细胞生物学 2.第二章-细胞的基本知识 - 图文

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第二章 细胞的基本知识 通过本章内容的学习为后面细胞生物学奠定一个总体的轮廓。 第一节 细胞的基本特点 一、细胞是生命活动的基本单位 1． 一切有机体都由细胞构成，细胞是构成生物体的基本单位。 2． 细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位。 3． 细胞是有机体生长和发育的基础。 4． 细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性 图2-1 植物细胞的全能性 5． 没有细胞就没有完整的生命---病毒必须在细胞内才能完成基本的生命特征（繁殖与遗传）

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二、细胞的共性 1． 细胞都具有选择透性的膜结构（屏障作用；形成各个功能区）原生质--细胞壁。 2． 细胞都具有遗传物质（DNA，RNA） 3． 细胞都具有核糖体 4． 细胞都能够进行自我增殖与遗传 5． 细胞都能够进行新陈代谢 6． 细胞都具有运动性 三、细胞的形状和大小 由于结构、功能和所处的环境不同，各类细胞形态千差万别，有圆形、椭圆形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形，甚至不定形。 原核细胞的形状常与细胞外沉积物（如细胞壁）有关，如细菌细胞呈棒形，球形，弧形、螺旋形等不同形状。单细胞的动物或植物形状更复杂一些，如草履虫像鞋底状，眼虫呈梭形且带有长鞭毛，钟形虫呈袋状(图2-2)。 高等生物的细胞形状与细胞功能和细胞间的相互关系有关。如动物体内具有收缩功能的肌肉细胞呈长条形或长梭形；红细胞为圆盘状，有利于O2和CO2的气体交换。植物叶表皮的保卫细胞成半月形，2个细胞围成一个气孔，以利于呼吸和蒸腾(图2-3)。细胞离开了有机体分散存在时，形状往往发生变化，如平滑肌细胞在体内成梭形，而在离体培养时则可成多角形。

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图2-2 一种钟形虫（伪彩色） 图片来自http://www.denniskunkel.com/ 图2-3 植物气孔SEM照片（伪彩色） 图片来自http://www.denniskunkel.com/ 一般说来，真核细胞的体积大于原核细胞，卵细胞大于体细胞。大多数动植物细胞直径一般在20~30μm间。鸵鸟的卵黄直径可达5cm，支原体仅0.1μm，人的坐骨神经细胞可长达1m(表2-1)。 表2-1 几种细胞的大小 名称 人卵 口腔上皮细胞 肝细胞 75 20 红细胞 7 变形虫 100 伤寒菌 2.4x0.5 肺炎球菌 0.2x0.1 大小（μm） 120

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第二节 细胞的分子基础 组成细胞的基本元素是：O、C、H、N、Si、K、Ca、P、Mg，其中O、C、H、N四种元素占90%以上。细胞化学物质可分为两大类：无机物和有机物。在无机物中水是最主要的成分，约占细胞物质总含量的75％—80％。 一、水与无机盐 （一）水是原生质最基本的物质 水在细胞中不仅含量最大，而且由于它具有一些特有的物理化学属性，使其在生命起源和形成细胞有序结构方面起着关键的作用。可以说，没有水，就不会有生命。水在细胞中以两种形式存在：一种是游离水，约占95％；另一种是结合水，通过氢键或其他键同蛋白质结合，约占4％~5％。随着细胞的生长和衰老，细胞的含水量逐渐下降，但是活细胞的含水量不会低于75％。 水在细胞中的主要作用是，溶解无机物、调节温度、参加酶反应、参与物质代谢和形成细胞有序结构。水之所以具有这么多的重要功能是和水的特有属性分不开的。 1．水分子是偶极子 从化学结构上看，水分子似乎很简单，仅是由2个氢原子和1个氧原子构成（H2O）。然而水分子中的电荷分布是不对称的，一侧显正电性，另一侧显负电性，从而表现出电极性，是一个典型的偶极子（图2-4）。正由于水分子具有这一特性，它既可以同蛋白质中的正电荷结合，也可以同负电荷结合。

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蛋白质中每一个氨基酸平均可结合2.6个水分子。 由于水分子具有极性，产生静电作用，因而它是一些离子物质（如无机盐）的良好溶剂。 图2-4 水分子结构模型 2．水分子间可形成氢键 由于水分子是偶极子，因而在水分子之间和水分子与其他极性分子间可建立弱作用力的氢键。在水中每一氧原子可与另两个水分子的氢原子形成两个氢键。氢键作用力很弱，因此分子间的氢键经常处于断开和重建的过程中。 3．水分子可解离为离子 水分子可解离为氢氧离子（OH－）和氢离子（H+）。在标准状况下总有少量水分子解离为离子，大约有107mol/L水分子解离，相当于每109个水分子中就有2个解离。但是水分子的电解并不稳定，总是处于分子与离子相互转化的动态平衡之中。 （二）无机盐

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细胞中无机盐的含量很少，约占细胞总重的1％。盐在细胞中解离为离子，离子的浓度除了具有调节渗透压和维持酸碱平衡的作用外，还有许多重要的作用。 主要的阴离子有Cl—、PO4—和HCO3—，其中磷酸根离子在细胞代谢活动中最为重要：①在各类细胞的能量代谢中起着关键作用；②是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的组成成分；③调节酸碱平衡，对血液和组织液pH起缓冲作用。 主要的阳离子有：Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。 表2-2 阳离子在细胞中的作用 离子种类 Fe2+或Fe3+ Na+ K+ Mg2+ Mn2+ Cu2+ Co2+ Mo2+ Ca2+ 在细胞中的作用 血红蛋白、细胞色素、过氧化物酶和铁蛋白的组成成分 维持膜电位 参与蛋白质合成和某些酶促合成 叶绿素、磷酸酶、Na‘—K?泵 肽酶 酪氨酸酶、抗坏血酸氧化酶 肽酶 硝酸还原酶、黄嘌呤氧化酶 钙调素、肌动球蛋白、ATP酶 二、细胞的有机分子

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细胞中有机物达几千种之多，约占细胞干重的90％以上，它们主要由碳、氢、氧、氮等元素组成。有机物中主要由四大类分子所组成，即蛋白质、核酸、脂类和糖，这些分子约占细胞干重的90%以上。 （一）蛋白质 在生命活动中，蛋白质是一类极为重要的大分子，几乎各种生命活动无不与蛋白质的存在有关。蛋白质不仅是细胞的主要结构成分，而且更重要的是，生物专有的催化剂——酶是蛋白质，因此细胞的代谢活动离不开蛋白质。一个细胞中约含有104种蛋白质，分子的数量达1011个。 图2-5 蛋白质的结构 （二）核酸 核酸是生物遗传信息的载体分子，所有生物均含有核酸。核酸是由核苷酸单体聚合而成的大分子。核酸可分为核糖核酸RNA和脱氧核糖核酸两

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大类DNA。当温度上升到一定高度时，DNA双链即解离为单链，称为变性（denaturation）或熔解（melting），这一温度称为熔解温度（melting temperature，Tm）。碱基组成不同的DNA，熔解温度不一样，含G—C对（3条氢键）多的DNA，Tm高；含A—T对（2条氢键）多的，Tm低。当温度下降到一定温度以下，变性DNA的互补单链又可通过在配对碱基间形成氢键，恢复DNA的双螺旋结构，这一过程称为复性（renaturation）或退火（annealing）。 图2-6 DNA的结构 DNA有三种主要构象（图2-7）： B-DNA：为Watson&Click提出的右手螺旋模型，每圈螺旋10个碱基，螺旋扭角为36度，螺距34A，每个碱基对的螺旋上升值为3.4A，碱基倾角为-2度。 A-DNA：为右手螺旋，每圈螺旋10.9个碱基，螺旋扭角为33度，螺距32A，每个碱基对的螺旋上升值为2.9A，碱基倾角为13度。

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Z-DNA：为左手螺旋，每圈螺旋12个碱基，螺旋扭角为-51度（G—C）和-9度（C—G），螺距46A，每个碱基对的螺旋上升值为3.5A（G—C）和4.1A（C—G），碱基倾角为9度。 图2-7 DNA的三种主要构象 （三）糖类 细胞中的糖类既有单糖，也有多糖。细胞中的单糖是作为能源以及与糖有关的化合物的原料存在。重要的单糖为五碳糖（戊糖）和六碳糖（己糖），其中最主要的五碳糖为核糖，最重要的六碳糖为葡萄糖。葡萄糖不仅是能量代谢的关键单糖，而且是构成多糖的主要单体。 多糖在细胞结构成分中占有主要的地位。细胞中的多糖基本上可分为两类：一类是营养储备多糖；另一类是结构多糖。作为食物储备的多糖主要有两种，在植物细胞中为淀粉（starch），在动物细胞中为糖原（glycogen）。在真核细胞中结构多糖主要有纤维素（cellulose）和几丁质（chitin）。

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（四）脂类 脂类包括：脂肪酸、中性脂肪、类固醇、蜡、磷酸甘油酯、鞘脂、糖脂、类胡萝卜素等。脂类化合物难溶于水，而易溶于非极性有机溶剂。 1、中性脂肪（neutral fat） ①甘油酯：它是脂肪酸的羧基同甘油的羟基结合形成的甘油三酯（triglyceride）。甘油酯是动物和植物体内脂肪的主要贮存形式。当体内碳水化合物、蛋白质或脂类过剩时，即可转变成甘油酯贮存起来。甘油酯为能源物质，氧化时可比糖或蛋白质释放出高两倍的能量。营养缺乏时，就要动用甘油酯提供能量。 ②蜡：脂肪酸同乙醇酯化形成蜡（如蜂蜡）。蜡的碳氢链很长，熔点要高于甘油酯。细胞中不含蜡质，但有的细胞可分泌蜡质。如：植物表皮细胞分泌的蜡膜；同翅目昆虫的蜡腺、如高等动物外耳道的耵聍腺。 2、磷脂 磷脂对细胞的结构和代谢至关重要，它是构成生物膜的基本成分，也是许多代谢途径的参与者。分为甘油磷脂和鞘磷脂两大类。 3、糖脂 糖脂也是构成细胞膜的成分，与细胞的识别和表面抗原性有关。 4、萜类和类固醇类 这两类化合物都是异戊二烯（isoptene）的衍生物，都不含脂肪酸。 生物中主要的萜类化合物有胡萝卜素和维生素A、E、K等。还有一种多萜醇磷酸酯，它是细胞质中糖基转移酶的载体。

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类固醇类（steroids）化合物又称甾类化合物，其中胆固醇是构成膜的成分。另一些甾类化合物是激素类，如雌性激素、雄性激素、肾上腺激素等。 三、酶与生物催化剂 （一）酶 酶是蛋白质性的催化剂，主要作用是降低化学反应的活化能，增加了反应物分子越过活化能屏障和完成反应的概率。酶的作用机制是，在反应中酶与底物暂时结合，形成了酶——底物活化复合物。这种复合物对活化能的需求量低，因而在单位时间内复合物分子越过活化能屏障的数量就比单纯分子要多。反应完成后，酶分子迅即从酶——底物复合物中解脱出来。 酶的主要特点是：具有高效催化能力、高度特异性和可调性；要求适宜的pH和温度；只催化热力学允许的反应，对正负反应的均具有催化能力，实质上是能加速反应达到平衡的速度。 某些酶需要有一种非蛋白质性的辅因子（cofactor）结合才能具有活性。辅因子可以是一种复杂的有机分子，也可以是一种金属离子，或者二者兼有。完全的蛋白质——辅因子复合物称为全酶（holoenzyme）。全酶去掉辅因子，剩下的蛋白质部分称为脱辅基酶蛋白（apoenzyme）。 （二）RNA催化剂 T.Cech 1982发现四膜虫（Tetrahymena）rRNA的前体物能在没有任何蛋白质参与下进行自我加工，产生成熟的rRNA产物。这种加工方式称为自我剪接（self splicing）。后来又发现，这种剪下来的RNA内含子序列像酶一样，也具有催化活性。此RNA序列长约400个核苷酸，可褶叠成表面复杂的结

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构。它也能与另一RNA分子结合，将其在一定位点切割开，因而将这种具有催化活性的RNA序列称为核酶Ribozyme。后来陆续发现，具有催化活性的RNA不只存在于四膜虫，而是普遍存在于原核和真核生物中。一个典型的例子核糖体的肽基转移酶，过去一直认为催化肽链合成的是核糖体中蛋白质的作用，但事实上具有肽基转移酶活性和催化形成肽键的成分是RNA，而不是蛋白质，核糖体中的蛋白质只起支架作用。 第三节 非细胞的生命体---病毒与蛋白质感染因子 病毒（Virus）是一类非细胞形态的介于生命与非生命形式之间的物质。有以下主要特征：①个体微小，可通除滤菌器，大多数必须用电镜才能看见；②仅具有一种类型的核酸，或DNA或RNA，没有含两种核酸的病毒；③专营细胞内寄生生活；④具有受体连结蛋白（receptor binding protein），与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染细胞。 一、病毒的形态和结构 病毒的大小一般在10~30nm之间。结构简单，由核酸（DNA或RNA）芯和蛋白质衣壳（capsid）所构成，称核衣壳（nucleocapsid），衣壳有保护病毒核酸不受酶消化的作用。各种病毒所含的遗传信息量不同，少的只含有3个基因，多的可达300个不同的基因。 病毒衣壳由一至几种蛋白组成，组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒（capsomer）。病毒的形成不需要酶的参加，只要条件具备，核酸和蛋白质便

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可自我装配（self assembly）成病毒。其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。二十面体对称型的衣壳蛋白形成二十面体，核酸包在其中；螺旋对称型的衣壳蛋白与核酸呈螺旋形排列，核酸交织在其中；复合对称型为同时具有或不具有两种对称性形式的病毒（图2-8）。 图2-8 病毒衣壳的排列方式 一个成熟有感染性的病毒颗粒称―病毒体‖（Virion）。电镜观察有五种形态；①球形（Sphericity）：大多数人类和动物病毒为球形，如脊髓灰质炎病毒（图2-9）、疱疹病毒及腺病毒等；②丝形（Filament）：多见于植物病毒，如烟草花叶病病毒（图2-8b, 2-10），人类流感病毒有时也是丝形；③弹形（Bullet-shape）：形似子弹头，如狂犬病毒、疱疹性口炎（图2-11）病毒等，其他多为植物病毒。④砖形（Brick-shape）：如天花病毒（图2-12）、牛痘苗病毒等；⑤蝌蚪形（Tadpole-shape）：由一卵圆形的头及一条细长的尾组成，

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如噬菌体（图2-13）。其中①为二十面体对称；②、③为螺旋对称；④、⑤为复合对称。 图2-9 脊髓灰质炎病毒。图片来自http://www.denniskunkel.com/ 图2-10 烟草花叶病毒。图片来自http://www.denniskunkel.com/

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图2-11 疱疹性口炎（vesicular stomatitis）病毒，形态与狂犬病毒 相似，均为子弹形。图片来自http://www.vetmed.ucdavis.edu 图2-12人类天花病毒（图中深染的颗粒）。 图片来自http://www.vetmed.ucdavis.edu

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图2-13 T4噬菌体。 图片来自http://www.denniskunkel.com/ 图2-14 丝状有被膜的病毒（流感冒病毒）。图片来自http://www.denniskunkel.com/ 有的病毒衣壳外面尚有一层被膜（viral envelope，图2-14），这层被膜是病毒粒子脱离细胞时，包被上的宿主细胞的质膜，被膜中含有病毒融合蛋白（viral fusion protein），如流感病毒。病毒融合蛋白在病毒进入宿主细

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胞时起着关键作用。 病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病毒的生活周期可分为两个阶段：一个是细胞外阶段，以成熟的病毒粒子形式存在；另一个是细胞内阶段，即感染阶段，在此阶段中进行复制和繁殖。感染阶段开始时，病毒的遗传物质由衣壳中释放出来，注入宿主细胞中，然后在病毒核酸信息的指导控制下，形成新的病毒粒子。 根据寄生的宿主不同，病毒可分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒（即噬菌体）三大类。根据病毒所含的核酸的性质和状态不同，可将病毒分为6类： 1) 双链±DNA→+mRNA→蛋白质，如天花病毒、T-偶数噬菌体。 2) 单链+DNA→±DNA→+RNA→蛋白质。 3) 双链±RNA→+mRNA→蛋白质[3]，如呼肠孤病毒。 4) 单链+RNA→－RNA→+RNA→蛋白质脊髓灰质炎病毒。 5) 单链-RNA→+RNA→+蛋白质，如流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒。 6) 单链+RNA→DNA→±DNA→+mRNA→蛋白质，即逆转录病毒（retrovirus）又称RNA肿瘤病毒（oncornavirus）。 二、类病毒 类病毒在结构上比病毒还要简单，没有蛋白质外壳，仅为一裸露的RNA分子。由于它们具有感染作用，类似于病毒，故称为类病毒（viroid）。它们不能像病毒那样感染细胞，只有当植物细胞受到损伤，失去了膜屏障，它们才能在供体植株与受体植株间传染。例如，马铃薯锤管类病毒仅由一个含359

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个核苷酸的单链环状RNA分子组成，链内有一些互补序列。分子长约40~50nm，不能制造衣壳蛋白。 三、病毒的进化地位（自学） 无论是病毒还是类病毒都不具有独立进行生物合成的能力，它们都是细胞的寄生物，因此在进化上病毒的出现不可能早于细胞。病毒的前身很可能是在宿主染色体外独立进行复制的质粒（plasmid）。质粒既有DNA型的，也有RNA型的。它与病毒相似之处主要在于，它具有专一的核苷酸序列作为复制的起始部位。但它又不同于病毒，不能制造蛋白质外壳，不能像病毒一样从一个细胞传递到另一个细胞。当DNA质粒获得了为衣壳蛋白质编码的基因时，即意味着病毒出现了。 病毒能在种间传递核酸序列，因而它在生物进化上起着重要作用。由于病毒核酸往往可同宿主染色体重组，所以病毒核酸就有可能连接上一小段宿主染色体，一同传递到另一种细胞或有机体中。更有甚者，病毒DNA整合到宿主染色体中，变成了宿主基因组的一部分，这部分DNA称为前病毒（provirus）。通过病毒在宿主细胞基因组间传递DNA序列的过程称为DNA转导（DNA transduction）。在生物工程和分子生物学研究中常通过这种途径来转导目的基因。病毒的某些属性在细胞的生命活动中也具有普遍意义，通过对病毒活动的研究有助于对生命现象的理解。例如： 1. 自我装配。病毒成分有限，结构简单，但只要成分齐备，条件适宜，即可自动装配成有活性的病毒。 2. 装配信息来自分子本身。

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3. 遗传密码的统一性。病毒和细胞携带的遗传物质是相同的，使用了同一套遗传密码。 4. 自我复制。病毒进入细胞后，能够自我复制和繁殖，具有生命特征。 四、蛋白质感染因子 1982年S．B．Prusiner以叙利亚仓鼠为实验材料，发现羊瘙痒病（scrapie）的病原体是一种蛋白质，不含核酸，命名为prion，意即PROteinnaceous Infection ONly，译为蛋白质感染因子或朊病毒，Prusiner因此项发现更新了医学感染的概念，获1997年的诺贝尔生理与医学奖。 图2-15病羊神经组织的海绵状损伤 图片来自http://www.vetmed.ucdavis.edu 羊瘙痒病发现已有200年的历史，羊得了这种病就会浑身发痒，不断在坚硬物质上搓擦身体，最后死亡。它是一类传染性海绵状脑病（transmissible spongiform encephalopathies，TSE）。疯牛病，即牛海绵状脑病（bovine

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spongiform encephalopathy，BSE）也属于此类疾病，发现于1986年，是由于牛被喂以由死羊骨粉制造的饲料而被感染，病牛脑内灰质及神经元都有典型的海绵状退化（图2-15、16），出现淀粉样（amyloid）蛋白沉淀（图3-28），与羊瘙痒病相似。同类型的prion也会使鹿、貂及猴子患病，人类也具有类似的疾病。 图2-16 vCJD病人大脑组织切片，左、海绵状病变及周围的沉淀斑， 右、淀粉样蛋白沉淀，短线表示50um。引自Stanley B. Prusiner 1997 Prion是一种结构变异的蛋白质，对高温和蛋白酶均具有较强的抵抗力。它能转变细胞内的此类正常的蛋白PrPC（cellular prion protein），使PrPC发生结构变异，变为具有致病作用的PrPSc（scrapie-associated prion protein）。 PrPC存在于神经元、神经胶质细胞和其它一些细胞，属于糖磷脂酰肌醇锚定蛋白，集中在膜上的脂筏中，对蛋白酶和高温敏感，可能和细胞信号转导有关。 PrPSc与PrPc的一级结构相似（图2-17），均由253-4个氨基酸组成，分子量约33-37KD。纯化的Prion经傅里叶变换红外光谱分析，发现PrPc的高

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级结构中具有43%的α螺旋，极少的β折叠（3%），而PrPsc具有34%α螺旋，43%的β折叠。动物被感染后，发生错误折叠的PrPSc蛋白堆积在脑组织中，形成不溶的淀粉样蛋白沉淀，无法被蛋白酶分解，引起神经细胞凋亡（Apoptosis）。 图2-17 Prion的结构模型，左PrPc，右PrPSc 图片来自http://www.cmpharm.ucsf.edu/cohen/media/pages/gallery.html 编码PrP蛋白的基因称为Prnp，该基因位于人第20号染色体的短臂，小鼠第2号染色体。敲除小鼠的Prnp基因，小鼠仍能正常发育，并对瘙痒病完全免疫，但出生后很快会出现共济失调、小脑皮层颗粒细胞退化。 目前对蛋白质感染因子的增殖方式有两种解释（图2-18），一是重折叠模型（refolding model），认为PrPSc分子起分子伴侣（molecular chaperone）的作用，能与PrPc分子相结合，诱使PrPc转变成PrPSc，从而形成了PrPSc二

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聚体，于是一个PrPSc分子就变成了2个PrPSc分子，如此倍增不已。另一种解释是晶种模型（Seeding model），认为PrPc分子本身有向PrPSc转变的倾向（一种平衡反应），PrPSc能像晶种一样，稳定PrPc的构象，形成淀粉样蛋白沉淀，然后碎裂后又变成新的晶种。 图2-18 PrPSc的增殖 图片引自Frank L. Heppner等2001 蛋白质感染因子的增殖既不是由于基因过分表达，也不是因翻译量增加，而是由于正常分子的构象发生转变造成的，所以亦称朊病毒。目前已知的人类PRION疾病主要有： 1. 克-雅二氏病（Creutzfeldt–Jakob disease，CJD）：Cruetzfeldt和Jakob 1920年发现于六例患者，大多发生于60岁以上的人，是自身PrP蛋白发生变异引起的。 2. 变异型克-雅氏病（vCJD）：患者都处于以往CJD未曾出现的年龄段，

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为十几岁至三十岁的年轻人，是由于取食病牛产品而感染。患者首先出现忧郁症的病状，继而不能行走，并呈现精神障碍等痴呆症状，最后死亡。 3. GSS综合征（Gerstmann-Straussler Scheinker disease））：是一种遗传的的慢性脑病，由Prnp基因缺陷引起，PrP蛋白的102位亮氨酸被脯氨酸取代或117位的缬氨酸被丙氨酸取代。 4. 克鲁病（Kuru）：发现于新几内亚一个叫Fore的部落，当地人称作kuru，意即颤抖。病人大多数是妇女及小孩，病症有言语含糊及无意识地狂笑，最后不省人事并死亡。一名美国医生D. C. Gajdusek到了当地，发现那里的妇女及小孩具有吃死者尸体的习惯，结果受到感染。 5. 致死性家族性失眠症（Fatal familial insomnia，FFI）：也是一种遗传性疾病，Prnp基因变异，PrP蛋白178位的天冬酰胺被天冬氨酸取代。患者的主要症状是失眠，并有CJD的症状。 对于蛋白质感染因子引起的疾病，目前尚没有有效的治疗措施。这类蛋白具有很强的抵抗力，对抗生素和消毒剂不敏感，134-138℃持续1h的病牛脑组织匀浆，以及10%福尔马林固定过的病羊脑组织，仍有感染性。 据报道，自1996年以来，共有106人得了疯牛病，其中仅有七人还活着。

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第四节 细胞的类型与结构特点 第一部分：真核细胞 一、质膜 细胞表面的一层单位膜，特称为质膜（plasmolemma；plasma membrane）。真核细胞除了具有质膜、核膜外，发达的细胞内膜形成了许多功能区隔。由膜围成的各种细胞器，如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等。在结构上形成了一个连续的体系，称为内膜系统（endomembrane system）。内膜系统将细胞质分隔成不同的区域，即所谓的区隔化（compartmentalization）。区隔化是细胞的高等性状，它不仅使细胞内表面积增加了数十倍，各种生化反应能够有条不紊地进行，而且细胞代谢能力也比原核细胞大为提高。 二、细胞核 细胞核（nucleus）是细胞内最重要的细胞器，核表面是由双层膜构成的核被膜（nuclear envelope），核内包含有由DNA和蛋白质构成的染色体（chromosome）。间期染色体结构疏松，称为染色质（chromatin）；有丝分裂过程中染色体凝缩变短，称为染色体。其实染色质与染色体只是同一物质在不同细胞周期的表现。染色体的数目因物种而异，有的如蕨类植物Ophioglossum reticulum的染色体数多达1260个；有的如马蛔虫 Ascaris megalocephala 只有两条染色体。核内1至数个小球形结构，称为核仁

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（nucleolus）。 三、细胞质 存在于质膜与核被膜之间的原生质称为细胞质（cytoplasm），细胞之中具有可辨认形态和能够完成特定功能的结构叫做细胞器（organelles）。除细胞器外，细胞质的其余部分称为细胞质基质（cytoplasmic matrix）或胞质溶胶（cytosol），其体积约占细胞质的一半。细胞质基质并不是均一的溶胶结构，其中还含有由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架结构。 （一）细胞质基质的功能： 1） 具有较大的缓冲容量，为细胞内各类生化反应的正常进行提供了相对稳定的离子环境。 2） 许多代谢过程是在细胞基质中完成的，如①蛋白质的合成、②核酸的合成、③脂肪酸合成、④糖酵解、⑤磷酸戊糖途径、⑥糖原代谢、⑦信号转导。 3） 供给细胞器行使其功能所需要的一切底物。 4） 细胞骨架参与维持细胞形态，做为细胞器和酶的附着点，并与细胞运动、物质运输和信号转导有关。 5） 控制基因的表达与细胞核一起参与细胞的分化，如卵母细胞中不同的mRNA定位于细胞质不同部位，卵裂是不均等的。 6） 参与蛋白质的合成、加工、运输、选择性降解。 （二）主要细胞器 1. 内质网（endoplasmic reticulum）：由膜围成一个连续的管道系统。粗面

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内质网（rough endoplasmic reticulum，RER），表面附有核糖体，参与蛋白质的合成和加工；光面内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）表面没有核糖体，参与脂类合成。 2. 高尔基体（Golgi body；Golgi apparatus）：由成摞的扁囊和小泡组成，与细胞的分泌活动和溶酶体的形成有关。 3. 溶酶体（lysosome）：动物细胞中行细胞内消化作用的细胞器，含有多种酸性水解酶。 4. 线粒体（mitochondrion）：由双层膜围成的与能量代谢有关的细胞器，主要作用是通过氧化磷酸化合成ATP。 5. 叶绿体（chloroplast）：植物细胞中与光合作用有关的细胞器，由双层膜围成。 6. 细胞骨架（cytoskeleton）：由微管、微丝和中间丝构成与细胞运动和维持细胞形态有关。 7. 中心粒（centriole）：位于动物细胞的中心部位，故名，由相互垂直的两组9+0三联微管组成。中心粒加中心粒周物质称为中心体（centrosome）。 8. 微体（microbody）：由单层单位膜围成的小泡状结构，含有多种氧化酶，与分解过氧化氢和乙醛酸循环有关。

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图2-19动物细胞的的结构 图片来自http://www.rkm.com.au 图2-20 植物细胞的结构 图片来自http://www.rkm.com.au

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第二部分： 原核细胞与古核细胞 原核细胞（prokaryotic cell）没有核膜，遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区（图2-21），称为拟核（nucleoid）。DNA为裸露的环状分子，通常没有结合蛋白，环的直径约为2.5nm，周长约几十纳米。大多数原核生物没有恒定的内膜系统，核糖体为70S型，原核细胞构成的生物称为原核生物，均为单细胞生物。 图2-21 大肠杆菌TEM照片，核区为低电子密度区 一、细菌 细菌是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。细菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成，有的细菌还有夹膜、鞭毛、菌毛等特殊结构（图2-22）。绝大多数细菌的直径大小在0.5~5μm之间。可根据形状分为三类，即：球菌（图2-23）、杆菌

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（图2-24）和螺旋菌（包括弧形菌，图2-25）。 图2-22细菌的结构，图片来自http://www.rkm.com.au 图2-23淋病球菌图片来自http://www.denniskunkel.com/

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图2-24大肠杆菌图片来自http://www.denniskunkel.com/ 图2-25弧形霍乱菌图片来自http://www.denniskunkel.com/ （一）细胞壁 细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β（1-4）糖苷键连接成大分

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子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来（图2-26），形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。 肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰氏阳性菌细胞壁厚约20～80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40％的磷壁酸（teichoic acid）[2]，有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，其他成分较为复杂，由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙。 肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。 图2-26 细胞壁的结构 细菌细胞壁的功能包括：保持细胞外形；抑制机械和渗透损伤（革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力）；介导细胞间相互作用（侵入宿主）；

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防止大分子入侵；协助细胞运动和分裂。 脱壁的细胞称为细菌原生质体（bacterial protoplast）或球状体（spheroplast，因脱壁不完全），脱壁后的细菌原生质体，生存和活动能力大大降低。 （二）细胞膜 是典型的单位膜结构，厚约8~10nm，外侧紧贴细胞壁，某些革兰氏阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素的内膜，与捕光反应有关。某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构，称为中膜体（mesosome）或间体（图2-27），中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率，有拟线粒体（Chondroid）之称，此外还可能与DNA的复制有关。 图2-27 白喉杆菌的间体 （三）细胞质与核质体

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细菌和其它原核生物一样，没有核膜，DNA集中在细胞质中的低电子密度区，称核区或核质体（nuclear body）。细菌一般具有1-4个核质体，多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子，所含的遗传信息量可编码2000～3000种蛋白质，空间构建十分精简，没有内含子。由于没有核膜，因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白的质合成可同时进行，而不像真核细胞那样这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。 每个细菌细胞约含5000～50000个核糖体，部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质中。细菌核糖体的沉降系数为70S，由大亚单位（50S）与小亚单位（30S）组成，大亚单位含有23SrRNA，5SrRNA与30多种蛋白质，小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。 细菌核区DNA以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒（plasmid）。质粒是裸露的环状双链DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体。 胞质颗粒是细胞质中的颗粒，起暂时贮存营养物质的作用，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。 （四）其他结构 许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为荚膜（capsule，图2-28），如肺炎球菌，边界不明显的称为粘液层（slime layer），如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义，细菌不仅可利用荚膜抵御不

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良环境；保护自身不受白细胞吞噬；而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上，表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如，伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来，以备攻击靶细胞之用。 图2-28 一种细菌的负染照片，显示荚膜 鞭毛（图2-29）是某些细菌的运动器官，由一种称为鞭毛蛋白（flagellin）的弹性蛋白构成，结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向（顺和逆时针）来改变运动状态。 菌毛（图2-30）是菌体表面极其的蛋白纤细，须用电镜观察。特点是：细、短、直、硬、多，菌毛与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，可分

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为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关。 图2-29 细菌的鞭毛 图片来自http://www.denniskunkel.com/ 图2-30 大肠杆菌的菌毛图片来自http://www.denniskunkel.com/ （五）繁殖

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细菌一二分裂的方式繁殖（图2-31），某些细菌处于不利的环境，或耗尽营养时，形成内生孢子，又称芽孢（图2-32），是对不良环境有强抵抗力的休眠体，由于芽胞在细菌细胞内形成，故常称为内生孢子。 图2-31大肠杆菌的分裂 图片来自http://www.denniskunkel.com/ 芽孢的生命力非常顽强，有些湖底沉积土中的芽抱杆茵经500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0时能耐受100℃煮沸5-9.5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成： 1．芽孢原生质（spore protoplast，核心core）：含浓缩的原生质。 2．内膜（inner membrane）：由原来繁殖型细菌的细胞膜形成，包围芽孢原生质。 3．芽孢壁（spore wall）：由繁殖型细菌的肽聚糖组成，包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。 4．皮质（cortex）：是芽孢包膜中最厚的一层，由肽聚糖组成，但结构不

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同于细胞壁的肽聚糖，交联少，多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸，四肽侧链由L-Ala组成。 5．外膜（outer membrane）：也是由细菌细胞膜形成的。 6．外壳（coat）：芽孢壳，质地坚韧致密，由类角蛋白组成(keratinlike protein),含有大量二硫键，具疏水性特征。 7．外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的最外层，由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成，结构疏松。 图2-32Bacillus anthracis的芽孢(B) 图片来 自http://www.microbelibrary.org 二、支原体

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支原体（mycoplasma）的大小通常为0.2~0.3μm，可通过滤菌器。无细胞壁，不能维持固定的形态而呈现多形性（图2-33）。细胞膜中胆固醇含量较多，约占36%，这对保持细胞膜的完整性是必需的，凡能作用于胆固醇的物质（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。 图2-33肺炎支原体 图片来自http://s99.middlebury.edu/BI330A/ 支原体基因组为一环状双链DNA，分子量小（仅有大肠杆菌的五分之一），合成与代谢很有限。肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构（terminal structure），能使支原体粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面，与致病性有关。 三、衣原体和立克次氏体 衣原体（Chlamydia）很小，直径200nm-500nm，能通过细菌滤膜。立克次氏体（Rickettsia）略大，大多不能通过滤菌膜。它们都有DNA和RNA，

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有革兰氏阴性细菌特征的含肽聚糖的细胞壁，但酶系统不完全，必须在寄主细胞内生活，有摄能寄生物(energe parasite)之称。 砂眼是衣原体引起的，由于能形成包含体，起初被认为是大型病毒，1956年，我国著名微生物学家汤飞凡及其助手张晓楼等人首次分离到沙眼的病原体。 衣原体生活史特殊，具有感染力的个体称为原体(elementory body)，体积小，有坚韧的细胞壁。在宿主细胞内，原体逐渐伸长，形成无感染力的个体，称作始体(initial body)，是一种薄壁的球状细胞，体积较大，通过二等分裂的方式在宿主细胞内形成一个微菌落，随后大量的子细胞有分化为具有感染能力的原体。 图2-34 附着在内皮细胞表面的立克次氏体和细胞内包含立克次氏体的内吞体 图片来自http://www.microbelibrary.org

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立克次氏体（图2-34）也是专性细胞内寄生的，主要寄生于节肢动物，有的会通过蚤、虱、蜱、螨传入人体、如斑疹伤寒、战壕热。美国医生H.T.Richetts 1909年首次发现它是落基山斑疹伤寒的病原体，并于1910年牺牲于此病，故后人称这类病原体为立克次氏体。与衣原体的不同处在于其细胞较大，无滤过性，合成能力较强，且不形成包涵体。 四、蓝藻 图2-35 项圈藻Anabaena Cyanobacteria 图片来自 http://www.microbelibrary.org 蓝藻（图2-35）又称蓝细菌（cyanobacterium），能进行与高等植物类似的光合作用（以水为电子供体，放出O２），与光合细菌的光合作用的机制不一样，因此被认为是最简单的植物。蓝藻没有叶绿体，仅有十分简单的光合作用结构装臵。蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样，是一个环状

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