3-1-4 开花、坐果与果实发育

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四、开花坐果与果实发育

（一）开花坐果 1、花和花序类型

多数果树为两性花，又称为完全花，即一花中具有健全的雄蕊和雌蕊，如仁果类、核果类、柑桔类等果树。少数果树为单性花，即一花中仅具有雄蕊或雌蕊，分别为雄花和雌花。单性花中，雄花和雌花着生在同一植株的称为雌雄同株，如核桃、板栗、龙眼、荔枝等；雄花和雌花分别着生在不同植株的称为雌雄异株，如猕猴桃、杨梅、银杏等。有些果树的某些品种虽然是两性花，但往往雄蕊或雌蕊退化，分别称为雌能花或雄能花，如葡萄、柑桔、柿等某些品种有这种现象。

果树的花除单生或簇生外，多数果树一个花芽开多数花而形成花序。如甜橙、柠檬、柚等为总状花序；葡萄、枇杷、龙眼、荔枝等为圆锥花序；梨为伞房花序；苹果为伞形总状花序；枣为聚伞花序；核桃、板栗的雄花为柔荑花序；香蕉、椰子为穗状花序；无花果为隐头花序。

果树结实类型 受精 受精结实 伪单性结实 无融合生殖 不受精 单性结实 自动单性结实 刺激性单性结实 有种子 无种子 有种子 无种子 2、受精结实 （1）授粉

花粉由雄蕊的花药传到雌蕊花柱上的过程称为授粉。

落叶果树花的开放与雄蕊和胚囊的成熟有关。一旦花药成熟，胚囊成熟的时候花便开放，所以胚囊成熟的时期便是开花期。花开放后，花药开裂，花粉散出即可授粉。仁果类、核果类果树的花粉粒大，有粘性，主要依靠昆虫，特别是蜜蜂传播花粉。坚果类果树雌花的柱头较大，花粉小而轻，数量很大，外壁光滑，可随风飞扬，主要靠风力传粉。板栗的花粉可数十到数百粒成团飞扬，单粒花粉能飞行150m，但大多数花粉飞行不过20m。果树开花后，有的品种自花授粉可以受

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精结果，有的品种需异花授粉才能受精结果。

自花授粉 同一品种内授粉为自花授粉。自花授粉后能结实，并能得到满足生产要求的产量的称为自花结实，反之为自花不结实。落叶果树中有的能自花授粉结实，如大多数桃、杏的品种，具完全花的葡萄品种，部分李、樱桃品种，少数苹果、梨品种。但能自花结实的品种，异花授粉后能提高产量。

异花授粉 不同品种间进行授粉为异花授粉。异花授粉后能结实，并能丰产的称为异花结实。大部分苹果和梨的品种，甜樱桃全部品种，李、杏、板栗的部分品种自花不结实或自花结实率很低，都需要异花授粉才能结实。供给花粉的品种叫授粉品种，其植株叫授粉树。

有的品种间异花授粉不能结实或结实很少，这种现象为异花不亲和，不能作为授粉树，如苹果中的红魁给祝授粉，伏花皮给大国光、金冠、青香蕉、祝授粉都不能结果。油梨为黄梨，香水梨为油梨，夏梨为老遗生梨授粉不能结果。樱桃中的平格（Bing）、兰白脱(Lambut)给那翁授粉也不能结果。

雌雄异熟 雌雄同株或雌雄异株的果树，雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟称为雌雄异熟，如板栗、核桃为雌雄同株，因常常雌雄异熟，所以孤树授粉不良，产量极低，也需要授粉树。雌雄异株的果树如猕猴桃、银杏、沙刺、君迁子，更应配置雄株以保证授粉。

A、花粉的形成 B、花粉的传播 （2）受精 A、胚囊的形成 B、受精过程

果树花粉粒落到雌蕊柱头上，条件适宜时萌发形成花粉管进入柱头，并继续伸长进入花柱，到达子房和心室，释放精细胞和雌配子卵细胞、助细胞结合，即为果树的受精过程。

C、影响受精的因素

受精过程能否正常进行，常受性器官的发育程度、授粉时间、生态条件和营养状况的影响。

a、性器官发育 花内性器官的发育差异较大，发育正常的能保

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证受精坐果，发育不正常的就不能受精坐果。果树性器官的败育有以下两种情况。

花粉败育 花粉在发育过程中出现退化、中途停止发育、萎缩现象称为花粉败育。在各类果树中相当普遍，如苹果、梨的三倍体品种；葡萄中黑鸡心、安吉文、花叶白鸡心、卡它库尔干、尼姆兰格；桃中的五月鲜、六月白、上海水蜜桃、岗山白花桃；板栗、杏等果树的许多品种也存在花粉败育，所以必需配置授粉树，才能保证受精坐果。

花粉败育的主要原因是：

遗传：单数多倍体品种花粉母细胞减数分裂不能正常进行 营养：蛋白质、碳水化合物、氨基酸、矿物质、激素等缺乏； 环境：早春低温、冬季低温不足等。

胚囊败育 胚囊在发育过程中出现退化、中途停止发育、萎缩现象称为胚囊败育。

一般胚囊败育不能受精结实，如苹果、梨等大部分品种。但雌蕊内胚珠较多的果树，胚珠部分败育，部分正常时，能受精结果，如桃、李、杏等核果类果树都有两个胚珠，除个别品种外，通常只形成一粒种子，另一个胚珠败育。胚囊败育有时是产生无籽果的原因，如葡萄的黑珍珠、华盛顿脐橙、温州蜜柑等都是因胚囊败育而正常结果，并产生无籽果实。

胚囊败育的原因：

遗传：多倍体品种，其胚囊有相当比例不能正常发育。 营养：蛋白质缺乏等。

环境：早春低温、冬季低温不足等。 b、授粉时间

开花后授粉时间越早，受精结实率越高。 c、生态条件

温度 直接影响花粉萌发和花粉管伸长，不同树种、品种的最适温度不同。如苹果花粉萌发和花粉管伸长的最适温度为15～29℃，其中祝和印度在25℃以上，金冠、青香蕉、国光在30℃以上花粉发芽不良。葡萄花粉发芽的最适温度为20～30℃。杏为18～21℃。李、西洋梨为24℃。

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温度还影响花粉管通过花柱的时间，苹果花粉管在常温下需48～72小时，高温时只需24小时。温度不足，花粉管伸长缓慢，到达胚囊前，胚囊已失去受精能力。所以花期低温易使胚囊和花粉受到伤害。低温也影响传粉昆虫的活动，蜜蜂活动一般需15℃以上的温度。

风 花期遇大风，不利于昆虫活动，并使雌蕊柱头干燥，花粉不易萌发，影响受精、坐果。微风有利于花粉的传播。

湿度 阴雨潮湿天气不利于昆虫传粉，花粉很快失去生活力，或花粉吸水过多而膨胀破裂。干旱使雌蕊柱头干萎、花粉不能萌发，都影响受精坐果。

大气污染 大气污染会影响花粉发芽和花粉管生长。空气中氟剂量增加，会使甜樱桃花粉管生长减弱。草莓开花期间如有5.0～14μg/m3的氟，会影响受精，降低坐果率。

d、营养状况 果树体内营养供应状况对花粉萌芽、花粉管生长速度、胚囊发育及其寿命、以及柱头接受花粉的时间有重要影响。

氮 氮充足可加速花粉管生长，延长柱头接受花粉的时间和胚囊接受受精的时间，加速受精后的胚囊和胚珠的生长。氮不足花粉管生长缓慢，胚囊寿命短，当花粉管到达珠心时，胚囊已失去功能，不能受精。所以花期氮能提高坐果率。

磷 磷能促进花芽内的组织分化。缺磷会延迟花芽萌发，延迟花期，影响授粉、受精的机率，不利于坐果。同时还会降低细胞激动素的含量，进一步降低坐果率。

钙 缺钙抑制花粉管的生长。

硼 硼对花粉萌发和受精有良好影响，能促进对糖的吸收、运转和代谢，并增加对氧的吸收，有利于花粉管的伸长。硼不足则影响花粉萌发、花粉管伸长而不利于受精。所以花期喷硼也能提高坐果率。 此外，赤霉素能加速花粉管的伸长，并能提高自花不实果树的坐果率。

（3）生理落果

果树从开花到果实成熟的发育过程中，由于机械作用或病虫害以外的原因引起的落果称为生理落果。

A、生理落果规律

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一般仁果类和核果类果树有三次落花落果。第一次在花后，未见子房膨大而脱落，第二次在花后二周时，子房开始膨大而脱落，第三次在花后四周时，有大量幼果脱落，常称“六月落果”。

柑桔类：盛花后1~2周，不带果柄脱落；盛花后5~6周，带果柄脱落。

有的品种在成熟前有落果现象，常称“采前落果”。 B、生理落果原因

树体营养差，花芽、胚和胚乳发育不良；营养生长过旺，“梢果矛盾”严重，养分竞争加剧；花及幼果量过大，养分供应不足；授粉受精不良。

此外早春低温、多湿、光照不足，常抑制花粉发芽和胚的发育、影响昆虫活动；水分过多影响根系生长、吸收；水分不足容易使花柄产生离层；花期多雨使花粉破裂、冲失、柱头分泌物流失，不利授粉受精；大气干燥也会影响柱头干缩，不能授粉受精；低温会使胚中止发育而发生落花落果。

采前高温干旱，多雨、光照不足，久旱骤雨等引起采前落果。 果树落果的直接原因是果柄形成离层，而离层的产生是由于生长素不足而引起的。生长素在受精后产生，运到果柄上可以防止离层的形成。因此，凡是不受精或受精不完全，生长素缺乏，容易产生离层而落果。受精良好的果实，其种子数多，形成生长素也多，因此不容易发生落果。

C、提高果树坐果率的措施

a、加强土肥水管理，提高树体的营养水平。 b、合理修剪，改善通风透光条件，提高花芽质量。 c、疏花疏果，合理负载。

d、花期喷施尿素、硼砂、KH2PO4等。 e、春旱地区花前灌水。

f、保证授粉条件：配足授粉树、果园放蜂、高接授粉品种、挂花枝、人工授粉等。

g、应用植物生长调节剂：吲哚乙酸、萘乙酸、赤霉素、2,4,5-T等。

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h、加强病虫害和自然灾害防治。 i、果实套袋。

3、单性结实和无融合生殖 （1）单性结实

在果树中不授粉或授粉后没有受精而形成果实的现象称为单性结实。

自动单性结实：不授粉和不经过任何刺激，子房和花托也能正常发育形成果实的现象。如香蕉、菠萝、无花果、温州蜜柑、脐橙、部分柿品种（大磨盘柿、大红袍柿、莲花柿、富有柿等）、葡萄无核品种（无核白等）、苹果和梨的三倍体品种（伏花皮、大珊瑚等）。

自动单性结实机理：“生长素学说”（Gustafson，1939） 从甜橙、柠檬、葡萄的有核与无核品种中发现无核果实所含的生长素远远高于有核果实，特别的无核葡萄子房内的生长素含量为有核葡萄的4~9倍。

Nitsch（1960）：无核康可葡萄幼果所含生长素类物质在花后8天内都明显高于有核康可葡萄，以后才逐渐接近。

授粉刺激单性结实：给柱头授以不亲和花粉和不育花粉时，由于授粉的刺激，产生无籽果实。

柑桔品种“九年母”和“山吹”相互授粉，坐果率提高，且生产无籽果实。

“黄魁”给西洋梨“西克尔”（Seckel）授粉刺激产生无籽果实。 葡萄“白科林斯”和“黑科林斯”相互授粉，产生无籽果实。 物理刺激单性结实：

Luckwill（1954）发现梨在高温下产生无籽果实； 苹果“花嫁”、“Confernce”花期遇霜冻产生无籽果实； 苹果受蚜虫为害后产生无籽果实。 化学刺激单性结实

伪单性结实：受精后，由于某些原因，胚的发育中途停止，但子房壁和花托照样发育并形成果实的现象。如平核无柿单性结实和单性结实并存；西洋梨和甜樱桃部分品种有伪单性结实现象。

（2）无融合生殖：不经过受精作用，能够产生正常的、有繁殖

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能力的种子的现象。

配子体无融合生殖：

Kobel（1931）：苹果“Transparent von Crocels”去雄套袋，产生了有籽果实，播种后其实生苗染色体为2n。

大多数发生在野生种：湖北海棠、锡金海棠、变叶海棠、三叶海棠等。

母本基因型，遗传性状稳定。但大多数果树主要经济栽培品种中除核桃外还未发现具有无融合生殖能力的品种，因此，为了保持品种特性，仍然需要依赖于无性繁殖。

柑桔中的珠心胚现象：

最早由Strasburger（1878）发现。

在柑桔类果实中，近胚囊的珠心细胞形成胚，在一粒种子中形成几个至几十个胚，称为珠心胚现象、多胚现象。

珠心胚实生苗特点:保持母本特性；齐度高；强壮；不带病毒；用于更新复壮；作育种材（珠心胚变异）：兴津、锦橙、先锋橙、华农本地早。 （二）果实发育

1、果实的生长发育动态 （1）果实形成时间

果实发育所需时间的长短，因树种、品种而不同。最短的为草莓，仅需3周，樱桃约需40～50天，杏70～100天，桃60～170天，苹果80～180天，梨150～180天，荔枝90～100天，金柑110～140天，柑桔100～240天，伏令夏橙350～420天，最长的为香榧，长达一年半。外界条件和农业技术可以影响果实发育期的长短。天气干旱，温度高，光照强，通过这一时期的时间较短；反之则较长。果实成熟期，灌水或施用氮肥过多，会延迟果实成熟；喷布植物生长调节剂，可以提早或延迟果实成熟。 （2）果实生长发育动态

果树从开花以后，受精的果实在生长期间，体积、果径、重量的增加动态，可以分为三个时期。

第一期为果实迅速生长期，从受精到生理落果。此期果肉细胞和

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胚乳细胞迅速分裂、增加，到最后细胞停止分裂。

第二期为果实缓慢生长期。生理落果后，果肉细胞基本不再分裂，胚开始发育，种子充实，种皮硬化或内果皮木质化而硬核，细胞体积增大缓慢。

第三期为果实熟前生长期。种子发育完善后，果实细胞体积迅速增大，直到固有的大小，内含物充实、转化，果面着色，香味加浓，种子变色直到成熟。

果实生长曲线：在果实生长周期中，从开花以后，将果实的体积、果径或果重累积增长量绘成的曲线称为果实生长曲线。

Ｓ型生长曲线：三个发育阶段界限不明显，基本上是一个连续增长的过程，只是生长速率不太一致。柑桔、苹果、梨、草莓、菠萝、香蕉、板栗、核桃、扁桃、油梨等。

双Ｓ型生长曲线：果实发育的三个阶段明显，前期和后期生长迅速，中期生长缓慢。核果类的桃、李、杏、樱桃及葡萄、枣、柿、无花果等。

（3）果形指数

果实纵径与横径之比（L/D），是反映果实品质标准之一。 果实细胞分生组织没有形成层，属于先端分生组织。果实发育前期细胞分裂时，纵径增长快，以后随细胞增大，横径增长才超过纵径。

同一品种，花后纵径增长大的，说明细胞分裂旺盛，有形成大果的基础。供疏果、估产参考。

（4）果实在一昼夜中的生长动态有节奏地缩小与增长。 一般黎明时开始缩小，持续到中午，午后4时恢复原状，开始增大。

原因1：白天光照加强，叶片气孔开张，光合作用增强，叶片渗透压升高，叶片从果实吸取水分，以致果实缩小。

原因2：白天果实表面温度迅速升高，而内部温度低，形成温度梯度，果表水汽压大于内部，水分向内移动，使得果实暂时收缩。 2、影响果实增长的因素

果实体积的大小决定于细胞的数目，细胞体积和细胞间隙的增大，前两个是主要因素。细胞数目的多少与细胞分裂时期的长短和分

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裂速度有关。果实细胞分裂开始于花原始体形成后，到开花时暂时停止，经授粉受精后继续分裂。如苹果在开花时，细胞仅为200万个，到采收时可达4000万个。花后细胞旺盛分裂时，细胞体积也同时开始增大，细胞停止分裂后，细胞体积继续增大。影响果实增长的因素较为复杂。

A、有机营养：实细胞分裂主要是原生质的增长过程，为蛋白质营养时期。这时需要有氮、磷和碳水化合物的供应。氮和磷除树体供应外，还可施肥加以补充，但幼果细胞分裂期合成蛋白质所需要的碳水化合物，只能由贮藏营养供应。因此树体贮藏的碳水化合物可影响果实细胞分裂、影响细胞数量，进而影响果实的大小。凡能增加对幼果供应贮藏营养的措施，如秋季施肥、疏花都可增加果实细胞数量和体积而增大果实。

果实发育中、后期，以细胞体积增大为主，除水分绝对量大大增加外，碳水化合物的绝对量也直线上升，为碳水化合物营养期。果实重量的增加主要在这一时期。这时要有适宜的叶果比和较高的光合能力，才有利于碳水化合物的合成和积累。

B、矿质元素：机营养向果实内运输和转化有赖于酶的活动，酶的活性与矿质元素有关。矿质元素在果实内很少，不到1%，除一部分构成果实外，主要影响有机质的运转和代谢。果实中氮、磷、钾比其它元素多，各种果实中N:P2O5:K2O=10:0.6~3.1:12.1~32.8，氮影响果实的体积，磷含量虽少，但影响果肉细胞的数目。钾能提高细胞原生质活性，促进碳水化合物输入，所以对果实增大、重量增加有明显作用。钙能稳定果实细胞结构，降低呼吸强度，缺钙会引起果实某些生理病害，如苹果的苦痘病、木栓斑点病、水心病；苹果、葡萄、李、枣、樱桃的裂果病；梨的黑心病等。

C、水分：实内80～90%为水分，随果实增大而增加，是果实体积增大的必要条件，特别是细胞增大阶段，如果水分不足，减小果实体积，以后供水也不能弥补。水分也影响矿质元素进入果实，如干旱可引起果实缺钙。

D、温度：影响光合作用；影响细胞分裂；影响果实的呼吸作用，尤其夜温对果实生长影响更大。果实发育需要一定的积温，在适温地

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区生长的果实比同一品种在不适温地区的果实大。

E、光照：光照差，叶片薄、栅栏组织相对厚度减少；气孔数目减少；加速叶片老化；长期光照不足引起早期落叶等。

F、种子：果实内种子的数量和分布，会影响果实的大小和形状。如玫瑰香葡萄没有种子的果粒比有种子的果粒小得多，苹果、梨果实内没有种子的一面果肉发育不良，果实呈不匀称形。除单性结实外，对大多数果树保证授粉受精是果实正常生长的必要条件。

G、激素：

IAA：调运养分；促进维管束发育；调节细胞生长。

GA：促进IAA的合成；与IAA共同促进维管束发育和调运养分；促进果肉细胞膨大。

CTK：促进细胞分裂；与IAA和GA协同调运养分进入果实；延迟果实衰老。

ABA：起着激素平衡作用；与果实成熟有关。 ETH：促进果实成熟；调运养分；促进细胞生长。 3、果实品质的形成

(1)碳水化合物：果实内仅次于水分的主要成分。果实发育前期以多糖类淀粉较多，以后随着果实逐渐成熟，淀粉水解，全部消失或部分残留。但板栗随着成熟淀粉急速增加积累，淀粉含量极多。树种不同所含糖类有差异，苹果、梨、柿含有葡萄糖、果糖和蔗糖，以前两种糖含量较高。桃、杏、李、梅、柑桔的蔗糖含量远高于葡萄糖和果糖。葡萄以葡萄糖最多，其次为果糖，无蔗糖。

果实内的糖与游离酸的含量及糖酸比决定果实风味。高温、光照充足、叶果比大、磷钾多可提高糖酸比，低温、阴雨、多氮时会降低糖酸比。

(2)有机酸：实内的有机酸主要为苹果酸、酒石酸、柠檬酸，此外尚有极少量的草酸、琥珀酸、奎宁酸。苹果、梨、桃、杏、李、樱桃、香蕉含苹果酸较多，葡萄含酒石酸较多，石榴、树莓、穗状醋栗、无花果、柑桔、菠萝以柠檬酸较多。不同树种、品种含酸量有很大差别，柿几乎不含有机酸，苹果含0.2～0.6%，梨0.2～0.5%，杏1～2%，黑醋栗4%，柠檬7%。幼果时随果实生长有机酸含量增加，由蛋

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白质、氨基酸分解形成，至成熟时含量减少，其原因是酸作为呼吸基质而分解。

(3)果实硬度：同树种的果肉质地各异，浆果和柑桔的果肉柔软多汁，苹果、梨等则要求较高的硬度。决定果实的硬度是细胞间的结合力、细胞构成物质的机械强度和细胞膨压。果实细胞间的结合力受果胶的影响，随果实的成熟可溶性果胶增多，原果胶减少，果实细胞间失去结合力，果肉变软。果胶分解速度影响果肉变软速度，最快的是浆果，其次是核果，最慢是苹果、梨。

氮、钾多果实硬度降低。磷、钙可增加果肉硬度。旱地果园的果实硬度较灌溉果园高。激素中的普鲁马林(GA4+7+BA)、氨基三唑(AVG)、多效唑(PP333)、B9能增加果实硬度，萘乙酸、乙烯利会降低果实硬度。

(4)果实色泽：着果实成熟，果皮外层中的叶绿素逐渐分解消失，出现花色素类、类胡萝卜素等色素。果实表面呈现树种、品种特有的色泽。

通常情况下，果树体内碳水化合物较多，光照充足，水分适宜，昼夜温差较大时，果实色泽艳丽，反之则差。激素中萘乙酸、2,4,5-T、乙烯能促进着色。

(5)维生素：实含各种维生素，特别是维生素C，以含叶绿素的幼果期含量较高，随果实生长，绝对量增加，但单位鲜重的含量下降。果皮比果心含量高，受光良好的果实和同一果实受光良好部位含维生素C较多。刺梨、沙棘、猕猴桃、枣、柑桔等维生素C的含量较高，含类胡萝卜素的果实如杏、柿等含维生素A较高。

(6)香气：实在成熟过程中经酶或非酶作用急剧变化而形成果实特有的香气，多为微量挥发性成分。如苹果香气中92%为醇类，其次为羰基化合物5%，酯类2%。

(7)涩味：少果实未成熟时具有涩味，因含单宁物质，主要是酚类化合物，随着果实成熟，单宁含量下降。涩柿有单宁细胞，为溶化性，脱涩使单宁固定成为不溶性。

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如何提高果实品质： 1、选择最佳的生态条件。 2、选择优良品种。 3、改良土壤。

4、合理土、肥、水管理。 5、合理修剪。 6、加强果实管理。 7、果实商品化处理。

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