蜘蛛的网和它的捕食策略

蜘蛛的网和它的捕食策略

宋大祥

(河北大学生命科学学院河北保定071005

)

宋大祥,无脊椎动物学家,浙江绍兴人。1953年江苏师范学院(原东吴大学)生物系、1955年华东师范大学动物学研究班、1961年中国科学院动物研究所甲壳动物学专业研究生毕业。河北大学生命科学学院教授、名誉院长。系统地研究环节动物(蛭类)、甲壳动物(枝角类、桡足类)和蛛形动物的分类学,建立14新属,发表290余新种。此外,结合生

产实际研究无脊椎动物的生物学,如河蟹的生殖洄游以及医蛭生殖的全过程等。主持《动物学发展战略》、《动物学名词》等的编写。多年来,共发表论文或论(译)著270篇(部)。1999年10。

现任《中国动物志》编委会副主编、、、《蛛

形学报》和《生物学通报》副主编、国际蛛形学会((ICZN,英国)委员、会委员等职。

摘要。本文对蛛网的类型和进化,。　　关键词　蛛蛛　网　捕食策略　进化　　蜘蛛的共同特点是具有发达的丝腺和丝在其生活中的广为利用。张网捕虫仅是结网型蜘蛛(另一类为游猎型蜘蛛)用丝的功能之一。丝在蜘蛛生活中的其他功能包括:构筑隐蔽所和卵囊、传递信号(安全丝),安全防护(拖丝)、雄蛛转移精子(精网)、捆缚食物、飞航扩散等等。1　蛛网的类型及其进化1.1　丝管、陷门和绊丝　蜘蛛隐蔽所的丝衬里可能是蜘蛛网中最简单和最古老的。许多蜘蛛利用现成的裂隙或洞穴中,或在土和沙中掘穴而居,都要在穴中织一衬套。洞口可能有一活门或可折叠的领。有的蜘蛛从洞穴伸出一根绊丝,可使视力不佳的蜘蛛扩展它们的感觉范围。许多穴居蜘蛛在入口处的外周织进一些树枝和树叶,或形成由坚硬的丝构成的突片。有虫子碰到这些枝叶和突片时,蜘蛛就能知道而出洞食之。1.2　片网　最常见的是漏斗蛛的片网,这是网进化的第二步。漏斗蛛的漏斗网包括1个管状隐蔽所(相当于洞穴蛛蛛的丝衬里),从它又延

伸出致密的水平网。水平的网片至少可以由原来的六角型的丝突片延伸而成,或由原来的放射状绊丝之间补上连贯的横丝(螺旋丝)而构成。网片的作用已不限于传递猎物临近的信息,它还可以延缓猎物的行动,使蜘蛛有更充裕的时间去捕捉。

有许多漏斗蛛在网片的上方缠结许多不规则的丝。缠结丝的好处在于它使网片更坚固,猎物在网上发出的震动能更好地传递给蜘蛛。这些丝同时可拦截低飞的昆虫,使它们掉到网片上而被蜘蛛猎获。

漏斗蛛及其近缘种在网片的上面跑动,而另一些结片网的蜘蛛倒悬在网片下面活动,这样可减少天敌对蜘蛛的威胁。在这两类蜘蛛中都有一些种类的网只有网片,而没有管状隐蔽所,网结在植物丛中,在那里有更多的飞虫可供捕食。

1.3　圆网　圆网见于妩蛛科和园蛛科及其近缘的一些科。皿蛛结的皿网可以认为是由水平

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的圆网,外加一些丝演变而成。球蛛科是园蛛总科中另一不结圆网的蜘蛛,它结不规则网,由垂

直的丝和连结垂直的斜丝构成。

1.4　其他网型　从圆网又向其他方面演化,

或

蛛网的若干类型

A.隐蔽洞穴的丝管,有活门和绊丝(节板蛛科);B.无活门的丝管(类石蛛科);C.丝管口有领状的网(漏斗蛛科);D.水平网片,中央有一丝通道(漏斗蛛科);E.皿网,网片上下有缠结的丝(皿蛛科皿蛛亚科);F.地面上简单的片网(皿蛛科微蛛亚科);G.典型的圆网,螺旋丝为粘丝,网中枢有网眼(园蛛科);H.中枢中空的圆网(园蛛科棘腹珠,肖蛸科);I.缺扇形面的圆网(园蛛科齐蛛);J.有缠结丝的圆网(园蛛科云斑蛛);K.不规则网,由垂直丝和斜丝连结而成(球蛛科);L.圆网,简化为1个扇形面(妩蛛科扇妩蛛)。

(仿Kaston,1964,Wiehle,1927等)

变得更精细、更复杂,或趋于简化而且效率更高。园蛛科的云斑蛛在其水平圆网的上方和下方加织许多缠结丝。这些坚固的网线可能给白天居于网上的云斑蛛提供保护,也可以使更多的飞虫撞落到水平网上,提高捕食效率。在皿蛛科许多种类的皿网的上方或下方也发现相同的缠结的丝,近来还发现夹杂有粘丝。如果去掉水平的网片只留下缠结丝,那么看上去就象球蛛科的不规则网。最有意义的是简化的网。如妩蛛科的扇妩蛛的网呈三角形,只相当于圆网的1

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个扇形面,而长妩蛛的网更简单,整个网只有1

根或几根粘丝组成。它们用足把网拉紧,当网粘上虫子时,就把网放松。用这样的方法可以用一个简单的网有效地捕捉昆虫。妖面蛛结一小的长方形网。它不是消极等待昆虫来撞网,而是用两对前足拉着网,象抄网一样主动捕捉昆虫。网简化的另一途径是捕食对象的专门化。如流星蛛只用1根丝,丝的末端有一个具有挥发性物质的粘球,该物质类似一种蛾的雌性外激素,以此引诱雄蛾飞来。蜘蛛用前足操纵这根丝象抛

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流星那样,把丝端的粘球抛向猎物。

总之,尽管几乎完全没有蛛网的化石记录,蜘蛛的本身的化石记录也很不完全,但通过各方面的信息已经可以大致了解进化的过程。2　蜘蛛的捕食策略

一般人误认为蜘蛛都是张网捕食的,其实并非如此。蜘蛛共有105科,在种类最多的10个科中(包括最大的跳蛛科)有6个科是游猎蛛。更为明显的是大多数科既有结网捕食,也有游猎捕食的种类。而且在每个科中一些演化活跃的种类趋向于放弃结网捕食。甚至在典型的结网蜘蛛的科,象皿蛛科、肖蛸科和园蛛科都有一些类群摒弃结网,或结的网并非用来捕食。如此多的蜘蛛放弃张网捕食的策略主要由于结网捕食不如游猎有利。不利的因素:1)蜘蛛本身是食虫鸟类(如非洲伯劳)百张蛛网;2)免被蜘蛛捕食。。蛾和蝶类的翅覆盖着可脱落的鳞片以不被蛛网粘住;3)结网需要消耗大量能量,这一捕食策略只有在可捕食对象密度高时才合算。为此,有的蜘蛛只替换网被损坏的部分。某些蜘蛛把网吃掉以补充结新网时的能量;4)虽然蜘蛛可以在不良环境(如沙漠)中结网,但结网蛛难以生活在特别富饶的栖息地。如热带雨林的覆层显然不适合结网蛛,可能由于在地面结的网经常被蚂蚁破坏。相反,游猎捕食的蜘蛛较为有利。如掠食性天敌多捕食结网的蜘蛛,而较少捕食游猎蜘蛛。

从结网型到游猎型的演变显然是渐进的。织1个三角形网而象手抄网那样主动捕食的蜘蛛,以及扔流星球的蜘蛛,它们虽织网,但能以步足把持并移动。虽然它们猎食的方式是典型的“坐2等”策略,但蜘蛛本身已不再在网上暴露。某些蜘蛛虽织捕虫网,但也能离网而猎食。幽灵蛛和孔蛛属有的种类既能用网捕食,同时也能游猎或侵入其他蜘蛛网。

在地球上出现蜘蛛以来,筑网捕食进化了

很长时间,而且约经历了两亿年才出现了第1个圆网。网型的巨大多样性使我们相信这一策略曾是非常成功的。但是随着专门捕食蜘蛛的天敌的发展,以及昆虫为避免被网捕捉的各种适应的出现,使张网捕食的策略在后来不怎么成功。许多科的蜘蛛在进化中明显地由结网又转为游猎。由于蜘蛛最初曾已获得过一些游猎的性状,因而从张网捕食部分地回复到结网前的游猎,这一进化过程似乎较为容易。3参考文献

　1　宋大祥.蜘蛛的行为.生物学通报,1991,(11):13—15;

(12):12—14.

　2　宋大祥.蛛网的进化.,1997,19(2):1—9.　3　Di2,S.&..AfricanSpiders.

n

.onMUltraLitho,Heriotdale,

J,392pp.

　4,W.A.Untanglingtheevolutionoftheweb.Amer.

Scientist1994,82:257—266.

附注:本刊约稿,根据作者在中国动物学会65周年论文集中一文改写。

(必修)全一册,在讲解　　问　高中《生物》“非生物因素”中阳光能影响动物的生长发育时,举了一例进行说明:“把蚜虫培养在连续光照或连续无光照的条件下,产生的个体大多没有翅;把蚜虫培养在光暗交替的条件下,产生的个体大多都有翅。”这是什么原因呢?

答　光是生命的一个极为重要的环境因子。它能影响有机体的物理和化学变化,产生各种各样的生态学效应,并能影响生物的遗传性。1928年撒尔(Shull)曾用一种蚜虫(Macrosiphum)做试验得出了正如我们课本上所说的结果。他发现光和暗的交替显然对亲体和未生出之前的幼体起作用,特别是光照短、黑暗长的条件下,产生的有翅个体较多。当光照为10h,黑暗为16h相交替时,有翅个体产生的数量为最多。性别与有翅个体的产生相关联,有翅个体越多,雄的个体也越多。在自然界,秋天食物少,白天短,夜晚长,蚜虫产生有翅个体,具有重要的生态学意义,因为这时蚜虫必须迁移到另外的宿主上,如果没有翅膀,蚜虫无法迁移。另外,有翅个体多也即雄性个体多,降低了繁殖能力,与秋天食物少相适应。这表明,生物对环境的适应性,转化成了遗传性。这一现象是进化过程中的一种形态上的适应。因此,蚜虫在不同条件下产生有翅或无翅个体的现象是在长期进化过程中通过自然选择而形成的。

钱留华(江苏省泰兴中学江苏泰兴225400)　　　　张　晖(江苏省泰兴教师进修学校江苏泰兴225400)

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