维亚半岛中部直到北纬64 °。北美地区的栽培小麦以约北纬55 °度为界限。栽培小麦在南半球的种植模式类似于北半球。在阿尔卑斯山，小麦可以在海拔1 500米处种植(K?rber-Grohne 1988, Geisler 1991)。

小麦种子萌发的最低气温为3℃-4℃，在14℃以上时开花。春小麦营养生长期是120至145天，冬小麦是280至350天。有些小麦品种需要长光周期;，特别是种植在欧洲南部的一些品种对昼长不敏感。收获的小麦果实，植物学名为颖果，约含80％至84 ％的胚乳，60％的碳水化合物（淀粉），10至16 ％ 蛋白质，2％的脂肪，13％的水(H?mm? and Pulli 1993)。Triticeae小麦的淀粉颗粒具鲜明的植物学特色。小麦粉是小麦的重要产品。硬质小麦粉（制通心粉用小麦）用于生产面食，如意大利式细面条和粗小麦粉。小麦粉（面包小麦）由于包含了很高比例的麸质，适合烘焙。斯佩耳特小麦富含蛋白质。由于遗传变异和可变的环境条件(K?rber-Grohne 1988)，蛋白质含量和高淀粉含量可能会发生。

第二章 农艺实践

在北半球，根据地区和轮作前作物的不同，冬小麦可在8月下旬至12月下旬之间播种，多数是在9月中旬和10月下旬间进行。冬小麦种子需要放置在温度为-1 °C和8 °C的环境下40到70天春化(Geisler 1970, 1971, Kübler 1994).。 hommo和pulli （ 1993 ）报道，冬小麦的最高耐冷温度约为-25°c

春小麦种子只需要3至5天(Geisler 1970)或0至14天(Reiner et al. 1992) 春化。春小麦芽生长受光周期决定性影响，春小麦幼苗的耐冷温度约为-5 ° C(H?mm? and Pulli1993)。春小麦播种是从一月至五月(Kübler 1994).

在通常的农业作业中，普通小麦参与轮作，并以甜菜，豆类和玉米（玉米）或饲料玉米为前作物(Kübler 1994)。油菜和冬大麦占据大的比例，并作为包含冬小麦的轮作系统的一部分。在美国西部大平原地区，小麦/休耕轮作比较普遍。频繁使小麦作为轮作物的轮作系统可能导致植物病害（见附件一）。

农作物田间收获之后，一些种子可能散落保存在土壤中，并在随后的农作物播种时或者播种之前萌发。某些情况下，这些“自生杂草”可能成为播种作物的有效竞争者，因此需借助化学或者机械方法给予抑制。在多数田间作物种中自生杂草问题比较普遍，自生杂草在很大程度上取决于作物生产管理的操作，如收获的速度将决定有多少种子散落在田间。适度的土壤翻耕处理可以大大降低自生杂草问题。

已有报告：大量的双子叶和少数单子叶植物杂草是小麦生产过程中的主要杂草。这些杂草的种子在收获后混合于麦粒，会降低面粉的品质(Wolff 1987)。

当用于小麦育种时，可以用不透油纸张或玻璃纸袋包裹小麦植物的头部，以隔离小麦与背景植物种子(Mandy 1970, Saatgutverordnung/BGbl 1986) 。若无不透油纸张或玻璃纸袋，适度的空间隔离对于防止远缘杂交也是有必要的。以德国为例，小麦育种并没有最小隔离距离，但有相关规范要求：所有临近的可脱粒作物必须得到分离，并且要求最小40cm距离的缓冲区以防止种子的机械混合(Saatgutverordnung 1986)。

第三章 起源及多样性中心，地理分布

小麦的历史

无壳小麦最早的考古发现(6800 - 5200 B.C.)来自土耳其南部，以色列，叙利亚，伊拉克，伊朗和格鲁吉亚的南部的高加索山脉。在当时，单粒小麦、二粒小麦和大麦在小亚细亚是主食谷类作物。小麦的种植具有区域性。有证据表明，在新石器时代的公元前五千年末到公元前四千年初，南高加索地区种植无壳小麦。青铜时代晚期（约公元前1000至公元前900）的无壳小麦样本在克里米亚的许多地方被发现，克里米亚是早期重要的小麦种植的区域。以色列最早考古发现的小麦也来自同一时期(K?rber-Grohne 1988)。

在欧洲中部，最早小麦谷粒的样品（T. aestivum, T. dicoccon 和 T. monococcum混合品）发现于新石器时期土壤（公元前4600年至公元前3800年）。从新石器后期开始，无壳小麦逐渐体现了作物价值，并被种植在内卡河的一些沿江地区、阿尔卑斯山北部山麓的高沼地聚居区。但直到罗马帝国时期小麦才传播至莱茵河下游流域、默兹河下游以及斯凯尔特河河口，在那里小麦成为主要谷类作物。在南欧，斯佩耳特小麦比较普遍。从罗马衰落到中世纪，阿尔卑斯山脉北部的小麦种植日益衰退。考古挖掘现场的证据表明：在公元800年至1200年很少有小麦种植(K?rber-Grohne 1988)。

自1940年以来，小麦的起源中心已越来越明确，主要贡献者是美国哥伦比亚密苏里大学E. R. Sears及其1939年至1980年所发表的论文(MacFadden and Sears 1946)。小麦的演变开始于一种未知的二倍体原型，后经二倍体分歧发展成Triticum小麦属和Aegilops 属。Triticum小麦属的进化（见Figure 1）始于单粒小麦直系后代 (T. monococcum 系, AA基因组) ，此单粒小麦是由野生类型T. boeoticum进化为栽培类型T. monococcum，后与Ae. speltoides后代（基因组BB）的异缘多倍化产生四倍体二粒小麦系(T. turgidum系,基因组AABB)，栽培型T. dicoccon由野生型T. dicoccoides进化而来。B基因组的起源还未确定；Ae. speltoides, Ae. longissimum, Ae. bicornis, Ae. searsii, Ae. Sharonense可能是B基因组的祖先。斯佩耳特小麦系是由于和物种Ae. squarrosa (= Ae. tauschii; 基因组 DD)发生更深程度的异缘多倍化而产生，因而含有AABBDD基因组(K?rber-Grohne 1988, Sitte et al. 1991, Zeller and Friebe 1991)。对于目前流行的小麦属Triticum的分类法，请参照van Slageren的专论(1994)，也可参照堪萨斯州大学小麦遗传学研究中心首页(http://www.ksu.edu/wgrc, 在“Triticum” 目录下)。关于小麦起源问题的最新参考资料可参照Cauderon (1994), Zohary and Hopf (1994) 和Feldman 等 (1995)的相关文章。

Figure 1二倍体单粒小麦系概图 (K?rber-Grohne 1988, Sitte et al. 1991, Zeller and Friebe 1991)

Ａ 单粒小麦系的起源

单粒小麦系包括T. boeoticum的野生物种和各种山羊草（见Table1）。人们以前认为山羊草属于Aegilops属，但现在许多遗传学家认为他们归类为小麦属。在单粒小麦系中唯一的驯化物种是单粒小麦(T. monococcum)；物种每个小花只有一个谷粒，但每个小穗可以有一个或两个小花；二倍体（为2 n = 14，AA基因组）(K?rber-Grohne 1988, Sitte et al. 1991, Zeller and Friebe 1991)。

Table 1 二倍体单粒小麦的地理分布 (K?rber-Grohne 1988) 脱壳小麦 野生单粒小麦 T. boeoticum (AA) Single-grain var. aegliopoides (AA) 巴尔干半岛、希腊北部、土耳其西部 Double-grain var. thaoudar (AA) 土耳其东部、伊拉克北部、伊朗 两个品种的后代(AA) 土耳其中部、外高加索 山羊草T. tauschii (Aegilops tauschii =Aegilops squarrosa) (DD) 地中海、中亚、伊朗、伊拉克、外高加索 Aegilops属的其他五个种（类似于B） 小亚细亚、中亚 单粒小麦T. monococcum (AA)

Ｂ 二粒小麦系的起源

二粒小麦系仅包括含AABB基因组的四倍体杂交种（见Table 2）。栽培型T. dicoccon是从野生形式T. dicoccoides演化而来。现有三种野生形式的二粒小麦分布在小亚细亚及中亚的各个地区。在六个驯化品种中，只有二粒小麦在成熟期仍保留了壳。二粒小麦系有两至三个小花，每个小花含2粒麦粒(K?rber-Grohne 1988， Sitte等1991，Zeller和Friebe 1991)。

Table 2 四倍体二粒小麦的地理分布 (K?rber-Grohne 1988) 脱壳小麦 野生二粒小麦T. dicoccoides (AABB) 土耳其东南部、以色列、叙利亚南部伊拉克北部、伊朗西部 野生二粒小麦T. timopheevi (AAGG) 外高加索、亚美尼亚、伊拉克北部、 伊朗西部 野生二粒小麦T. araraticum (AAGG) 外高加索 二粒小麦T. dicoccon (AABB) 裸麦 硬质小麦T. durum (AABB) 非洲东北部、地中海、西班牙 Rivet/cone wheat T. turgidum (AABB) 葡萄牙、英国、西班牙 波斯小麦T. carthlicum (AABB) 高加索、伊拉克、伊朗 东方小麦T. turanicum (AABB) 波兰小麦T. polonicum (AABB) 南欧、土耳其、伊拉克、伊朗 亚美尼亚、印度西北

Ｃ斯佩耳特小麦系的起源

一般认为：A基因组来源于单粒小麦(T. monococcum)，D基因组来源于山羊草(T. tauschii = Ae. squarrosa = Ae. tauschii)。B基因组的起源目前还不清楚。它可能属于Ae. Speltoides的后代或祖先（见第三章：小麦的历史） 。

六倍体小麦(2n = 42, 基因组AABBDD)与斯佩耳特小麦、玛卡小麦和无壳小麦密切相关（见Table 3）。六倍体的小麦基因库的遗传差异很小，但这些微小差异发挥了可观的影响，以至于产生脱壳麦粒(如斯佩耳特小麦)和无壳麦粒(小麦)。

全部六倍体小麦系（基因组aabbdd）被视为一个单一的物种。各种小麦 (如面包小麦 T. aestivum ssp. vulgare，斯佩耳特小麦 Triticum aestivum ssp. spelta)被视为亚种。尽管如此，在实际应用领域中较早的分类法仍然沿用至今。

Table 3 六倍体斯佩耳特小麦的地理分布 (K?rber-Grohne 1988) 脱壳小麦 玛卡小麦T. macha (AABBDD) 格鲁吉亚、外高加索 T. vavilovii (AABBDD) 亚美尼亚 斯佩耳特小麦T. spelta (AABBDD) 矮生小麦/密穗小麦 T. compactum (AABBDD) 阿富汗山脉、阿尔卑斯山脉 蛋糕小麦(Kugelweizen) T. sphaerococcum(AABBDD) 阿富汗、布哈拉、印度西北 面包小麦 T. aestivum (aestivum) (AABBDD) 温带地区 裸麦

第四章 生殖生物学

目前面包小麦的繁殖仅在耕作的背景中得到研究(Garke 1972)，且种子的收获和繁殖完全依靠人力。小麦主要是自花授粉，杂交受粉率可能高达1%到2 %，少则低于百分之一

(Poehlmann1959)，风媒传粉在很大程度上依赖于物理因素。在较高的湿度下杂交受精率最低（约0.1%）。但在高温、干燥的条件下杂交受粉率较高，据报道可高达3.7%-9.7%。通常杂交授粉在相当多情况下会发生在主干的分枝（即分蘖）(Mandy 1970)。杂交授粉率也可能取决于品种（如Stoner可高达24%-37%)。Hucl（ 1996年）指出：在加拿大春小麦的十个栽培品种中，异花授粉的频率依据基因型而变化，异花授粉的频率总是低于9%。孤雌生殖非常罕见(Mandy 1970)。

小麦的花期因所处的地理位置变化而不同。例如，在德国和瑞典小麦在五月下旬开和六月下旬之间开花（Mandy 1970， garke 1972年）。欧洲地中海、起源中心的小麦开花时间在冬末和初春（galun，私人交流）。阳光充足、至少11至13度的气温利于开花（Mandy 1970）。小麦的花为穗状花序，小穗着生在顶花的茎秆上。

当开花时，外稃与内稃张开20到35°角。花粉囊露出4-6分钟后调整至水平姿态。在有利的天气条件下，小花可在13-18分钟内完成开花循环。生殖器官近于雄蕊先熟（约在花粉囊成熟前1-3天）。未受精的小穗状花序可保持开放几个小时甚至几天(Mandy 1970)。

一个完整的穗开花约持续101-120个小时，平均每天开23个小花。开花的时间介于上午4-5点。至上午9-10点达到开花最高峰，下午2：30-3：30为第二开花高峰。至下午7点开花结束。单株小麦开花可持续4-15天(Mandy 1970; 德国的平均数据)。

单个花粉囊的花粉产量较低，约2700粒/囊。经过研究得出：单个花粉囊中约80%的花粉散播到空气中，因此推测一株含大量突出的花粉囊的小麦植株可产生足够的花粉以完成异花授粉。在实验室条件下，适当的物质交流10g/cm*sec、适当的风速3m/sec，花粉可以一米的高度传播60米的距离(D’Souza 1970)。在田间试验中，Wilson (1968)发现10%的雄性不育植株种子的花粉供体是30米以外的植株。

花粉在柱头沉着15分钟后开始萌发，并能够在短期内保持育性。即使在5摄氏度、60相对湿度的最优条件下，花粉也只能保持育性低于3小时。在田间条件下，20°C和60%的相对湿度使得其育性仅维持不过30分钟。在30°C和更低的相对湿度仅维持15分钟，因此在温度较高的天气下，短的可育期对降低异花授粉下的花粉萌发起了很大作用(D’Souza 1970)。

第五章 异花授粉

A 种间/属间

已持续了数百年选择育种，以及最近的经典杂交育种方法，导致了面包小麦性状的巨大改善。生物技术方法给这些传统技术给予了补充的可能。体外育种方法首次运用于小麦育种已经有20年了（Picard 和 de Buyser 1973). 当时的第一品种“京华” 是用花药培养技术生产的，该技术1985年在中国被授权。“弗罗林”成为了第一个运用体外技术被改进的品种，并在欧洲授权。（法国）（de Buyser et al.1987,Henry 和de Buyser 1990）。

有很多在小麦基因谱系中以及小麦和其他系（如上描述）之间的经典杂交育种的成功例子（见Figure 1）。在任何六倍体系中的组合中，杂交是有可能的，且由于基因组同源性其后代是可育的。杂种优势经常发生。

一般情况下，小麦在属间和种间杂交中被用作母本。很多杂交是成功的，虽然像胚胎拯救这样的技术可能需要获得可成活的后代。不同品种的小麦在接受杂交授粉方面的能力显示出分歧，例如来自黑麦的异花授粉(Zeven 1987)。这其中的一个原因就是基因Kr1和 Kr2的潜在控制(Gale and Miller 1987)。面包小麦已经是广泛人工杂交的主要对象，自然环境中发生的天然杂交与人工杂交无相关性。

杂交（例如：二倍体*六倍体，四倍体*六倍体）大幅度减少了F1代的繁殖能力。若使具有更多染色体数量的亲本作为母本的话，杂交会更成功。但应该指出的是当小麦与大麦杂交时，把大麦（14个染色体）作为母本会更为有效。大部分由二倍体*六倍体杂交得到的F1代是不育的。只有普通小麦x 单粒小麦人工杂交后得到的F1代的谷粒是能发芽的。相互杂交的麦粒不萌发。当四倍体和六倍体人工杂交，只有面包小麦与圆锥小麦、硬质小麦、提莫菲维小麦或波斯小麦杂交是成功的（Mandy 1970,Sharma和 Gill 1983)。面包小麦与T. turgidum杂交种是可育的。所以尽管小麦能和一些近缘种、属杂交，但F1代往往高度不育，或者胚胎夭折。基因转移只通过人的干预发生，例如人工授粉后的F1代胚胎拯救，或者通过使用雄性不育母本。在自然界中通过杂交发生基因转移的机会是极少的。转基因小麦的产生信息，以及实现小麦转化所克服的技术障碍信息，见Appendix II。

小麦种可以人工与山羊草属、黑麦属、冰草属、簇毛大麦属和披碱草属杂交（见Table 4）。三属杂交种在一些情况下也可形成（见Table 5）。与披碱草属物种的杂交已经被证明是成功的（Poehlmann 1959,Sharma和 Gill 1983,Zeller 1985,Maan 1987,Jiang et al.1994）。野面包小麦的与下列山羊草属成员(Ae.cylindrica，Ae.triticoides，Ae.neglecta，Ae.triuncalis，Ae.ventricosa，Ae.genicularia，Ae.bluncalis，Ae.crassa，Ae.juvenalis，Ae.speltoides，Ae.tauschii and Ae.umbellata）的野外天然杂交已经被报道。面包小麦与四倍体山羊草属的杂交导致含疾病抗性基因的种子得到筛选，这些种子来自抗病性的基因渗入的添加、取代和易位系(Spetsov et al.1997,Petrova 和 Spetsov 1997)。有关小麦与披碱属杂交的信息，参见Dewey(1984)，Plourde 等(1989)和 Koebner等(1995)；有关小麦与Thynopyrum杂交的信息，参见Dewey(1984)，Sharma和

Baezinger(1986)；有关小麦与Elytrigia杂交的信息，参见Dewey(1984)，Cauderon(1994)；有关小麦与Pseudoroegnaria杂交的信息，参见Dewey(1984)。小麦也可以与高粱和狗尾草杂交（Laurie et al.1990)。

为把黑麦的高产、高品质蛋白、黑麦的抗病性及贫瘠土壤难受性等品质组合起来，已经对黑麦进行了人工杂交。由此产生的后代一般被称为“小黑麦”。有关小麦与黑麦自然杂交的报道很少。Müntzing(1979)报道了1918年的一次大规模的自然杂交，在成排黑麦作为隔离屏障的小麦地里，小麦与黑麦杂交产生后代F1，F1代有高达20%的雄性不育。在干燥陆地条件下风媒传粉的小麦栽培种会产生这种自发的杂交。大多数情况下，杂种F1代是完全雄性不育的，而且必须通过小麦、黑麦或者可育的黑小麦授粉以此获得正常后代。另一种克服小麦与

黑麦杂交后花粉败育的可能方法是使他们的染色体数目加倍。现代黑小麦育种是基于六倍体黑小麦之间的重组，通过重组已经解决了关于低产、籽粒不饱满、高茎和晚熟等问题 (Wolski et al.1996)。黑小麦已经成为桥梁，即黑麦的有价值基因引进的载体，例如1B/1R易位染色体的产生。欧洲的第一个小黑麦栽培品种在法国获得[Clerical since 1982 and on open catalogues since 1983(Bernard and Guedes Pinto 1980,Cauderon and Bernard 1980)]。

通过体外方法，小麦和大麦 (Blanco等1986，Cauderon和Cauderon 1956，Stich和Snape 1987)、小麦和玉米 (Kisana et al.1993)的杂交已经产生了二倍体植株。在这些杂交中,大麦和玉米的染色体在胚胎发育的早期阶段被消除(Barcley 1975,Laurie and Bennett 1988,1989)。由此产生的单倍体植株经过二倍体化后即为纯合的小麦材料，可以被用作RFLP的分析、基因定位和分离。

Mandy(1970)报道了第一个的人工属间杂交种((Triticum vulgare x Haynaldia villosa) x Secale cereale)，其染色体数目是35。这种相互杂交的成功率很低。

自然条件下的种间杂交已经被报道极少发生(Gotsov and Panayotov 1972)。

Table 4 山羊草属(Ae.)，黑麦属(S.)，冰草属(A.)，簇毛麦属(Ha.)，大麦属(H.)和披碱草属(E.)之间的人工属间杂交(Sharma and Gill 1983)

小麦亲本 同属物种杂交

二倍体小麦： Ae.bicornis,Ae.caudata,Ae.columnaris,Ae.comosa,Ae.cylindrica, 单粒小麦 Ae.longissima,Ae.mutica,Ae.ovata,Ae.speltoides,Ae.squarrosa,

四倍体小麦： 圆锥小麦，包括 硬质小麦，波斯小麦， 二粒小麦和野生二粒小麦四倍体小麦： 提莫菲维小麦 六倍体小麦： 普通小麦 Ae.triaristata,Ae.tripsaccoides,Ae.triuncialis,Ae.umbellulata, Ae.uniaristata,Ae.variabilis,Ae.ventricosa S.cereale

A.elongatum,A.intermedium Ha.villosa H.vulgare

Ae.bicornis,Ae.biuncialis,Ae.caudata,Ae.clylindrica,Ae.columnaris, Ae.comosa,Ae.crassa,Ae.dichasians,Ae.heldreichii,Ae.kotschyi, Ae.longissima,Ae.mutica,Ae.ovata,Ae.sharonensis,Ae.speltoides, Ae.squarrosa,Ae.triaristata,Ae.tripsaccoides,Ae.triunciales,

Ae.umbellulata,Ae.uniaristata,Ae.variabilis,Ae.ventricosa S.africanum,S.ancestrale,S.cereale,S.montanum,S.vavilovii A.campestre,A.dasystachyum,A.distichum,A.elongatum, A.intermedium,A.junceum 4x,A.obtusiusculum,A.repens Ha.hordeace,Ha.villosa

H.brevisubulatum,H.chilense,H.vulgare E.arenarius,E.giganteus

Ae.bicornis,Ae.caudata,Ae.comosa,Ae.cylindrica,Ae.dichasians, Ae.kotschyi,Ae.longissima,Ae.mutica,Ae.ovata,Ae.speltoides,

Ae.squarrosa,Ae.triuncialis,Ae.umbellulata,Ae.uniaristata, Ae.ventricosa

S.africanum,S.cereale,S.vavilovii

A.campestre,A.cristatum,A.elongatum,A.intermedium,A.junceum 4x, A.repens Ha.villosa

H.bogdanii,H.vulgare,H.vulgare ssp.distichon

Ae.bicornis,Ae.biuncialis,Ae.caudata,Ae.columnaris,Ae.comosa Ae.crassa,Ae.cylindrica,Ae.dichasians,Ae.juvenalis,Ae.kotschyi,

Ae.longissima,Ae.mutica,Ae.ovata,Ae.sharonensis,Ae.speltoides, Ae.squarrosa,Ae.triaristata,Ae.tripsaccoides,Ae.truncialis, Ae.umbellulata,Ae.uniaristata,Ae.variabilis,Ae.ventricosa S.africanum,S.ancestrale,S.cereale,S.montanum,S.vavilovii A.caespitosum,A.distichum,A.elongatum,A.intermedium,

A.junceum 2x,A.podperae,A.scirpeum,A.smithi,A.trachycaulum, A.yezoense Ha.villosa

H.chilense,H.pusillum,H.spontaneum,H.vulgare,H.vulgare var. distichum E.giganteus

Table 5 小麦属(T.)，山羊草属(Ae.)，大麦属(H.)，冰草属(A.)，簇毛麦属(Ha.)和黑麦属(S.)的人工杂交的三属杂交种(Sharma and Gill 1983)

三属杂交种 参考文献

(提莫菲维小麦x布顿大麦草)x黑麦 Kimber&Sallee 1979

(钝稃野大麦x 普通小麦)x 黑麦 Claus 1980;Fedak&Armstrong 1980 (钝稃野大麦 x普通小麦)x 单粒小麦 Claus 1980

(钝稃野大麦x冰草属)x粗厚山羊草 Pedigree of Sando’s collection,

(普通小麦 x 黑麦)x 普通小麦 x 冰草属 黑小麦(6x)x(硬质小麦 x A.中间体)双二倍体 (偏凸山羊草x 黑麦)x 普通小麦 (粗厚山羊草x 波斯小麦)x 黑麦 (偏凸山羊草x 二粒小麦)x A.中间体 (偏凸山羊草x 圆锥小麦)x 黑麦 (偏凸山羊草x 二粒小麦)x 黑麦 (普通小麦 x Ha.villosa)x 黑麦 (二粒小麦 x Ha.hordeacea)x 黑麦 (Ha.villosa x 单粒小麦)x Ha.villosa (圆锥小麦 x Ha.villosa)x 黑麦

USDA,Beltsville

USDA,Beltsville Nowacki et al.1979 Dosba&Jahier 1981 Knobloch 1968 Knobloch 1968 Knobloch 1968 Siddiqui 1972 Knobloch 1968 Knobloch 1968 Knobloch 1968 Knobloch 1968 B 基因渗入

在自然条件下种间杂交很少发生(Gotsov and Panayotov 1972)，并且环境的作用是影响因素之一。例如，天气异常可能在某些情况下有助于雄性不育或者使花期重叠。这两个因素能打破有效的种间隔离阻碍。一个新基因的渗入也决定于该基因是否具有赋予一个在特点环境中的接受者的生态优势。即使如此，潜在的杂交事件数据有助于评估：具有“新特征”的转基因小麦是否可能基因渗入进野生近缘种。如果面包小麦的潜在“伴侣”出现在关键的地理区域，那么基因渗入是可能发生的。

Rimpau报道在本世纪初，通过在他的小麦苗圃里观察面包小麦x 黑麦之间的自发杂交，他把这个杂交植株称为“骡子-小麦”因为他们是不育的，并且不能从他们那收集到种子，然而，他继续做人工杂交(von Broock，私人交流所得)。

种内和种间的变异还体现在小麦、相关物种的细胞质差异，这对于小麦育种来说是很重要的。胞质雄性不育系统(CMS)已成功地用于几种农作物。通过种间和属间杂交，CMS已经引入普通小麦。现在，叶绿体和线粒体已成为分子遗传学研究和遗传操作的主题，而这些技术可能在未来用于小麦。目前所有在细胞质的DNA上的遗传信息都是母系遗传，因此，发生基因扩散的机会比核基因少。

C与其他生物的相互作用

小麦产量受到约50种主要疾病的影响而减产，这些疾病造成的损失约占总作物损害（包括贮藏损害）的20% (Spaar et al.1989)。真菌病害是最严重的问题。鸽子，乌鸦和野鸡等动物以种子为食，损害种子或植株。老鼠，兔子和鹿也能对小麦产生相当的危害。

附录I 中的表格列出了与普通小麦相互作用的物种鉴定指南。显然，被列举生物的出现还依赖于面包小麦生长的地理区域。

第六章 杂草特性/杂草

小麦是一种低竞争力的农作物。除栽培耕地外，它没有自然的生存环境(Garcke 1972, Tutin et al. 1980)。 小麦没有高潜能成为杂草型(Keeler,1989)。在只有一点甚至没有其他物种“杂草”竞争的受干扰的区域，小麦有可能会以杂草形式出现(如荒地, 休耕地,路旁), 但是他们在这样的位置下只能短期生存 (Janssen 等人 1995). 没有迹象表明：小麦能以自我维持的方式进行长期繁衍(Sukopp and Sukopp 1993, Newman 1990)

第七章 参考文献

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附录I

在小麦中的常见的疾病和虫害

小麦生命周期中与其他的生命形式的潜在相互作用(Wiese 1987, Spaar et al. 1989, Wolff and Richter 1989, Chelkowski 1991, Cook and Veseth 1991, Wolff 1992)：

病毒，病原菌

See Brunt et al. 1996. For more information, also see the VIDE database: http:\\\\www.csu.edu.au/viruses/virus.html 病害 起因 冰草花叶病毒 冰草花叶病毒(AgMV),发生在如欧

亚大陆, 加拿大和美国等

大麦条纹花叶大麦病毒 大麦条纹花叶大麦病毒(BSMV),地

理的发生在欧亚大陆、北美,太平洋等

大麦黄矮病毒 大麦黄矮病毒(BYDV),地理发生遍及全

球; 小麦不同种表现不同的耐受性

(Baltenberger 等人 1987);与抗性品种冰草杂交可增加耐受水平(Ohm et al. 1989, Gonlart et al. 1993)

大麦黄色条纹花叶病毒 大麦黄色条纹花叶病毒,发生在加拿

大和美国等

大麦黄色条纹花叶质型弹状病毒 大麦黄色条纹花叶质型弹状病毒(B

发生在非洲，欧亚大陆,中东和太平洋等

雀麦花叶病毒 雀麦花叶病毒(BMV), 发生在欧亚

大陆，澳洲,南非和美国等

欧洲条纹小麦花叶病毒 可能是病原体 美洲小麦条纹花叶核型弹状病毒 美国小麦条纹花叶核型弹状病毒 （WASMV0，发生在加拿大和美国等

小麦矮缩病毒 小麦矮缩病毒(WDV),发生在保加利

亚,前捷克斯洛伐克、匈牙利，前苏联,法国和瑞典等

欧洲小麦条叶枯病毒 欧洲小麦条叶枯病毒(EWSMV)，发 生在捷克、波兰，罗马尼亚,

丹麦、芬兰、瑞典、德国,英国和西班牙等

病害

小麦土壤传播花叶病毒

小麦纺锤状条纹花叶病毒

小麦纺锤状条纹病毒 小麦线条花叶病毒

小麦条纹花叶病毒 小麦黄叶病毒

Wheat yellow mosaic brymovirus

小麦黄色花叶病毒 细菌

病害

小麦颖斑点病 小麦黑颖病

起因

小麦土壤传播花叶病毒，发生在中国，日本，意大利和美国等

小麦纺锤状条纹花叶病毒 (WSSMV),说发生在法国、德国、意大利、印度，日本,中国, 和美国等

小麦纺锤状条纹病毒

小麦线条花叶病毒(WSMV),发生在在加拿大,美国、罗马尼亚和约旦等

小麦条纹花叶病毒

小麦黄叶病毒（WYLV），发生在日本和意大利等

Wheat yellow mosaic brymovirus ，发生在中国，日本，韩国，加拿大和法国等

起因

Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (McCulloch)

Xanthomonas campestris pv. translucens (Jones, Johnson et Reddy)颜色变化具有宿主特异性: undulosa, cerealis, hordei, secalis, orycicola和phleipratensis

真菌

病害 麦角症

眼状斑纹,断秆病

秸秆镰刀霉病 (根和草秆腐烂，头部局部枯萎)

颖斑点病

蠕虫黄斑病

模子病

起因

黑麦麦角菌: 感染小花和产生谷粒样菌核，菌核包含霉菌毒素（麦角碱）. 真菌颗粒可被收获收获，若不去除霉菌毒素将会产生污染。

Pseudocerosporella herpotrichoides (Fron.) Deight., Syn.: Cerosporella herpotrichoides (Fron.)可通过选育短秸秆、高韧性秸秆基因型小麦进行抗性育种。

很多的镰刀霉菌种在谷类镰刀霉病病理中发挥作用，主要的菌种是:

– Fusarium nivale (Ces., Syn.: Gerlachia nivalis)

– Fusarium culmorum (W.G. Smith) Sacc. var. culmorum

– Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc. var. avenaceum

– Fusarium graminearum Schwabe (完整格式: Gibberella zeae (Schw.) Petch)：广泛分布，损害小麦和玉米。

– Fusarium poae (Peck) Wollenw.：偶尔发生，与草螨类(Siteroptes graminum [Reuter])一起出现，草螨以真菌为食并辅助真菌增生扩散。- 在小麦中发现的其他的种包括: Fusarium acuminatum Ell. et Kellerm. (Gibberella acuminata Wollenw.), Fusarium dimerum Penzig, Fusarium equiseti (Corda) Sacc. (Gibberella

intricans Wollenw.), Fusarium porotrichoides Sherb., Fusarium tricinctum (Corda) Sacc. and Fusarium moniliforme Sheldon sensu Wollenw. et Reinking，加增小麦的抗性育种; 化学处理效果不佳。 Leptosphaeria nodorum (E. Müll.)及其分生孢子，小麦具部分抗体，(Jeger等1983, Bostwick 等1993).

Drechslera tritici-repentis (Died.) Pyrenophora trichostoma

Aspergillus ssp./Penicillium ssp.能在储藏期间增殖。两者的是潜在霉菌毒素的生产者（赭曲霉素A）。

病害 叶斑病

眼点病(断秆病) 白粉病

锈

黄色锈/斑纹锈

小麦的叶锈

黑色的茎锈

小麦叶大斑点病黑穗病 松黑穗病 坚黑穗病

卷缩、腥黑穗病体黑穗病 杆黑穗病 小麦全蚀病菌

起因

Phoma glomerata(Cda.) Wr.et Hochaf。 Rhizoctonia spp。, Thanatephorus cucumeris(法) Donk

Erysiphe graminis DC. f. sp. tritici March， 抗性基因如Mlk，Pm1-Pm9，,M1Ax，U1和U2，这些抗性基因来自不同的小麦品种和近缘的种类(Heun 和Fischbeck 1987，1989，Hovmoller 1989， Zeller 等人 1993).

Puccinia striiformis (West., Syn.: Puccinia glumarum Erikss. et Henn).专一在小麦和大麦中

Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici, Syn.: Puccinia triticina Erikss., Syn.: Puccinia rubigovera Wint. 病变型形成, 交替宿主

Thalictrum spp. Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici

专一在裸麦、大麦、燕麦、小麦和草中，形成大量病变。

Mycosphaerella graminicola (Fckl.) 孢子形式：Septoria tritici Rob. ex Desm.

Ustilago tritici (Pers.) Rostr. 各种Tilletia种包括：

– Tilletia caries (DC.) Tul. Syn.: Tilletia tritici (Bjerk.) Wint.

– Tilletia foetida (Wallr.) Liro, Syn.: Tilletia laevis Kühn or Tilletia foetens (Bjerk. et Curt.) Schroet.

– Tilletia intermedia (Gassner) Savul. Syn.: Tilletia tritici f. sp. intermedia Gassner Tilletia controversa Kühn Neovossia indica (Mit.) Mund.

Urocystis agropyri (Preuss.) Schroet.

Gaeumannomyces graminis (Sacc.) v. Arx. et Olivier var. tritici Walker

侵袭小麦、黑小麦、大麦和黑麦 小麦的无抗体

动物

虫害

除前述的蚜虫外，以下物种可能造成对下列谷类的伤害：玉米和草

蚜虫:

谷粒蚜虫

燕麦蚜虫 萝丝谷粒蚜虫

谷类囊线虫，谷类秸秆线虫

起因

Bromegrass aphid (Diuraphis

bromicola [H.R.L.]), cat's-tail aphid (Diuraphis mühlei [B?rn.]), corn leaf aphid (Rhopalosiphum maidis

[Fitch.]), yellow cherry/reed canary grass aphid (Rhopalomyzus lonicerae [Siebold], Rhopalomyzus poae [Gill.], cocksfoot aphid (Hyalopteroides humilis [Walk.], Laingia psammae (Theob.), Schizaphis nigerrima H.R.L., Metopolophium festucae (Theob.), green grain aphid (Schizaphis graminum [Rond.]), grain aphid (Sitobion granarium [Kirby]), cob aphid (Sipha maydis [Pass.], Sipha glyeriae [Kalt.]), black (bean) aphid (Aphis fabae Scop.), green peach aphid Myzus persicae [Sulz.])

蚜虫在五月早期就会到来(当小麦正在生长), 并在小麦叶片、叶梢停留，后随着穗的伸出转移至花序。温暖干燥的条件利于繁殖，繁殖周期持续8-10天。 每个蚜虫能产30到50只幼虫 (单性生殖). 在七月中旬大量增殖由于食物匮乏、寄生虫和天敌(瓢虫)的出现被打断。秋天进行性别分化，到冬天时卵散落在草地。每年可繁殖多于十代的幼虫。

Macrosiphum avenae (Fabr.), Syn.:Sitobion avenae (Fabr.)也在大麦、燕麦、裸麦、玉米、马料草中。蚜虫不营交替寄生。

Rhopalosiphum padi (L.)

在广泛的宿主（谷类和草）中营交替寄生Metopolophium dirhodum (Walk.)

交替寄生蚜虫(也在大麦,燕麦、裸麦、玉米, 马料草中).

Heterodera avenae Woll.

也攻击大麦、燕麦、裸麦,马料草，因宿主

谷类叶甲虫

玉米甲虫

盲蛛幼虫

毛蚊幼虫

多足虫

缢管蚜

差异而分为不同的生物型。包囊从根掉落而且幸存在土壤中。幼虫在春季孵化而且传染到根部，并在根部进行有性分化。雌性可携带66个卵，雌虫死后变成柠檬形褐色的囊。小麦对其抗性有限。(Slootmaker 等人 1974).

红喉谷类叶甲虫(Oulemamelanopus [L.], Syn.: Lema melanopa [L.])，蓝色谷类叶甲虫(Oulemalichenis [Voet], Syn.: Lema lichenis [Voet])，甲虫在四月中旬迁入麦田，五月末产卵于叶片的上表面，产卵可持续6-8周，每个雌虫平均可产50-100个卵，卵的发育约需7-14天。

Zabrus tenebroides Goeze

出现在六月下旬到七月早期。八月和九月产卵。每个雌性可在土壤中产80-100个卵。幼虫孵化14天，而且经历三个阶段。第一或第二幼虫的阶段可耐受低温过冬。当春季土壤温度为-1摄氏度时，幼虫开始摄食 大部份的损害发生在现在。五月份土壤化蛹。玉米甲虫的继代周期约一年。它们也在大麦、燕麦、裸麦，玉米、马料草中被发现。

(Pales(Tipula) paludosa Meig.)， (Pales (Tipula) oleracea L.)， (Pales (Tipula)czizeki de Jong). 最大的因素: Pales aludosa.

在大麦、燕麦、裸麦、玉蜀黍,马料草中 Bibio hortulans (L.), Bibio marci (L.)，

Bibio johannis (L.), Bibio clavipes (Meig.)，在大麦、燕麦、裸麦、玉米、马料草中 不同种类的多足虫，最常见的是千足虫 Cylindroiulus teutonicus (Pocock) 和 Blaniulus guttulatus (Bosc.)

在大麦、燕麦、裸麦、玉米、马料草中。 Anoecia corni (Fabr.)， Anoecia vagans (Koch)，Aploneura graminis (Buckt.)，Aploneura lentisci Pass.，Byrsocrypta personata B?rner， Forda marginata Koch，Forda formicaria V. Heyden，Geoica discreta B?rner，Tetraneura ulmi (L.)

在大麦、燕麦、裸麦、玉蜀黍、马料草中。

寄生虫

麦蚜虫

小麦线虫

各种不同种类的寄生虫, 特别是田间寄生虫.(Deroceras reticulatum O.F.Müll.,

Deroceras agreste L.)，黑田间寄生虫(Arion hortensis[Fér.], Arion rufus [L.])，在大麦、燕麦、裸麦、玉米、马料草中。 麦蚜虫是一组非同源的害虫。麦蚜虫(Eurygaster spp.).可引起的最大的经济损害，在大麦、燕麦、裸麦、玉米、马料草中。

Anguina tritici (Steinbuch) Filipjev

在干燥的地方幼虫在虫瘿中能保存几年。

注释：全面的美国小麦有害之物的目录可参见在美国植物病理学协会 主页：http://www.scisoc.og/resource/common

Appendix II

小麦转化

在过去的５０年里，包括小麦的谷物遗传改良一直是植物育种的重大焦点。遗传改良促成了显著增加的产量，以及在质量上的改善。然而植物育种是一个缓慢的进程，并有生物的局限性。在此背景下，迅速崛起的植物细胞与分子生物技术使得更广泛的基因库的使用成为可能，并提供强大和新颖的工具，以补充传统的植物育种．

现代植物生物技术的基础是特定外源基因转移、整合进入植物细胞，并通过细胞在体外再生成植株得到表达。因此，通过原生质体进行有效的正常可育植株的再生是这种技术的先决条件。对于禾本科物种，正常可育植株的体外再生十分困难(Vasil and Vasil 1992)。需要克服最大的问题是：在特定的营养媒介中，培养处于特定发展阶段的不成熟及未分化的组织和器官外植体。目前所有重要的谷物，如小麦，大麦，大米，可以经组织及单细胞培养得以再生(Vasil 1994)。最早期转化谷物的方法仅限于使用全能性的原生质体胚胎发生，但胚原生质体的培养很难建立和维持。至于小麦，从幼花和小孢子（体细胞和配子的胚胎发育）获得的未成熟胚，可经体外再生。尽管如此，为了使细胞最大限度的接受转基因，也为了达到培养细胞的同质性，使用完全分离的单细胞进行转化是十分必要的。这样，嵌合转化体也将得以排除。这一策略已成功地用于许多植物物种（包括双子叶和单子叶植物，如水稻和玉米）。现在主要种类谷物的正常可育株均可再生，包括小麦(Vasil et al. 1990)。不过，操作步骤仍是一个低效率、耗时的过程(Vasil and Vasil 1992)。

许多方法可以传递外源基因至植物中(参照综述: Nehra等1995)。最著名的且通常优先使用的方法：农杆菌介导法不很适合谷类作物。与多数单子叶物种一样，小麦不是农杆菌的天然宿主。小麦和玉米的实验表明农杆菌能够转移病毒基因组序列至谷类作物中，并导致全身的病毒感染，称为“农杆菌介导的病毒侵染” (Smith and Hood 1995)。而病毒基因组转入植物是非必需的，因此主要的困难在于DNA的整合，而非其传递(Grimsley et al. 1987, Dale et al. 1989)。最近的水稻(Hiei et al. 1994)、玉米(Ishida et al. 1996)、大麦(Tingay et al. 1997)、小麦(Chen et al. 1996)实验数据介绍了农杆菌介导的高效转化体系(Chen et al. 1997)。

两种方法：渗透压法（聚乙二醇处理）或电击法(电穿孔)都可用于转化，并产生瞬时的或稳定的外源基因表达(综述：L?rz等1985)，如玉米的基因(Fromm et al. 1986)。生物弹射击法也用于小麦转化(Vasil et al. 1992, Weeks et al. 1993, Becker et al. 1994, Nehra et al. 1994)，这种方法以包裹DNA的微粒高速轰击植物细胞为基础，微粒由电荷或者氦气气压推动获得高速(Sanford et al. 1991, Kleinet al. 1992)。这种方法饿主要优点是能够将DNA传递到完整的可再生植物细胞中，避免了原生质体的制备，降低了组织培养的影响及后续的畸形作用(Vasil et al. 1993, Vasil 1994)。

基因在目标细胞中适量表达对于完成转化筛选是十分重要的。在小麦中，较多的精力被投入到转化表达载体的构建工作(Nehra et al. 1995)。在启动子和编码基因之间插入内含子可有效地使小麦中瞬时基因表达增强(Chibbar et al. 1991)。甚至，单子叶植物基因启动子的独立，如水稻肌动蛋白(Act1)启动子(McElroy et al. 1991)或玉米泛素(Ubi1)启动子(Christensen et al. 1992)偶尔可导致高表达频率。应用以上两个启动子的转基因小麦已经产生(Weeks等1993，Nehra等1994)。

从少数稳定转化细胞中获得转基因植株需要一个合适的甄选制度。抗生素的抗药性或抗除草剂基因通常用做选择标记。在众多的抗生素耐药性标记中，卡那霉素被认为不适合转化小麦的筛选，因为转化细胞及小麦自身就具有高水平的卡按霉素内源耐受性。其次，卡那霉素影响植物的再生(Hauptmann等1988，Peng等1992)。遗传霉素(G 418)是另一氨基糖甙类抗

生素，在筛选小麦时十分有效(Nehra et al. 1994)。Hauptmann等(1988)使用并确证了潮霉素的效用，而Nehra等(1995)的试验未证实潮霉素的效用。除草剂抗性的选择标记如草铵膦

(l-phosphinothricin)也可用于小麦转化筛选(Nehra et al. 1995)。关于单子叶选择标记系统的详细信息可参照以下综述：Wilmink和Dons1993，McElroy和Brettell 1994。

近几年来，已有转基因小麦环境释放(见Table II-1)。关于欧洲环境释放的更多信息请参见RKI，SNIF数据库(http://www.rki.de)及目录“SNIF circulated under article 9 of Directive 90/220/EEC XI/559/94-Rev 6”。 关于美国环境释放的更多信息，James和Krattinger在1996年的综述，de Kathen在1996年的综述，APHIS ISB环境释放数据库

(http://www.aphis.usda.gov/bbep/bp)提供了相关的信息。OECD BioTrack数据库包含关于转基因植物和微生物实验性环境释放信息(http://www.olis.oecd.org/biotrack.nsf)。

同其他植物一样，未来小麦分子改良将更受到农艺相关的重要基因有效性的影响。因此人们越来越关注应用于鉴定、识别和克隆重要基因的DNA序列图谱的开发。如Gill等(1991)开发了一个标准的染色体组型及系统命名法用以描述小麦染色体带型，Devos和Gale (1992)测试了随机扩增多态性DNA分子标记的效用，但由于RAPD产物的非同源性、非剂量效应等因素的影响未能成功。Vaccino和Metakovsky(1995)以麦胶蛋白等位基因的RFLP为分子标记，Devos等(1995)以微卫星序列为标记。时至今日，遗传图、基因标记和QTL已变得可用，或者正在得到开发。这个工作始于1985年并在英国植物育种研究所、约翰音妮丝中心，美国的多所大学，法国的INRA等单位展开。(Nelson et al. 1995a, 1995b, Cadalent et al. 1996)

小麦多基因性状的分子改良，如产量的提升，是一个艰苦而漫长的过程(Vasil 1994)。尽管如此，染色体基因顺序的保守性、谷类作物基因组成的相似性及基因图谱的共线性将极大地利于重要基因的克隆与鉴定。

Table II-1 转基因小麦的慎重释放

国家 首次释放时间 主要性状

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本文来源：https://www.bwwdw.com/article/4hig.html