自然保护区优势乔木树种生态化学计量学研究

题 目： 皇藏峪自然保护区优势乔木树种生态化学计量学初步研究

皇藏峪自然保护区优势乔木树种 生态化学计量学初步研究

摘要：本论文主要研究皇藏峪自然保护区5种不同群落优势乔木植物叶片和上壤的C、N、P、K含量及其化学计量学特征以及植物叶片特征之间的相互关系。 1.皇藏峪自然保护优势乔木树种叶片碳元素含量保持相对稳定的变化趋势， 关键词：皇藏峪自然保护区；优势乔木；群落演替；生态化学计量学；叶性状

Preliminary Study of Ecological Stoichiometry for Dominant Tree Species in Huangcangyu Nature Reserve

Abstract：This paper studies the relationship in five different communities on dominant tree plant leaves and soil of C, N, P, K content and characteristics and features of plant leaves stoichiometry in Huangcangyu Nature Reserve. By studying the following conclusions:(1) Dominant Tree species leaf of C: N with seasons no significant difference in the change, showing a stable trend.(2) Dominant Tree species of leaf C, N, P, K content , showed an upward trend, photosynthetic rate also increased with the progress of succession and overall. Leaves C, showed a significant positive correlation between the N, P, K content and photosynthetic rate, from April to May in Spring, in Huangcangyu Nature Reserve.(3) Dominant Tree species leaf of C: P have significant dynamic characteristics in terms of the season, C: P in Spring was significantly lower than in other seasons, in Huangcangyu Nature Reserve.(4) From the seasonal point of view, when plants are in vigorous,

fast-growing plants as demand requires a lot of N, P, so the most likely common limit N, P subject, rather than the growing season only restricted by P, the growing season .(5) dominant Tree Species in different communities and in different seasons, the plant leaves and soil of N, P, K, the trend is basically the same content. Leaf of N, P content and soil total N, total P content of the correlation was not significant, but leaves K, content and the soil was a significant positive correlation between the total K content, in Huangcangyu Nature Reserve.(6) Dominant tree populations in community specific leaf weight and leaf N, P, Amass have a significant negative correlation. With the C content was significantly positively correlated. (7) Dominant Tree species in the small-scale level of K content in leaves and N: P in the economic characteristics of the leaves are just weak factor ,in Huangcangyu Nature Reserve. (8) Leaves the vast majority of plant parameters and Amass than the correlation between a strong correlation with the Aare, visible mass-based parameters more important aspects of the economic characteristics of the blades.

Key Words：Huangcangyu Nature Reserve; dominant tree; community; ecological stoichiometry; leaf traits

第一节 绪论

1.1 生态化学计量学概述 1.1.1 基本概念

生态化学计量学是研究生物体所需的、同对营养元素的循环、生态系统生产力以及食物网动态有影响作用的不同元素（主要是碳、氮、磷）之间几重平衡的一种工具（1）。融合生物学、化学和物理学等基本原理的生态化学计量涵盖了生态学和化学计量学的基本原理，它探究了分子生物学中心法则的理论、生物进化的自然选择原理和热力学第一定律（2）。更把生物学范畴的分子、细胞、有机个体、种群、生态系统和全球生态系统的研究理论能够有机地统一起来。

然而，在中国生态化学计量学处于刚刚起步阶段（3），它的理论认为生物体的特征和对资源种类和数量的需求取定于有机体内的所包含元素含量的比值（4）。因此，生物个体生存的外界环境发生变化可能会导致元素增加或流失，从而引起元素化学计量比和有机体的化学计量比之间产生复杂的关系，一旦矛盾产生变化，就会影响生物的生长发育过程，甚至引发

种群进化演替方向的改变（5）。有机体由不同的化合物构成，化合物又是由各种不同的元素组成，化合物区别于其它化合物是依靠具有自己独特的化学计量比值（6）。与此同时生物体的进化结果通常是由化学组成变化来反映的。在整个自然界中，微生物、植物和动物对其生物化学环境的适应顺序是：植物＞微生物＞动物，因此植物的元素组成差异也比其他两者的大（7）。近乎所有生物体的化学计量比值的差别都非常大这在现实的生物界中已是不争的事实，而且发现物种之间的化学计量比值可能并不小于相比于物种之上的分类类群间的化学计量比值（8）。那么研究生态系统的化学元素成为了一种必要，首要原因是容易在生物体内或生物体之间间移动；其次，元素是质量守恒的；第三，生物体全部是化学实体，都要进行复杂的新陈代谢，会形成复杂的以元素为基础的化学反应网（9）。

不同的元素组成的形形色色、千差万别的生物体，那么这些构成生物体的化学元素有没有固定的比值呢？如果其中组成元素过量或缺乏，会出现怎样的结果，对生态系统产生、平衡是否有影响呢（10）？生物体的元素组成千差万别，是因为元素的功能在某种程度上有着密切的联系。生物体与环境之间的作用方式受两方面影响，其一是生物体本身对元素的需求，第二方面是周围环境对元素的影响（11）。 1.1.2基本理论

作为一门新生的学科，生态化学计量学从提出到现在接近30年的历史，出现了两个重要的理论，第一，动态平衡原理，第二，生长速率理论。作生态化学计量学成立的理论基础和前提是动态平衡原理。功能和代谢正常的生物个体的素组成稳定，一旦暴露在极端恶劣环境中，生物体元素的组成将会随之变化，如若超出了它的耐受限度，生物个体便无法生存，这与“Shelford”耐受定律在很大程度上有异曲同工之处。因此，有机体必须通过相对稳定的内稳态机制，促使内部环境保持一定稳定的状态，这就是“动态平衡”理论，因此，生物体元素组成与周围环境的元素供给必须始终保持一种动态的平衡，反过来促使生物个体的元素组成保

持相对稳定，所以说“动态平衡”理论是生态化学计量学的理论基础（12）。

生长速率理论就研究生物个体碳、氮、磷化学计量比值、RNA分配、蛋白质制造、有机体生长状况之间的相关机制。生长速率理论认为生物生长速率快慢变化可以通过改变C/N/P比值，它把小到分子水平上大到生态系统这个层次的水平都有机联系起来了。可见生物地球化学循环与生物的生长和繁殖都与磷元素的含量有密切联系，它是生命活动的主要决定元素，所以生物体C/N/P比的变化主要是磷元素含量决定的，有机体生长速率的变化就必将要要改变C/N/P化学计量比来适应。所以生长速率较快的个体会具有低的C/P和N/P的比值。生长速率理论让生物体的生命活动与体内元素含量比值有机地统一联系起来。 1.1.3 研究历程

在生态学上应用化学计量学理论可以追溯到1862 利比希提出的最小因子定律(Liebig's law of the minimum)，他在研究环境生态 HYPERLINK \\\t \因子对植物生长的影响，发现作物的产量并非经常受到大量需要的物质（如二氧化碳和水）的限制，因为他们在自然坏境中很丰富；而却受到一些微量物质的限制，它们的需求量虽小，但在土壤中非常稀少。他提出“植物的生长取决于处在最小量的必需物质”。许多科学家在利比希的基础上进行了更为全面大量深入的研究，其中许多研究表明：限制性元素的种类及含量不同，会使得有机体元素组成构成发生很大变化。 此后1925年，Lotka 在《物理生物学的基础》(Elements of Physical Biology )一书中提出了捕食者-猎物之间的相互作用模型，通过定量的数据阐述了生物间的相互作用关系。他也是将物理-化学系统热力学定律与生物世界相联系的鼻祖，他的思想在生态学得到广泛应用并发展出了许多生态学基础理论。1982年Vitousek提出了养分利用效率的概念，可以简单地理解为单位养分的生产力 , 实际上它表述了碳 ( 生物量 ) 与养分的比值关系。养分利用效率逐渐成为生态系统生态学的一个中心概念。Reiners (1986) 在其文章(Complementary

models for ecosystems)中首次明确地把化学计量学理论作为生态系统研究的一个补充理论 , 从而使生态学与化学计量学有机结合起来。

生态化学计量学理论得以完善的里程碑是2002年Stemer和Elser发表的的著作《生态化学计量学:从分子到生物圈的元素生物学》，这是生态学研究史上的重要标志。随后一年的时间里，Michaels把生态化学计量学理论真正的从不同群系、领域和不同的尺度的生物研究有机地统一起来了。 1.1.4 应用

生态化学计量学研究早期的研究对象主要是对水生生态系统，海洋生态学家，研究生态化学量学的学者应用了化学计量学原理指导养分限制推断和养分循环的研究已有50多年的历史了。生态化学计量学是生态学与生物化学、土壤化学研究领域的新方向，也是研究土壤-植物相互作用与碳、氮、磷循环的新思路。 1.4.1分子水平上的生态化学计量学

动态平衡理论中提到生物体为了保持其内部环境相对的稳定，就必须通过一定的机制使组成有机体的元素与周围的生存环境保持协调。生长速率理论同样认为生物体生长速度的快慢，与C/N/P有密切关系。

1.4.2细胞和个体水平上的生态化学计量学

细胞是构成生物体的基本单位，然而同时生物体由细胞通过不同的排列方式和结合方式形成，组成细胞器的生物大分子和细胞器的N/P比值大致相近，因此不同物种N/P比值可能有相似需求。

1.4.3种群、群落、生态系统以及全球尺度上的生态化学计量学

1.2 植物营养

从宏观上来看，生物体结构和功能大分子由C、H、O、N、P、S元素组成；K、Na、Ca具有调节细胞渗透压、活化酶类等作用；同时还具有作为生物体生化反应的催化剂以及控制胞膜的通透性的功能特性。以下就本篇文章研究的四种种元素进行简单描述。 1.2.1碳元素

干重状态下生物体元素含量最高的是碳元素，含碳化合物是生物体中最普遍的物质。由细胞合成的含碳化合物是有机化合物或生物分子。碳原子之间即与其他原子间以共价键等形式相结合，可以形成大量化学价态与相对分子质量不同的生物分子。碳原子又是生物大分子的基本骨架：碳原子的不同排列方式和长短是生物大分子多样性的基础。所有生物大分子都是以碳原子相互连接成链或成环作为基本结构，并以共价键的形式与氢、氧、氮及磷相结合，形成了具有不同性质的生物大分子。 1.2.2氮元素

植物生长代谢需求量最多的元素，并且又是植物生长最重要限制因子（11）。植物体各种不同的器官中叶片氮元素含量是最高的，氮元素是叶绿体叶绿素的组成成分，也是RuBP羧化酶等光合酶以及构成同化能量的ATP和NADPH等物质的组成成分。在一定范围内，叶片含氮量、叶绿素含量、RuBP羧化酶含量分别与光合速率呈正相关（15）。增加或减少叶片氮元素的含量水平将导致叶绿素含量、酶含量和酶活性的降低，并间接导致植物光合作用减弱以及代谢失衡（16）。但是叶片氮元素含量在物种间的差异较大，截至目前尚未有明确的变化趋势。 1.2.3磷元素

虽然磷元素的含量在生物体内比碳、氮两种元素低，在植物干重状态下百分比含量范围0.05%-0.3%，但却是影响植物生长的第二大元素。磷是细胞结构的重要组成元素，磷元素是形成细胞核蛋白、卵磷脂等不可或缺的。磷元素能够加速细胞分裂，促使根系和地上部加

快生长，促进花芽分化，提早成熟，提高果实品质。植物在生长季节，如果叶片磷元素含量缺乏，纵使其他条件适宜的情况下光合速率也会降低(11） 。可见光合作用与叶片磷含量的关系密切，当叶片磷元素含量足够且稳定时，外界磷的供应量不会影响植物的光合速率(amisetal.,1990)。当外界环境磷元素供给量降到一定程度时，就成为了植物生长的限制因子，随之植物叶片数量、面积、RNA和蛋白质含量都会下降，生长速率也会显著减少，从而降低了植物的光合速率和生长速率。 1.2.4钾元素

钾元素的功能作用主要以下四方面，第一，在一定范围内提高钾元素的含量，植物体的光合速率的明显增强；第二，植物体内的钾元素能够促进体内淀粉和糖的形成；第三，增强作物的抗逆性和抗病能力；最后，钾元素在适宜的浓度范围内，可以提高作物对氮的吸收利用。钾同样作为土壤中限制植物生长元素，对植物的生长发育也有着重要的作用。首先钾对糖、蛋白质、核酸等多种大分子物质代谢过程的酶有活化作用，对这些代谢过程有重要影响；所以钾元素含量不足时，会导致植株的抗旱性和抗寒性变差，光合速率降低，细胞失水，蛋白质分解，叶绿素破坏，叶片逐渐地坏死(潘瑞炽，2001)。 1.3植物体内元素与其土壤环境元素的关系

在一定环境条件下植物体吸收和积累的营养元素量即是植物营养含量，它含量水平的高低取决于本身的需求、植物生存土壤营养提供以及气候等方面。2005年李博通过实验研究证明了植物的养分吸收在稳定条件下主要由外界养分即植物体生存的土壤环境供应来驱动。然而植物本身的需求量对植物养分的吸收同样有重要影响作用，不同的物种生长在相同的土壤和气候环境中，它们体内的元素含量也会不同，这是有植物体遗传物质决定的。

植物体内的元素可以从外界环境吸收，还可以通过植物体内部的重吸收（18）获得。植物会在的叶片凋落之前将其包含大量养分进行转移，即是养分的重吸收，这种作用避免了植物

体内的元素因为叶片凋落而流失，从而达到植物元素养分保留在其体内。 1.4 生态化学计量学研究进展 1.4.1 国外生态化学计量学研究进展

生态化学计量学是由Elser在1986年明确提出，当时研究领域主要集中在比较生态系统分析、微生物的营养、营养动态、养分循环等方面。生态化学计量学发展至今主要研究领域涉及养分限制、碳循环、种群动态、森林演替与衰退等更具体深入方面的研究。生态化学计量发展到目前，其研究对象仍然和其诞生时相同，一是，水生生态系统；二是，湿地生态系统；而把陆地生态系统作为研究对象却很少见。对于生物养分的限制方面的研究国外做的非常成熟，尤其是Koerselman和Gsewell两位生物学家做的关于湿地生态系统植物叶片中氮元素和磷元素临界比值的研究，在2003年Roem和Berendse对N/K临界比值进行大量研究，推断其临界比值为1.24，与此同时Olde Venterink 又进行了深入的研究，得出的N/K临界比值为2.1，同时得出K/临界比值为3.4。陆地生态系统具有生物地化循环复杂、生态系统复杂多样性高等特点，研究陆地生态系统内容复杂而冗繁、工作量大，短期内难以确定N/P、N/K、P/K等临界比值，所以研究陆生生态系统的生态化学计量学有很大的发展空间。 把化学计量学与生产力的关系作为对象研究在国外颇多，但大部分都集中在N和P两种元素，因为这两种元素对植物生长影响最为明显。同时关于植物及其土壤环境中N、P化学计量比与植物光合速率关系的研究也是甚多，而对碳、钾元素的研究相对来说很少，皇藏峪自然保护区优势植物群落中C、N、P、K化学计量学与生产力的关系更是难得一见。 1.4.2国内生态化学计量学的研究进展

生态化学计量学的研究在我国也是近些年才开始的。研究的领域没有国外那么广泛，但是我国物种资源较为丰富，地域辽阔，地理和气候环境能够复杂多样，特别植物生态化计量学的研究工作的开展，因而在国内生态化学计量学的某些方面也取得骄人的成果。Han等首次

在较大地域范围内，研究发现我国127个样点753种陆生植物叶片N:P分布规律并不相同，弥补我国在国际相关研究中数据的空白。高三平和阎恩荣等经过试验数据研究分析发现浙江天童国家森林公园中常绿阔叶林群落演替的进行，植物叶片N:P不断的增加的趋势。在我国把植物叶片化学计量学与生产力的关系作为对象的相关研究也很少，其中刘福德等(2007)海南岛热带山地雨林幼树的光合特性及其与叶片氮含量，比叶重之间的关系进行了分析。近些年来针对皇藏峪自然保护区的研究多集中在中在物种资源和群落分布特征等方面，其中有华东师范大学王婕2012年对皇藏峪自然保护区的森林群落多样性格局及其共存机制的研究，而针对森林优势树种的C、N、P、K含量及化学计量学与生产力之间关系研究尚未见报道。 1.5 研究意义

全省唯一保存较完好的成片暖温带落叶阔叶林群落的皇藏峪自然保护区坐落在安徽省宿州市萧县境内，距离县城30公里，植物物种资源较为丰富，生态类型多样。由于其位于我国暖温带的南缘，是全球同一纬度保存最为完好的落叶阔叶群落，地理成分复杂，以温带成分占明显优势，反映了该区植物区系的温带属性。植物分布呈现南北植物的交汇相互渗透，具有明显的过渡性（11）。汤诗杰（2007）在野外样方调查基础上,根据径级结构、静态生命表、存活曲线和死亡曲线,探讨了安徽皇藏峪自然保护区内南京椴(Tilia miqueliana Maxim.)种群的动态变化规律及更新方式。结果表明,该种群的径级结构呈倒金字塔型,为衰退型种群;种群的存活曲线为DeeveyⅢ型曲线,幼树死亡率较高,苗期种群不稳定;其更新方式主要为实生苗和萌蘖,其中萌蘖是维持种群个体数量的主要方式。 为了能够掌握保护区中植物的营养情况，维护皇藏峪自然保护区的乔木植物群落的稳定性，近年来越来越受到众多学者的关注。 已有的关于皇藏峪自然保护区的研究主要涉及植物区系和植被类型方面，关于保护区物种生态化学计量学方面的研究很少见报道。本课题研究为落叶阔叶林的物种保护、抚育和更新提

供了理论依据。尚未有关于皇藏峪自然保护区植物叶片C、N、P、K化学计量学的相关报道，很多问题值得探究，如N/K、K/P能否作为阔叶林营养元素限制指标，C/P能否作为判断植物生长速率快慢的依据，C/N在不同优势乔木群落时空动态是否相对的稳定，植物营养与其土壤环境的C、N、P、K化学计量学之间的关系等等。

本文针对以上问题，以皇藏峪保护区5种不同优势乔木作为研究对象，进行为期2年共计五个月份动态观测，研究分析皇藏峪保护区5种不同优势乔木和及其土壤环境的C、N、P、K含量及化学计量学的时空动态特征，判断皇藏峪保护区5种不同优势乔木树种的限制性营养元素，以及植物叶片C、N、P、K含量及化学计量学与生物量间的关系。所以本文在解决以上问题的同时，也可以进一步为暖温带阔叶落叶林生态化学计量学填补数据。 1.7 研究的主要内容

本研究是以皇藏峪5种不同优势乔木树种为对象，进行的动态分析。分别从优势乔木树种植物叶片C、N、P、K含量特征、植物叶片化学计量学特征、土壤C、N、P、K含量及化学计量学特征、植物叶片形状特征四个方面进行研究，分析了皇藏峪不同群落优势乔木叶片和土壤的元素含量及化学计量学时空动态特征、落叶阔叶林叶片特征间的关系。本论文研究的内容如下:（1）皇藏峪保护区优势乔木树种不同月份叶片C、N、P、K含量及化学计量学特征。（2）皇藏峪保护区优势乔木树种土壤环境不同月份C、N、P、K含量及化学计量学特征。(3)皇藏峪保护区优势乔木树种不同月份叶片性状特征与生物量的关系。 第二节 材料与方法

2.1 区域概况及实验样地选择 2.1.1 研究区域简述

本研究的地点位于安徽省皇藏峪国家森林公园内，属于北方型大陆性气候与湿润性气候之间的季风气候。一年四季分明、无霜期202天，年平均气温14.5℃，极端最低气温-21.3℃（1969

年2月5日），极端最高气温41.1℃（1972年6月11日）。年平均降水量844.3 mm，土塘类型主要为山地黄壤，成土母质主要是中生代的沉积岩和部分酸性火成岩以及石英砂岩和花岗岩的残积风化物。土壤层深1米左右，土壤中全氮和有机质含量较高，质地以中壤至重壤为主。

2.1.2 实验样地的选择

实验样本采集在安徽皇藏峪自然保护区国家森林公园内进行。这里山丘起伏，各种乔灌木植物郁郁森森，上坡上繁衍着松柏、栓皮栎、青檀等146种木本植物、700多种草本植物，有约计58种鸟类在此筑巢栖息，并且还生存有珍奇的皮毛兽水獭、黄鼬、狐狸等，是淮北地区唯一一片能够展现历史上生物群落特征面貌的区域，具有重要的科研价值，更是皖北地区难得的风景旅游、资源圣地。为避免其他因素的干扰，本实验选择的5个群落样地尽可能保持海拔、坡向的一致性、植株胸径大小相当，这5个样地按照优势群落依次是栓皮栎（Quercus variabilis.）群落、五角枫(Acer mono maxim.)群落、黄连木(Pistacia chinensi.)群落、青檀(Pteroceltis tatarinowii maxim.)群落、南京椴(Tilia miqucliana.)群落，其中的样本地理位置纵坐标见表2-1

树种名 样本 编号 经度(E) 纬度(N) 海拔

栓皮栎

(Quercus variabilis.) 1 117°3′24.58″ 34°1′27.25″ 141m

2 117°3′22.98″ 34°1′27.95″ 125m

3

117°3′19.60″ 34°1′27.42″ 125m

五角枫

(Acer mono maxim.) 1 117°3′19.60″ 34°1′27.42″ 125m

2 117°3′13.55″ 34°1′23.4″

125m

3

117°3′22.98″ 34°1′27.25″ 141m

黄连木

(Pistacia Chinensi.) 1

117°2′58.06″ 34°1′17.98″ 192m

2 117°2′56.78″ 34°1′16.94″ 194m

3

117°2′54.25″ 34°1′17.39″ 214m

南京椴

(Tilia miqucliana.) 1 117°2′52.54″ 34°1′18.61″ 206m

2 117°2′50.8″ 34°1′19.53″ 192m

3

117°2′48.56″ 34°1′20.43″ 204m

青檀

(Pteroceltis tatarinowii Maxim.) 1 117°2′48.56″ 34°1′20.43″

2

117°2′16.07″ 34°1′28.15″ 142m

204m

3 117°2′2.45″ 34°1′24.25″ 182m

第三节 5种优势乔木树种叶片碳氮磷钾的含量特征

植物元素的化学特征是生物地球化学研究的重要内容，它主要是通过研究叶片元素含量特异性表现的，它既能反映生存环境条件，同时又能很好的体现植物的内在的生理特征，对于揭示植物生长发育的养分限制、种间关系以及对环境的适应策略都有十分重要的意义。本节主要研究皇藏峪5种不同优势乔木叶片C、N、P、K含量的总体特征、化学计量学特征以及四种元素的相关性。 3.1 研究方法

3.1.1 植物物种选择及采样方法

在皇藏峪自然保护区内从5种优势乔木植物群落中每个样地选择8~10株优势种植株的叶片，并通过牌子进行一一标记。分别在五个不同的月份采集三个季节进行采样，进行为期2年的季节动态观测。具体采样方法如下：采集乔木叶片，利用高枝剪，剪取树冠冠层上、中下不同部位和东、南、西、北四个方向的枝条，然后将叶片混匀。在植物生长季，即2013年4月、5月，采集新生嫩黄叶和深绿的叶片；2013年7月，2012年10月以及2013年9月只采集成熟营养和即将凋落叶片。叶片样品采集结束后做完标记，带回学校实验室进行初步处理，使用游标卡尺测量长度和宽度，叶子的厚度采取多个叶片重叠，计算平均值。然后将叶片迅速用清水冲洗干净，在水下减去叶柄。取出滤纸吸干叶片表面的水分，将叶片放在已知面积的坐标纸上展平，在同一像素下对叶片进行拍照。最后将叶片置于80℃烘箱内烘干24 h后称重，得其干重。叶面积采用PhotoshoP软件分析获得叶面积。最后计算比叶重:比叶重(g/cm)=叶片重量(g)/叶片面积(cm2) 3.1.2 叶片C、N、P、K测定方法

测定N、P含量时，首先采用标准凯氏法（20）使用油浴炉进行消解，稀释定容后使用

不管是演替前期还是后期都存在着这样的趋势，演替对叶片特征之间的相关性没有显著影响。尤其是叶片N、P含量与Amass成之间呈显著正相关，已经得到了广泛的证实。与Reich(1999)和Wright(2004)对全球尺度上各种生活型植物叶片特征的研究、国内He等(2006)对青藏高原极端环境条件下植物叶片特征的研究、郑淑霞等(200力对黄土高原区域尺度上不同功能型植物叶片特征的研究结果都一致(Reich et al.,1999;Wright et al.,2004;He et al.,2006;Zheng et al.，2007)，验证了皇藏峪自然保护区优势乔木这样的小尺度水平上植物叶片氮磷含量显著影响着光合生理特性。

6.3.2 皇藏峪自然保护区优势乔木小尺度水平上叶片K含量及N:P的地位

叶片N:P与植物光合生理特性的相关性不显著，与Wright(2005)研究全球175个样点2548个植物物种的叶片特征结果相一致，而且相比于N、P与LMA之间极显著的相关关系，N:P与LMA的相关性虽然显著，但关系仍显相对松散，所以本文认为在小尺度区域叶片N:P在叶片经济特征中也只是一个微弱的因子(Wright et al.,2005)。

N、P与LMA之间呈极显著的相关关系，而K与LMA相关性不显著，且本文第三章也论述过，叶片N、P含量之间的相关系数明显高于P、K之间，且N、K间相关性不显著。根据上几方面可以看出，在小尺度上K也是一个微弱的因子(Wright et al.,2005)。 6.3.3 皇藏峪自然保护区优势乔木比叶重与其他叶片特征的关系

皇藏峪自然保护区优势乔木叶片LMA与N、P都成显著负相关，而与C含量呈显著正相关，N、P在提高植物光合能力方面有重要作用，尤其是N与光合速率的关系已经被很多研究所证实(Reieh et al.,1999;wrsght et al.,2004;Hikosaka,2004)。植物的快速生长需要高光合速率，因而需要提高叶片N、P含量，以提高蛋白质和RNA的含量，而此时植物不需要积累更多的木质素等物质以构建保卫结构，因而有低C含量和低LMA。就外界环境来看，常绿阔叶林演替前期森林郁闭度低，阳光容易射入群落内，因此C含量和比叶重就高，演替后

期森林郁闭度变大，林冠空隙度减小(丁圣彦等，2005)，光强度变弱，C含量和比叶重就倾向于下降(Rosati et al，1999;Le Roux et al.,2001)。叶片LMA可看作连接环境因素和生理因素的结构桥梁。可见在皇藏峪自然保护区优势乔木这样的小尺度水平上叶片的生理特征、结构特征以及外界环境三者之间是相互协调，互相统一的。 第七章 研究结论及展望

本论文主要研究了皇藏峪自然保护区优势乔木叶片含量及化学计量学时空动态特征、土壤N、P、K、空动态特征以及植物各个叶片特征之间的相互关系，C、N、P、K含量及化学计量学时判断常绿阔叶林在不同时空水平所受的养分限制生长速率指标，揭示了小尺度水平上皇藏峪自然保护区优势乔木叶片特征之间的协同性趋势。本研究得出如下结论: 7.1 研究结论

7.1.1 皇藏峪自然保护区优势乔木植物叶片C、N、P、K含量 的动态特征

皇藏峪不同群落优势乔木植物叶片N、P、K、Mg含量的空间格局表现基本上一致，随着演替的进展，叶片中N、P、K、Mg含量表现为上升趋势，本文也对不同演替阶段植物的光合速率进行了研究，发现光合速率总体上也是随着演替的进展而升高，可见这几种元素与光合速率间紧密的协同关系，也说明了N、P、K、Mg在光合作用中的重要作用。总的来看，皇藏峪自然保护区优势乔木植物向着矿质元素增加以及生长速率更快的方向发展。

皇藏峪不同群落优势乔木植物叶片C、K含量的季节动态格局基本一致，植物在春夏季处于旺盛的生长时期，要保持较高的生长速率，因而P、K含量高，春季P、K含量高于夏季很可能是由于细胞壁物质的增加速度大于细胞K的积累而引起的稀释作用所致，植物在秋季生长缓慢，故K含量低。

7.1.2 C:N在皇藏峪不同群落优势乔木群落的含量稳定

皇藏峪不同群落优势乔木植物叶片C:N随演替阶段和季节的变化均不显著，呈现一种较为稳定的趋势，这可能这也是皇藏峪自然保护区优势乔木植物长期对环境适应的结果。 7.1.3 C:P可以作为皇藏峪自然保护区优势乔木群落中判断生长速率的指标

皇藏峪不同群落优势乔木叶片的C:P有显著的动态特征。在演替阶段方面，C:P随演替的进展总体趋势是下降的，可见演替后期群落有着更快的生长速率；在季节方面，C:P在春季明显低于其他季节，可见植物在春季处于旺盛的生长期。因此C:P可以作为皇藏峪自然保护区优势乔木群落中判断生长速率的指标。

7.1.4 皇藏峪不同群落优势乔木植物的养分限制状况

在演替阶段方面，南京椴地和栓皮栎-五角枫样地的N:K均小于2.1，青檀及黄连木样地的N:K都大于2.1，而五个样地的K:P都远远超过了3.4。可以看出，演替前期群落倾向于受N、P共同限制，而演替后期群落倾向于只受P限制。若从季节动态方面看，各演替阶段的N:K总体上从春季起逐季升高，春夏两季都低于2.1，秋冬两季均高于2.1；而K:P则相反，春夏季高，秋冬逐渐降低，各季均高于3.4。可见植物处在旺盛的生长季时，因快速生长的需求，植物需要大量的N、P，所有最容易受N、P的共同限制，而非生长季则只受P限制。 7.1.5 皇藏峪自然保护区优势乔木群落土壤养分及化学计量学特征与植物的关系

在皇藏峪不同群落优势乔木群落和不同季节中，植物叶片及土壤中的N、P、K含量的变化趋势是基本一致的。叶片中N、P含量与土壤中总N、总P含量的相关性不显著，而叶片中K含量与土壤中总K含量之间呈显著正相关。表明植物对K的吸收主要受上壤的影响，虽然植物叶片的N、P含量时空动态与土壤总N、总P含量时空动态具有相似性，但植物对N、P的吸收仍然是一个相对主动的过程。

皇藏峪不同群落优势乔木叶片N:K、K:P与土壤中N:K、K:P随演替阶段的变化趋势不一致。可见植物对N、P、K的选择吸收程度不同，在演替前期阶段，植物对N、P的吸收小于K，

而随着演替的进展，在演替后期阶段，植物对N、P的选择吸收程度则高于K。所以不同的演替阶段对植物叶片N、P含量变化的影响要高于K。若从季节动态考虑，则不同演替阶段植物叶片N:K、K:P总体上与土壤中N:K、K:P变化趋势一致。可见植物对N、P、K吸收的季节动态与土壤具有一致性。而不同演替阶段叶片的N:K远远高于土壤N:K，这说明植物对N的主动性吸收程度远高于K。

7.1.6 皇藏峪自然保护区优势乔木小尺度水平上叶片K含量及N:P是叶片特征中的微弱因子

叶片N:P与植物光合生理特性的相关性不显著，而且相比于N、P与LMA之间极显著的相关关系，N:P与LMA的相关性虽然显著，但关系仍显相对松散，可见在小尺度区域叶片N:P在叶片经济特征中也只是一个微弱的因子。N、P与LMA之间呈极显著的相关关系，而K与LMA相关性不显著，虽然N、P、K与Amass之间均呈显著的相关关系，但K与Amass之间的相关性要明显小于N、P与Amass之间的相关性，且叶片N、P含量之间的相关系数明显高于P、K之间，N、K间相关性不显著。根据上几方面可以看出，在小尺度上K也是一个微弱的因子。

7.1.7 皇藏峪自然保护区优势乔木叶片比叶重与其他叶片特征之间的关系

皇藏峪不同群落优势乔木植物叶片LMA与N、P、Amass都成显著负相关，而与C含量呈显著正相关。植物的快速生长需要高光合速率，因而需要提高叶片N、P含量，以提高蛋白质和RNA的含量，而此时植物不需要积累更多的木质素等物质以构建保卫结构，因而有低C含量和低LMA。就外界环境来看，皇藏峪自然保护区优势乔木森林郁闭度低，阳光容易射入群落内，因此C含量和比叶重高，演替后期森林郁闭度变大，林冠空隙度减小，光强度变弱，C含量和比叶重就倾向于降低。可见在常绿阔叶林不同演替阶段小尺度水平上，叶片LMA可看作连接环境因素和叶片生理因素的桥梁。

7.2研究展望

本文皇藏峪不同群落优势乔木植物叶片与土壤的养分及化学计量学时空动态特征进行了研究，对皇藏峪自然保护区优势乔木小尺度水平上的叶片养分特征和化学计量学特征进行了创新性研究，得出以上结论的同时，也为未来的研究做出了一定的铺垫。但由于实验条件等原因，本文还存在着一定的不足，需要在今后的研究中不断加强。

(1)本文根据前人提供的N:K、K:P临界比值来判断皇藏峪自然保护区优势乔木养分限制状况，而先前的研究均是针对湿地和水生生态系统进行的，所以究竟是否完全适用还有待进一步研究。目前尚无对陆地生态系统养分限制比值方面的报道，主要是由于陆地生态系统上壤异质性高，生物地化循环复杂等原因所致。如果将来条件允许，本研究会进一步朝这一方向努力。

(2)本文分析了叶片的许多特征，但没有涉及到叶片的呼吸速率以及叶寿命，尤其后者是叶片经济特征的重要方面，涉及到叶片养分利用策略以及生命的维持机理，因此今后应加强对这一方面的研究。

(3)本文主要研究对象是木本植物，未将草本植物的研究作为重点，所以若想研究不同演替阶段不同生活型植物的养分含量和化学计量学特征时，须加入草本植物的研究。

表5-4不同月份青檀群落土壤元素CNPK含量（mg/g) 土壤元素

C 最大值MAX 23.87

N 最大值MAX 1.605 P

最大值MAX 0.352

0.516

0.371

0.384

0.394

最小值MIN 1.206 平均值MEAN

1.740 1.246

1.632 1.267

1.679 1.237

1.762 1.263

1.490

最小值MIN 16.37 平均值MEAN

30.27 15.59

21.37 17.94

28.66 22.46

32.17 13.56

22.64

统计指标 2012年10月

2013年4月 2013年5月 2013年7月

2013年9月

20.27 23.26 18.99 24.99

标准偏差S.D 2.63 3.75 1.00 1.94 5.61 变异系数C.V 0.13 0.16 0.05 0.08 0.25

1.407 1.477 1.419 1.495

标准偏差S.D 0.12 0.14 0.12 0.13 0.16 变异系数C.V 0.09 0.09 0.08 0.09 0.10

最小值 MIN 0.216 0.225 0.199 0.256 0.228

平均值MEAN

0.281 0.325 0.279 0.314

0.305

标准偏差S.D 0.05 0.09 0.06 0.04 0.05 变异系数C.V 0.16 0.26 0.20 0.14 0.16

K 最大值MAX 12.057 11.268 6003 9.413 10.652 最小值MIN 4.025 4.137

4.867

6.024

4.253

平均值MEAN

8.059 8.044 5.308 7.229

8.049

标准偏差S.D 2.48 2.36 0.37 1.01 1.91 变异系数C.V 0.31 0.29 0.07 0.14 0.24

表5-5不同月份南京椴群落土壤元素CNPK含量（mg/g) 土壤元素 统计指标 2012年10月

2013年4月 2013年5月 2013 2013年9月

C 最大值MAX 26.87 22.49 17.64 27.61 26.77 最小值MIN 12.34 14.57

15.09

20.94

19.67

平均值MEAN

19.28 17.69 15.90 24.72

23.08

标准偏差S.D 4.14 2.57 0.79 2.18 2.62

年7月

变异系数C.V 0.21 .015 0.05 0.09 0.11

N 最大值MAX 1.726 P K

最大值MAX 8.061 最小值MIN 3.657 平均值MEAN 最大值MAX 0.671 最小值 MIN 0.261 平均值MEAN 最小值MIN 0.954 平均值MEAN

1.862 1.023

1.523 1.089

1.874 1.198

1.992 1.264

1.668

1.469 1.591 1.348 1.538

标准偏差S.D 0.23 0.25 0.12 0.19 0.22 变异系数C.V 0.16 0.16 0.10 0.12 0.13

0.951 0.267

0.471 0.252

0.671 0.192

0.524 0.276

0.276

0.363 0.425 0.350 0.345

标准偏差S.D 0.12 0.20 0.06 0.15 0.07 变异系数C.V 0.33 0.47 0.18 0.45 0.17

8.674 5.367

6.054 4.065

8.664 5.568

8.162 4.252

6.314

5.573 7.079 4.936 6.742

标准偏差S.D 1.53 1.05 0.58 1.06 1.15 变异系数C.V 0.28 0.15 0.12 0.16 0.18

5.2.2五种不同群落土壤间C、N、P、K的变化格局

5.2.2.1五种群落土壤不同月份碳元素变化格局

5.2.2.2五种群落土壤不同月份氮元素变化格局

5.2.2.3五种群落土壤不同月份磷元素变化格局

5.2.2.4五种群落土壤不同月份钾元素变化格局

皇藏峪自然保护区5种优势乔木树种土壤元素C、N、P和K四种元素的总体变化趋势基本相同，就C元素而言，都是在7月份平均含量水平最低，分别达到了20.49mg/g、19.08mg/g、20.37mg/g、18.99mg/g、15.90mg/g，五种优势乔木南京椴群落土壤环境的C元素平均含量是最低的。就N元素而言，也是在7月份平均含量水平较低，分别是1.379mg/g、1.523mg/g、1.387mg/g、1.419mg/g、1.348mg/g，平均含量最低的也是南京椴群落土壤环境， 5.3小结与分析

土壤元素含量与群落空间时间的没有明显的变化，

南京椴群落多发现生长在峭壁和岩石缝中，在北方7月份多是炎热多雨的季节，其群落的土壤容易被冲涮从而导致各种元素平均含量水平相对较低，但从南京椴群落植物叶片元素含量分析，南京椴的限制性元素。

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