烟草

烟 草

1、烟草植物简介

烟草原产亚热带，现在广泛栽植于从北纬55o到南纬40o间的广大区域。烟草属于茄科烟草属，该属有64个种，其中44个原产中南美洲，20个原产大洋洲。烟草属大都是草本，少数是乔木或者灌木，有一年生的，也有多年生的。

在烟草种中，大多数是野生的，只有现在的普通烟草，又称红花烟草和黄花烟草等有经价值的种进行了人工栽培。我国的烤烟、晒烟和晾烟，绝大多数属于普通烟草，只有花色呈黄色的烟草属于黄花种。还有少数种如异香烟草、美花烟草和香花烟草等，因其花色美丽作为观赏植物栽培。

对红花烟草较全面的分类方法是Wilson和Loomis提出的以下分类，界：植物界；亚界：有胚植物亚界；门；维管植物门；亚门：羽时亚门；纲：被子植物纲；亚纲：双子叶亚纲；目：茄目；科；茄料；属：烟草属；种：红花烟草种。 1.1 根

烟草是多年生植物，在120~130d的大田生育期中，生长成为比种子大3 000万倍的庞大植株，平均每小时增长约为种子的万倍。烟草株高时大，需水肥很多。因此，根系在烟草一生中就显得更重要。 1.1.1根的形态 1.1.1.1根的分布

烟草的根属圆锥根系．由主根、侧根和不定根三部分组成。

烟草种子萌发时，胚根突破种皮后直接生长而成主根，主根产生的各级大小分支都叫侧根，由茎上发生的根都叫不定根。烟草本属直根系植物，其不像大豆、棉花的主根那么典型，同时由于移栽时主根被切断，以后就在主根和根颈部分发生许多侧根，侧根又可产生二级侧根和三级侧根等。烟草茎上可以产生不定根。因此，烟草主根不明显，侧根和不定根是根系的主要组成部分。烟草株高叶大，较大的蒸腾强度需要根系吸收较多的水分，故在耕作层中根系分布的深度和宽度都较大，随深入土层逐渐减少．呈圆锥形分布(图2—1)。根系的密集范围比分布范围小得多，根系密集深度约在地表以下40cm，密集宽度在距茎周40cm范围，打顶以后有根系伸长到40cm以下或40cm以外。烟草的发根能力很强，采用培土的方法可使茎秆上长出很多不定根，起到充分

吸收表土营养的作用。

在大田生产中，由于距土表20cm以下一般存在一个紧实的犁底层，根系难以下扎，因此，烤烟的根系分布实际上以在距地表15cm左右的侧向分布为主。特别是在地膜覆盖的情况下，主根的垂直下方基本上很少有根系分布。大部分分布在距地表12cm左右的土层，且根尖上卷。戴冕认为，主要的吸收根系多在茎基周围15~20cm范围内。

1.1.1.2烟根的初生构造

根尖由根冠、生长点、伸长区和根毛区组成，不论主根、侧根和不定根均具有根尖。根冠位于根尖的顶端呈冠状，由薄壁细胞组成。生长点在根冠内方，由一群胚性细胞构成，由它分化出根的初生结构。伸长区的特点是细胞伸长快，一面分裂，一面伸长；伸长区的上部细胞生长能力最强。根毛区是初生构造分化完成的部分，也是吸水作用最强的部分，它的表皮细胞向外突出形成密集的根毛，大大增加了吸收面积。

从横切面看，烤烟根的初生结构由表皮、皮层和中柱三部分组成。表皮的主要功能是吸收作用和保护作用，皮层位于表皮之下，是水分和溶质从根毛到中柱的输导途径，也是幼根储藏营养物质的场所，并有一定的通气作用。皮层由皮层薄壁组织和内皮层两部分组成，前者主要功能是通气和贮藏营养物质，后者在水分和溶质选择吸收方面起重要作用。中桂是内皮层以内的中轴部分，包括中校鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织四个部分，

中柱鞘具分裂能力，侧根由此产生，初生木质部是输导水分的组织，初生韧皮部是输导同化物的组织。 1.1.1.3烟根的次生构造

主根和侧根在完成了初生生长后，还会进一步进行次生生长，使根的直径增粗，并形成次生微观组织和周皮等次生结构。次生构造是由微管形成和木栓形成层分化而成，在根毛区上方开始出现。微管形成层向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部，形成根的次生微管组织；木栓形成层向外产生木栓层，向内产生栓内层，形成根的周皮。 1.1.2根的发生

烟草种子有种皮、胚和胚乳三部分组成。胚根正对着种孔。在适宜的温、湿度和气体交换条件下，种子吸收水分开始萌动，培根突破种皮伸长出来，胚根突出种皮后即向地弯曲并垂直向下生长，就形成了主根。同时子叶突出地面展开，开始独立生活。主根入土之后可以不断地形成侧根，侧根起源于中柱鞘，在根毛区的上部开始出现。当形成层刚刚产生和开始活动时，位于初生木质部外侧的中柱鞘细胞，经过平周分裂，形成了内外排列的几层细胞，最后分化成为侧根的根尖。其后，由于伸长区的延长和输导组织分化，根冠和生长点穿过母根(主根)的皮层而生长成侧根，侧根的木质部和韧皮部均与主根的相应部分相连，在构造上也与主根一样。

不定根是由移栽时埋于土层下方的茎上产生的，数量充足但

分布较浅。烟草在许多部位都可以产生不定根，特别是茎的基部，在培土以后，适当保持湿润和通气条件下，可促进不定根的发生，不定根可达总根量的1/3左右。对烟草的生长具有很大的作用。 茎部的不定根是由形成层产生的。当形成层的某一点产生不定根时，该处的细胞不仅进行平周分裂，而且还进行垂周分裂，结果在次生木质部的外侧产生不定根的根冠和生长点。后者继续活动，并逐渐向外伸长，穿过茎的韧皮部和皮层，伸出茎外，形成新根。

烟草从第一片真叶出现，主根即迅速生长，而地上部分生长缓慢，到第二片真叶出现时，主根上就发生侧根，到第五片真叶时，主根可长达12~15cm，侧根在20条以上，并生出二级侧根和三级侧根，到成苗时，主根可长达15cm以上(表2~1)。 在幼苗生长的中后期，根系水平生长速度大于垂直生长，7叶期比5叶期根深增长了1.5倍，水平生长增长了1.8倍，9叶期比5叶期根深增长了1.6倍，而水平生长增长了2.6倍。

烟苗移栽到大田后，由于主根被切断，主根停止伸长，侧根大量发生，活力很强。在适宜条件下，移栽后15~20d，根深可达20~25cm，开花时可达80~100cm，收获时可达150cm。大田期烟草根系的活力，前期比后期强，但是根的生长量，中后期比前期大。根深和根宽的发展速度也不同。前中期根宽大于根深，后期根深大于根宽。最后根系的密集范围是宽度大于深度。移栽初期以水平生长为主。在大田的中后期，根深的生长速度大于水

中柱的中央是由圆形的大型薄壁细胞组成的髓，胞间隙发达，髓的边缘含砂晶的细胞比中央部分多。主茎基部的髓不发达，向上逐渐变得宽大，可以达到茎直径的2/3以上。老茎的髓部中央部分的细胞常退化成为一个空腔。

1.2.3.4茎节的构造 茎节的构造一般与节间相同，但也有特点。首先是在正常次生本质部的内方生有一个新月形维管束，有多排导管平行紧密排列，这是叶迹维管束与茎内维管束相连的部分。此时茎的横切面的轮廓仍然是圆形，还没有突起或侧翼。向上一些的横切面，叶迹维管束与主茎的相连，叶迹维管束内方的环髓韧皮部和髓，也随着叶迹维管束的外移而向外突出，此时茎横切面的轮廓开始有了叶基的形状；从叶着生位置上的切片来看，叶迹维管束更加外移，但仍然与茎内维管束相连，整个切片轮廓可更明显地看出叶基和侧翼。叶脉的基部与茎尚未分离，茎叶仍旧相连，但界线已经明显，叶迹维管束已经与茎内维管束分离，因而茎内原来呈环形的维管束出现缺口，缺口两侧构成了枝迹的基部。节上的横切面，已经看不到叶迹，只看到叶基的两翼。

1.2.4茎的生理机能

烟草茎的主要生理机能是输送水分和养料，这是通过输导组织进行的。根部吸收的水分和养料，由本质部的导管向上运输到茎叶，叶片制造的有机物质，由茎韧皮部的筛管运输到上部的嫩叶、花或果实中，同时也向下输送到根部。

由于导管是中空的死细胞，所以水和矿质养料的运送速度和

方向，主要取决于需要部分的吸收力与呼吸强度。烟草上部的嫩叶生长势较强，呼吸较旺盛，而且亲水胶体较多，所以水分和矿质养料优先运送到顶端，下部叶片得到较少。尤其在水分不足时，下部叶片首先受到影响，所以在干旱和缺肥时，底部叶子首先发黄干枯。

有机养料的输送和矿质营养不同，有机养料是在活的筛管中输导的，所以运送速度与茎部的生命活动有关，特别是与韧皮部的呼吸强度有密切的关系。低温、缺氧均会影响到运输机能。但是有机养料的运输方向，不决定于韧皮部本身，而决定于利用养料部分的生理状态，凡是生命活动比较活跃、代谢作用旺盛、生长较快的部分，常常是养料集中的中心。所以顶端总是占优势，而下部已长成的叶片，通常不能从其他部分获得大量的有机养料，当其本身制造的有机物质不能满足自己需要时，就只能枯落。

1.3 叶

生长锥的原体员外层细胞首先进行平周分裂，形成几层细胞，然后进行各个方向的分裂产生叶原基，逐步发育成叶片。叶原基在茎尖上是连续不断产生的，故叶片在茎上的分布成轴向轮次规律。烟草叶序的排列是不规则的。

1.3.1叶的形态

烟草的叶是没有托叶的不完全叶，有的品种有叶柄，有的品种则无叶柄。普通烟草的品种一般没有叶柄，个别品种有叶柄，烟草无柄叶外形的各部分如图2—4所示。顶端叫叶尖，多呈渐

尖形；四周叫叶缘，平滑或呈波状；叶片宽大部分的基部叫叶基，叶基以下急速变窄，叫侧翼。侧翼下延着生在主茎上，这一部分叫翼延，俗称叶耳。但与禾本科植物的叶耳不同，这只是形象的叫法。普通烟草的叶都有明显的侧翼，但有的较宽，有的较窄，不论什么程度，都有冀延下伸至茎部。侧翼和翼延都是叶片的组成部分，不能说这类品种有叶柄。如香料烟的沙姆逊品种，侧翼退化得只留下一条痕迹，但也属于无柄叶，只有像黄花烟那样的叶，才是真正的有柄叶。

烟草的叶片中间有一条主脉，俗称“烟筋”或“烟梗”，主脉两侧有侧脉9~12对，主脉和侧脉形成的角度与叶形直接相关，角度大的叶宽，角度小的叶窄，叶脉的粗细，直接影响茎叶角度。脉粗的茎叶角度小，细的角度大。一般原烟的烟梗重量占全部叶片重量的25％左右，粗的可达30％~40％。烤烟叶片各部名称见图2-4。

叶片的大小与厚度，因类型和品种不同差别很大，即同一品种也因着生部位、肥力和光照条件的不同而有明显变化。叶片大的类型，叶片长度可达70cm以上，而叶片小的仪9~15cm。在同一植株上，一般是中部的叶片最大，上部次之，下部叶片较小。肥水适宜，光照条件较好的叶片就大，反之则小。就一片叶而言，叶定长时，叶片厚度的顺序是叶中部＞叶尖＞叶缘＞叶基。

单叶面积的大小，常通过叶面积指数进行计算，而叶面积指数则受叶形的制约，因品种不同而异。大多数品种的叶面积指数为0.6345左右。叶面积指数的计算方法如下：

计算叶面积时叶面积指数通常用0.6345，即叶片的实际面积＝叶长×叶宽×叶面积指数。

烤烟叶片的厚度一般为0.2~0.35mm，因品种和水肥条件而异。一般多叶型品种叶片较薄，少叶型品种叶片较厚。同一植株，中部叶厚薄适中，下部叶片较薄，上部叶片较厚。叶片与茎形成的夹角，也有大小不同，这就形成了不向的株形，上、中、下叶片大小相近称之为筒形。下部叶片显著大于上部叶片称为塔形，

生产上要求上、中、下部叶片的长度相近，呈筒形。伞形烟株是由于施肥过量、单株叶数过少造成的，是烟叶生产上的不正常现象。

叶片的颜色，除白肋烟叶脉呈乳白色，叶片呈黄绿色外，其他类型都是绿色，只是品种之间有深绿和浅绿之分。同一品种叶色深浅与环境条件也有关。在水肥较多或轻盐碱地上的烟叶，颜色较深，营养不足的情况下颜色较浅。烟草的叶形差别很大，虽然叶形也受环境与着生部位的影响，但主要是品种遗传所决定。叶形是区别品种的主要特征之一，大体可分为柳叶形和榆叶形两大类，这两类叶形又可进一步分为下面几种类型：

1．长椭圆形 长宽比例为2.2~2.5﹕1，最大叶宽处在叶片的中部，如红花大金元、长脖黄、净叶黄、乔庄多叶等品种。

2．宽椭圆形 长宽的比例为1.2~1.6﹕1，最宽处在叶片的基部，如香料烟品种的沙姆逊、丢别克等品种。

3．卵圆形 长宽的比例为1.6~2.1﹕1，最宽处在叶片的基部，如401、白肋18等品种。

4．长卵圆形长宽的比例为2~3﹕1，最宽处在叶片的基部，如大柳叶、晋太88等品种。

5．披针形 叶片狭长，最宽处在叶的基部，长宽之比例为3~4﹕1以上，如一些晒晾烟，如广西晾烟品种牛利。

6．心脏形 长宽的比例为1~1.5﹕1，宽处在叶片的基部，如黄花种的兰花烟和巴利叶子等。

叶形还因着生部位而不同，一般植株上部的叶片比较窄长。在生产上，凡是叶子长宽比例大子2﹕1的总称为柳叶形，等于或小于2﹕1的总称为榆叶形。

叶片上有主脉和支脉，是水分和矿质元素及同化产物的主要输送通道，主脉的粗细与烟叶的质量有关，并直接影响到卷烟工业。主脉粗的烟叶，一般出丝率较低，反之较高。

每株烟的叶片数，是指有效叶数而言。对烤烟来说，就是指可烤叶数。类型间一般以黄花烟、晒红烟的叶片较少，烤烟和香料烟叶片较多。在烤烟类型

内因品种不同而有差别，有20片左右的，如NC89、G80、K326等：有20~30片的，如红花大金元等；有30~40片的，如金星6007和春雷3号等；也有60~70片以上的多叶品种，如乔

庄多叶、庆胜2号、革新5号等。在同一品种内，单株叶片数比较稳定。但是环境条件不稳定时，如苗期低温、干旱等自然因素，使花芽分化加速，出现早花现象，叶片数目则会减少。而在拉长大田初期生长时间和该阶段光、温、水条件良好的条件下，单株叶数也能增加3~5片。

1.3.2叶的构造

叶片的结构可分为表皮、叶肉和叶脉三部分。

Ⅰ、叶片中部 Ⅱ、叶片边缘

1、表皮 烟草的叶片扁平，有上下面之分，因此表皮也有上、下表皮的区别。上、下表皮都是由单层细胞构成的，外具较薄的角质层，无细胞间隙。在横切面上，表皮细胞近椭圆形或长方形。上表皮细胞较下表皮细胞稍大。正面看表皮细胞形状不整齐，呈凸凹不平的波纹状轮廓，邻近细胞凸凹部分互相嵌合。表皮细胞内不含叶绿体，叶缘部分表皮细胞常膨大，并向外突出。

2、气孔器 由两个半月形保卫细胞构成，以凹面相对，中间环抱一气孔，通过这里进行气体交换。由于气体具有开闭的运动技能，因而对于蒸腾作用的调节和光合作用的进行，具有很大的

影响。保卫细胞内含有叶绿体。上表皮的气孔较少，每平方厘米约200个左右，下表皮的气孔则较多，每平方厘米约300个左右。顶叶的气孔器较小，而脚叶的气孔器较大。据报道，在日出以后，随日辐射量的增加气孔开度增大。达高峰以后，即出现中午的闭孔现象。烟叶气孔的开张度和开张时间与叶龄及土壤湿度有关。在土壤湿度适宜时，越向上层叶片，开张度越大；土壤干燥时，上部叶片气孔开张度显著减小，开张时间缩短，中、下部叶片变化小。

3、表皮毛 普通烟草幼叶的表皮上密生茸毛，随着叶龄的增加，一部分逐渐脱落，但老龄的脚叶仍有茸毛存在。黄花烟表皮上的茸毛较少。一般叶片在工艺成熟期，茸毛大部分脱落。根据表皮毛的形成和功能，可以为保护毛和腺毛两类(2~7)。腺毛是分泌器官，主要分泌物是芳香油、树脂和蜡质，这与烟叶的香气有关。保护毛则对叶片起保护作用。腺毛密度与主流烟气总微粒物和烟碱呈正相关。叶面腺毛分泌物对烟草抵御病虫害有一定的作用。

烟叶上表皮毛类型和表现

1~3保护毛，4~8长柄原毛，9~10分支的长柄原毛，11~12短柄腺毛，13短柄腺毛的腺头横切面

4、叶肉 叶肉分为栅栏组织和海绵组织两部分。栅栏组织存在于上表皮的下方，是一些平行排列呈栅栏状的长柱状细胞。栅栏组织有大量的叶绿体，是光合作用的主要场所，它的细胞长轴垂直于叶表面，细胞间隙较小但自由表面积较大，有利于光合作用。烟叶只有一层栅栏组织细胞。海绵组织在下表皮的上方，一般品种有三四层。细胞形状不规则，细胞间隙较大，呈腔穴状。海绵组织细胞叶绿体较少，但叶绿体多呈圆盘形，其直径较栅栏组织细胞的叶绿体稍大。河南农业大学研究认为，氮、磷肥用量在1﹕6以内，增施磷、肥有促进叶肉细胞分裂、延迟胞间隙分化扩展、促进栅栏组织细胞伸长的作用。在旱作条件下，烤烟叶肉细胞分裂能力强，细胞密度大，叶片结构致密。与水浇地相比，旱作烤烟中部叶的厚度变化较小，上部叶则明显较薄。

幼叶比成熟叶的叶肉细胞排列紧密，脚叶的组织较疏松，有毒素病的叶片组织零乱而且较厚，患缺钾症部位的叶片细胞疏松且较薄。

5、叶脉 是水分、矿质元素和同化产物的通道。同一叶片上不同部位的叶脉构造不同，主脉具有内韧皮部，侧脉及支脉都无内韧皮部，维管束的构造随叶脉分支的变细面趋向于简单。先是次生构造不发达，然后形成层不出现，最后只剩有极少数导管和筛管，而到叶的末端，只剩有一个管胞。

1.3.3叶片的生理机能 1.3.3.1光合作用

光合作用即通过叶绿体吸收阳光的能量将吸收的二氧化碳和水制造成有机物质的过程。一般植物体干物质的90％左右，直接或间接来自光合作用。烟草叶片的光合强度，因叶片的着生部位不同而有差异。同时也受到许多环境条件的影响。如栽植密度、施肥、灌溉等。根据山东农业大学和中国农业科学院烟草研究所对小黄金品种的测定结果，叶片不但所占光合面积大，约占光合面积的92％左右，而且同化二氧化碳的能力强，占全株的98％。茎的光合面积占6%左右，光合作用较弱。花序占光合作用的面积的比例则更小，其中花蕾和幼果，虽然也有一定的光合能力，但在整株中所占比例最少。

为了增强光合强度，产生更多的有机物质，就应合理密植、灌溉和施肥，并配以合理的田间管理，以提高烟叶的品质和产量。

烟草光合作用性能中另—个重要的特性是需光量，这可用光饱和点和光补偿点作为指标，它与栽培管理，特别是与密度有密切关系。

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