3-真菌的细胞结构 - 图文

第三章 真菌的细胞结构

真菌细胞同其它一些真核生物的细胞是相似的。因为真菌大多数是丝状的，两个毗邻细胞间由隔膜分开，而且大多数隔膜中央有隔膜孔，允许细胞质甚至细胞核通过。因此，真菌细胞的概念与动物和植物细胞是有区别的。

真菌细胞是由结实的细胞壁包围着，细胞核由双层的核膜包裹，并且有特殊的核膜孔，通常有一个核仁。细胞质由细胞膜包围着，细胞质中可以找到真核生物细胞中常见的细胞器。

第一节 细胞壁

细胞壁是细胞最外层的结构单位，占细胞约

30%干物质，细胞壁的厚度因菌龄而有区别，一般为100-200纳米。

细胞壁的作用：保持了细胞的形状；

酶的保护场所，

调节营养物质的吸收和

代谢产物分泌，

它具有抗原的性质，并依

此调解真菌和其它生物间的相互作用。

一、细胞壁的主要成分

主要成分：几丁质（甲壳质）、脱乙酰几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖（已糖或氨基已糖构成的多糖链）蛋白质、类脂、无机盐

为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度？

所有真菌的壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化合物中组成的。微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的多糖的基质中。因此，真菌细胞壁看起来象是钢筋混凝土，其中微纤丝作为钢筋支架，基质做为周围的水泥。 几丁质是大多数真菌细胞壁的主要成分，包

括子囊菌、担子菌、半知菌类和低等的壶菌是以β－1.4－Ｎ乙酰氨基葡萄糖为单元的无支链多聚体。

纤维素是以β－1.4葡萄糖链为单元的多聚

体，包括卵菌纲、前毛壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种。

CH2OHHHOHOHHOHHNHCOCH3HOHHOHCH2OHOHHNHCOCH3

nCH2OHHHOHOHHOHOHHOHCH2OHOHOHHHHOHn几丁质（β-1,4-N-乙酰葡糖胺） 纤维素（β-1,4-葡聚糖）

蛋白质：不超过细胞壁组成的10%，既是

壁的结构成分又起着酶的功能。例如磷酸酶，α－淀粉酶和蛋白酶都是位于细胞壁上，这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位，以便运输到细胞中。

脂类：不超过细胞壁组成的8%，也有例

外，细胞壁中脂类的特征是由饱和脂肪酸组成。磷酯是较为普遍的组成成分。

无机离子：存在数量不等，磷是含量丰富的无机元素，其次为钙、镁离子。

细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化，并

且每种菌体的细胞壁在其生活周期的过程中也存在着差异。

真菌细胞壁的化学分析

壶菌纲 卵菌纲 接合菌纲 子囊/半知菌亚门 酵母(子囊菌 (Allomyces) (Phytophthora) (Mucor) (Aspergillus) (SacchaSchizophyllum)

莆聚糖(?和?1-3)16 54 0 43 29 纤维素(?1-4) - 36 0 0 0 几丁质(甲壳质) 58 0 9 19 1 聚氨基葡萄糖 - 10 33 - 0 甘露聚糖 - <1 2 2 31 蛋白质 10 5 6 11 13 脂类 - 3 8 5 9

所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。

纤维状的组分包括几丁质和纤维素，都是由β(1.4)多聚物形成的微纤丝。

无定形的组分包括蛋白质、甘露聚糖和β

(1.3)、β(1.6)和α(1.3)葡聚糖，常混杂在纤维网中。

二、粗糙脉孢菌的细胞壁结构

粗糙脉孢菌的细胞壁共分四层，

(A)最外层是无定形葡聚糖，厚度约87纳米；

(B)糖蛋白形成的粗糙的网，埋在蛋白基质中，厚度约49纳米；

(C)蛋白质层，约9纳米，可能还有其它成分，尚未检测出；

(D)最内层是放射状排列的几丁质微纤丝，可能还有蛋白质成分，厚度约18纳米； (E)质膜。在生活的菌丝细胞中每层壁的厚度并不是绝对的。

三、胞壁组分与真菌分类的关系

在不同的真菌类群中，细胞壁内微纤丝及其基质多糖的存在可做为真菌分类的一个重要依据。

不同分类地位真菌的细胞壁多

糖 细胞壁多糖 代表菌

纤维素，糖原 盘集网柄菌

纤维素，葡聚糖 德巴利腐霉

纤维素，几丁质

真菌的分类地位

集孢粘菌目

卵菌纲

丝壶菌纲

根前毛菌

几丁质，壳多糖 接合菌纲 鲁氏毛霉

葡聚糖，甘露聚糖 子囊菌纲 酿酒酵母

葡聚糖，甘露聚糖 半知菌纲 产元假丝酵母

几丁质，甘露聚糖 担子菌纲 红掷孢酵母

半乳聚糖，聚半乳糖胺 毛菌纲 寄生变形毛菌

几丁质，葡聚糖 子囊菌纲 粗糙脉孢菌

几丁质，葡聚糖 担子菌纲 群集裂褶菌

几丁质，葡聚糖 半知菌纲 黑曲霉

几丁质，葡聚糖 壶菌纲 异水霉

第二节 原生质膜

原生质膜控制着细胞与外界物质的交换，由于质膜具有选择透过性功能，使得细胞内化学组分不同于外部环境。细胞器和大分子的物质都被严密地包围在膜内，而使细胞维持正常的生命活动。假如没有这种特定的区域形式，那么生命是不可能进化的。

一、膜的结构

原生质膜：几乎相同数量的脂类和蛋白构成。分离和鉴定质膜的成分是很困难的。

部分发生了移动，在蛋白的内部形成了亲水的通道，以使极性的K+能很容易的结合并通过，K+不与非极性的疏水基相联系就能被运送进入细胞。

图3-6 K+协助扩散的孔模式

（三）主动运输

在许多情况下，真菌能逆电化学梯度运输营养物质，这种逆向运输需要消耗代谢能，通常是以ATP的形式提供能量，以便主动地将分子“泵”过质膜。由于真菌细胞具有主动运输系统，所以能将周围环境中少量的营养物质连续不断地运输进细胞而加以利用。 与协助扩散相似，主动运输是一种载体介导的过程，因而表现出动力学上的饱和性、高度特异性和抑制现象。然而有三个主要特征使得主动运输比较特殊。 第一，分子被逆浓度梯度运输。必须将其电荷和浓度

加以考虑，因此常常难于确定是否确实存在着这样一种梯度；

第二，主动运输依赖于代谢能，它不是一种被动的过

程。因此这一运输过程能被细胞中产生能量的反应或环境条件所抑制。例如，无氧条件下能降低细胞内ATP的供应，因而能抑制主动运输。一种酵解的抑制物——氟化物也能抑制主动运输；

第三，主动运输过程是单向的，一个特异性载体只能将其底物沿单一方向运过膜。

一般而言，ATP水解给载体蛋白构象的改变提供能量而驱动主动运输。但是，在吸收某些糖类、氨基

酸和金属离子时，ATP的水解只是间接地与底物运输相联系，而与H+的运输直接相关。图3-7显示H+主动运输的一种模型。ATP在膜的内表面水解，被认为是通过跨膜的ATP酶实现的。水解释放的能量用于将氢离子从胞内主动运输到胞外环境中。另外有一种膜蛋白具有H+和底物的结合位点，当环境中积累的H+与这种载体结合，它就诱导出一种构象的改变，这种改变能降低载体对底物的亲和力。那么H+和底物顺H+梯度协同运输穿过质膜，在细胞内H+与载体分离，因而降低了载体对底物的亲合力，底物被释放，然后载体又回复其原来的构象，并准备与质膜外的H+和底物分子相结合。

图3-7 ATP诱导的H+同向转移的主动运输

通过这两步机制，糖类和其它底物就能被逆浓度梯

度运输。因为H+－底物－载体复合物是顺着氢离子梯度而被运输的，如果增加质膜对H+的渗透性，破坏了H+的梯度，那么这种类型的主动运输就被抑制，如2，4－二硝基苯和叠氮化物。

第三节 细胞核

大小：真菌的细胞核（nucleus）比其他真核生物的

细胞核小，一般直径为2-3μm，个别大的核直径可达25μm。

形状：变化很大，通常为椭园形，它能通过菌丝的隔膜孔而移动。

数目：变化很大，细胞内可有20-30个核，须霉属(Phycomyces)和青霉属(Penicillium)，占细胞总体积的20-25%， 担子菌的单核菌丝和双核菌丝，只占菌丝细胞总面积的0.05%。

一、 结构特征

1． 核膜包围，核膜是由双层单位膜构成，核膜厚约8-20nm，核膜的外层常有核糖体附着，核膜与内质网连接

2． 在膜的内层和外层有大量的小孔存在，孔的数目随菌龄而增加。核膜孔是核与细胞质物质交换的通道。

3． 核内有一中心稠密区，此为核仁，被一层均匀的无明显结构的核质包围。

4． 核仁和核膜在一些真菌的核的分裂中是一直存在的，所以纺锤体完全在核内形成。真菌核膜在核的分裂中一直存在，这与其他高等生物是不同的。

5．真菌的细胞核非常小，真菌的基因组相当小，1.7-9.3×107bp，双孢蘑菇(Agaricus bisporus) 3.42×107bp，是大肠杆菌的8倍，人1%。 重复DNA含量较低（10-20%），比高等动、植物要低的多（80%）

6．真菌核内的染色体比较小，不易染色，因此，用常规细胞学分析法不易分析。

近年来用遗传学的方法了解了一些真菌的染色体的数目，如粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)n=7，构巢曲霉(Aspergillus nidulans)n=8，啤酒酵母

n=17条。真菌中染色体的数目（在单倍体细胞内）估计范围大约2-18条。真菌染色体中的蛋白质为组蛋白或酸性蛋白。

真菌染色体数目及基因组大小的测定，近年来随着脉冲电场凝胶电泳(PFGE)技术的发明而克服了以往难于测定的困难。应用脉冲电泳方法发展起来的这一新的实验技术，是把染色体包埋在琼脂糖凝胶中，依赖染色体的大小和立体结构，通过在凝胶中迁移速度把基因组分离成染色体带，这就是所谓的电泳核型(electrophoretic karyotype)。脉冲电泳的出现使得染色体数目及大小的测定获得了巨大的进展，已被广泛用于动物、植物、真菌，尤其是人类基因组的测定。

二、 有丝分裂

大多数真菌的有丝分裂是在核内进行的，是封闭的。

首先出现中心粒，或者是纺锤极体(spiudle pole body)。

在产生鞭毛的真菌细胞中，核分裂时出现中心粒，中心粒与其它真核生物一样是典型地成对存在的，每一个短柱形的中心粒由九套三个一组的微管排列成环形，称为三联线态的微管。

在高等的无鞭毛真菌中，则缺少中心粒，而被纺锤极体代替。纺锤极体缺乏中心粒的微管成分，呈盘状、球形、哑铃形或杆状。当细胞分裂时，纺锤极体分裂并转移到细胞核的两极。它们紧靠着核膜或者在核膜内。

在有丝分裂过程中，核膜并不消失，但是被压缩成哑铃形，最后分裂成两个姊妹核，从中心粒或纺锤极体来源的微管被聚合拉长而形成纺锤体。纺锤体是在中心粒或纺锤极体移动期间或是到达核的两极位臵后开始形成，纺锤体典型的位于核膜上(图3-9）。

图3-9 真菌有丝分裂的几个阶段 A.中期 B.末期 C.分裂间期

三、 减数分裂

减数分裂也是在细胞核内进行的，核仁和核膜在

一些真菌的核分裂中是永久存在的，所以纺锤体完全在核内形成。真菌核膜在核的分裂中一直存在，这与其它高等生物是不同的。在分裂中期染色体通常是不规则地分布在纺锤体上，很少见到它们排列在赤道板上，由于真菌染色体非常小，减数分裂的细胞学研究是极端困难的。

在单细胞酵母菌中，减数分裂和子囊孢子形成时，核的微细结构变化模式已经较为清楚，子囊孢子形成时，核的形态分为五个阶段

第Ⅰ阶段将酵母菌接生孢子培养在最初的几时内，核内纺锤体斑，

（A）：种到基上，个小出现少数

游动孢子细胞内的基体上，通过基体把鞭毛固定于细胞核上。

游动孢子的鞭横切

毛和鞭毛的

微丝（microfilament）：是比微管直径更小的长丝状体，直径约为5-8nm。

组成：由收缩蛋白——肌动蛋白构成。

微丝被认为像变形虫运动一样在细胞质流动中起作用。为了产生运动，微丝必须依附在某一结构上。它们往往附着在质膜和液胞膜上，有时也附着在其它细胞器和微管上，这样的附着可以固定微丝，当肌动蛋白滑过时在细胞质中产生波

动。

微丝与微管一样，参与了细胞骨架的建成。在抑

制微丝的因子——细胞松驰素Ｂ作用下，水霉孢子形成的芽管丧失了顶端生长的能力，甚至膨大破裂。

二、细胞质的移动

在真菌细胞中，细胞质和细胞器的运动方式有三种基本类型，

第一种类型：细胞质和细胞质内的细胞器一起形成

细胞质流，朝向菌丝顶端流动，这可能是由于较老菌丝中液胞增大产生的压力，而使细胞质向前流动的缘故。原生质流动的速度与菌丝顶端生长的速度相一致，大约1-10μm/分。

第二种类型：细胞核和线粒体能够独立运动，这种

运动基本上与细胞质流的速度相同，但是它能快一些或慢一些。具体核的移动，在菌丝顶端能维持一个特殊的位臵。

第三种类型：是快速的，大约1-10μm/秒，它是一

些小脂肪滴、泡囊和小的不同性质的颗粒无规律的运动行为。

尽管运动的方式是清楚的，但是在真菌细胞中细胞骨架如何控制运动目前尚不清楚。微管显示了能直接涉及细胞器的运动，它们能够形成轨道，使较小的细胞器沿着轨道快速和双向移动，大的细胞器的移动可能涉及细胞器与微管系统联合的协同作用。微丝肌动蛋白交叉连接而形成网状结构，肌动蛋白与肌球蛋白(myosis)结合具有伸展和收缩的功能，肌动蛋白附着

在原生质膜和细胞壁上，它的收缩牵引了细胞质的流向。

第七节 其它内含体

一、微体

微体：（microbody）普遍存在于真菌中，常是园形或卵园形，直径约为0.5-1.5nm。它是电子密集的一种膜结构，

微体分为两大基本类型，即过氧化物酶体和乙醛酸循环酶体。

过氧化物酶体：含有氧化酶，参与副产物为过氧化氢的反应。过氧化物是非常活泼的分子，因为它们具有改变核酸和蛋白结构的能力，故而对细胞是有害的。过氧化物酶体能使这种副产物降解或被隔离。H2O2产生后可被过氧化物酶体中的过氧化氢酶所降解：

过氧化氢酶

H2O2 过氧化氢酶〃H2O + 1/2 O2

在一个细胞中过氧化物酶体的大小和数量是随着细胞的生长而不断变化。

乙醛酸循环体：是含有乙醛酸循环中所需酶的微体。乙醛酸循环是使脂类向碳水化合物转化的重要途径(见第七章)。在可可球二孢(Botryodiplodia theobromae)中，乙醛酸循环体经常与脂肪体紧贴，并与内质网相邻。乙醛酸循环体的数量在孢子萌发时有所增加，这大概是使储藏在孢子中的脂类作为能量的来源而被利用。

二、伏鲁宁体

伏鲁宁体（woronin body）是一类较小的球状细胞器，直径约为0.2μm。它们由一单层膜包围的电子密集的基质构成，它与子囊菌和半知菌的隔膜孔相关联，具有塞子的功能，当菌丝受伤后，它可以堵塞隔膜孔而防止原生质流失，平时可以调节两个相邻细胞间细胞质的流动。对于它的化学组成目前还不十分了解。

伏鲁宁塞隔膜

体堵孔

三、壳质体

壳质体（chitosome）是一种具有膜状外壳近似球形小的颗粒，直径约40-70nm。目前已经确认壳质体含有几丁质合成酶，它的功能与菌丝细胞壁的合成有关，它能运输几丁质合成酶到菌丝顶端细胞的表面，

参与细胞壁的合成，我们将在第五章中加以讨论。

思考题：

1． 真菌细胞的结构（包括酵母菌）。 2． 以粗糙脉胞菌细胞结构阐述真菌胞壁的组成。

3． 请设计真菌菌丝体制备原生质体的实验方法？

4. 真菌游动孢子的鞭毛结构和功能？ 5、 真菌细胞中核分裂的特点。 真菌线粒体DNA的特点及功能。

在核模、内质网、高尔基体、

泡囊和质膜之间有一功能上连续的区域

内质网可能被视为核膜的延伸，成网状遍布整 个细胞

靠近高尔基体的内质网形成泡囊，向高尔基体

迁移

在高尔基体的形成面形成潴泡

这些潴泡由形成面迁移至成熟面，在成熟面产

生泡囊

泡囊可能迁移至质膜，与之融合并将其内容物

释放到膜外

另

一些泡囊会在细胞中保留一段时间

高尔基体是由多种膜结构组成的复杂内

膜系统的一部分。

三、液胞和泡囊

（一）液胞

来源：起源于光滑型内质网或高尔基体的大型囊泡。

由质膜形成，是质膜的胞饮作用或吞噬作

用的结果。

数目，大小：随年龄或菌丝老化而增加，液胞往往

都积累于菌丝的较老部位，随着菌龄的老化，液胞也变大，而且几乎充满整个细胞，仅剩周围较薄的一层细胞质，大量的细胞质随着液胞的增大而被挤压流向菌丝顶端的生长部位

内含物：主要是碱性氨基酸，如精氨酸、鸟氨酸、

瓜氨酸和谷胺酰胺等，液胞中的氨基酸常游离到液胞外。 多磷酸盐分子 多种酶，如蛋白酶、酸性和碱性磷酸酶、

核酸酶、纤维素酶等。

液胞也提供了一种贮水机制，以便保持

细胞的膨压。

（二）泡囊

泡囊(vesicle)：是一种类似小气泡的细胞器，被一层单位膜包被。

来源：由内质网或高尔基体产生。

泡囊包含的营养物质是内质网腔中的物质，它们转运这些物质到细胞的其它部位。

一些泡囊涉及到菌丝的顶端生长，

有些泡囊含有水解酶类，因为它们含有大量的水

解酶，所以称这些泡囊为溶酶体(lysosome)。一些溶酶体源于高尔基体。溶酶体控制着细胞成分的降解，例如，寄生真菌在侵染寄主时对寄主细胞壁的降解，子囊菌中子囊的降解而使子囊孢子释放。

因为泡囊的内含物种类丰富，如蛋白质、多糖、磷酸酶等，因此使泡囊具备了多种功能。

四、膜边体

在许多真菌菌丝细胞中，在细胞质膜和细胞壁之间有一些小的质膜结构，它是由单层膜包被的细胞器，由于位于细胞膜的周围而称为膜边体(plasmalemmasome)

来源：是质膜

内陷而形成，因为膜边体与质膜连接在一起，内陷经常出现在质膜内侧，有时也出现在质膜外侧也可以由高尔基体或内质网的特殊部位形成，膜边体彼此互相融合，也可与其它细胞器或膜结合。

形态：管状、囊状、球状、卵园形或多层折迭的膜其内盛有泡状物或颗粒物。

作用：在细胞的分泌、壁的合成、膜的增生以及胞饮现象都与膜边体有关

膜边体的形状和位臵与细菌的中体相似，所以有人建议称为“真菌中体”。

膜边体这种结构至今尚未在真菌以外的其它生物细胞中发现。

第六节 细胞骨架和细胞质的移动

在真菌的细胞中，由微管(microtubule)和微丝(microfilament)构成了细胞质的骨架。

细胞骨架（cytoskeleton）为细胞质提供了一些机

械力，维持了细胞器在细胞质中的位臵，同时担负了细胞质和细胞器的运动。

一、微管、鞭毛和微丝

微管（microtubule）：是微细的中空的管，直径约为25nm。

组成：微管是由一种特殊的蛋白——微管蛋白

(tubulin)聚合而成，微管分散在细胞质中而且走向与菌丝的长轴平行，有时集中成束，在细胞质的外层区域，相邻的微管之间交叉连接而形成网状。尽管在真菌细胞中微管的长度很长，但是比动物细胞的微管短的多。在细胞质内微管紧密的邻接细胞质内的细胞器，如线粒体、核、泡囊以及溶酶体等。

作用：参与了核和染色质的运动。因为微管是

纺锤丝的主要成分，因此，在细胞分裂期间，在染色体沿纺锤丝运动中起着重要作用。

微管还介导高尔基体向生长的菌丝顶端移

动。

鞭毛（flagella）：在真菌游动孢子的鞭毛结构中，

微管以轴纤丝的形式参与了鞭毛的组成

9+2型：由9对较大的周围纤丝（微管二

联体）包围2个较细的位于中心的纤丝而形成的9+2型结构，

每一中心纤丝有两根附纤丝组成，即AB两条中空亚纤维组成，A是完全微管，13个微管蛋白亚基组成，B是10个，与A共用3个亚基。A上伸出两条动力蛋白臂，可为Ca2+、Mg2+激活的ATP水解酶水解ATP供运动。 每一周围纤丝有2-3根附纤丝组成， 运动能量：靠微管收缩和弯曲而使鞭毛运

动，运动所需能量通过细胞介质传导而来，这些微管终止于

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