细胞生物学资料

细 胞 生 物 学

第一章 绪 论

第一节 细胞生物学的研究对象、

目的和任务

一、细胞、细胞学、细胞生物学

1．细 胞

细胞——生物体形态结构和生命活动的基本单位。 细胞是生命活动的基础,要研究生命活动，就要从细胞开始。 2．细胞学

细胞学——研究细胞的结构、功能和生活史的科学。其研究对象就是细胞。

3．细胞生物学

——是研究细胞的结构、功能、生活史以及各种生命活动的科学。它是生命科学的主要分支之一，也是生物学、分子生物学研究的基础。

简单的说“细胞生物学”就是研究细胞基本生命活动规律的科学

在我国基础科学发展规划中，把细胞生物学、分子生物学、神经生物学和生态学并列为生命科学的四大基础学科，反映了现代生命科学的发展趋势。 二、细胞生物学的研究对象、研究目的和主要研究内容

（一）细胞生物学的研究对象：

细胞生物学的研究对象是细胞。① 主要研究细胞的结构、功能、两者的相互关系；② 研究细胞器的结构、功能、整体动态；③ 研究细胞生命活动的相互关系，功能活动的分子基础。

（二）细胞生物学的研究目的：

除对细胞本身进行研究、探讨外（不仅揭示生命活动的基本过程），还要对这些生命现象和发展规律加以控制和利用，为社会服务，为人类服务，造福自然和人类。如：癌症是细胞分裂失调的结果，阐述正常细胞分裂的调控，无疑对了解癌症发生的原因是非常重要的??。

（三） 细胞生物学的主要研究内容： 1.细胞核、染色体以及基因表达的研究 2.生物膜与细胞器及受体的研究 3.细胞骨架体系的研究 4.细胞增殖与调控

5.细胞生长、分化和癌变 6.细胞信号转导 7.细胞社会学 8.细胞的衰老与凋亡 9.细胞的起源与进化 10. 免疫

11.细胞工程

细胞工程是细胞生物学与遗传学的交叉领域。 三、细胞生物学的分支学科 1.细胞形态学 2.细胞生理学

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3.细胞遗传学

4. 细胞化学

5.分子细胞学（分子细胞生物学） 6.细胞社会学

四、当前细胞生物学研究的趋势和重点领域介绍 （一）当前细胞生物学研究中的三大基本问题

1.细胞内的基因组是如何在时间和空间上有序表达的？

2.基因表达的产物——结构蛋白质与核酸、脂质、多糖及其复合物，它们如何逐级装配成能行使生命活动的基本结构体系及各种细胞器??？

3.基因表达的产物——大量活性因子与信号分子，它们如何调节细胞最重要的生命活动的过程？诸如细胞的增殖、分化、衰老与凋亡等。 （二）当前细胞基本生命活动研究的若干重大课题

1.染色体DNA与蛋白质相互作用的关系——主要是非组蛋白对基因组的作用 2.细胞增殖、分化、凋亡的相互关系及其调控 3.细胞信号转导的研究 4.细胞结构体系的装配

第二节 细胞生物学的发展简史

一、细胞的发现与细胞学说的建立及其意义 （一）细胞的发现

在詹森兄弟发明复式显微镜半个世纪之后，英国实验物理学家罗伯特2胡克（Robert Hooke）研制了第一架有科学研究价值的显微镜，其放大倍数为40～100倍，用它胡克看到了植物的细胞壁。

门童出生的荷兰人列文2虎克（Antoine van Leeuwenhoek）是第一个用放大透镜看到细菌和原生动物的人。对18世纪和19世纪初期细菌学和原生动物学研究的发展，起了奠基作用。

（二）细胞学说的建立

十九世纪三十年代，由法国植物学家施莱登（M2J2Schleiden）和动物学家施旺（T2Schwann）在总结了前人工作的基础上，提出了细胞学说（cell theory），他们认为：细胞是有机体，整个动物和植物乃是细胞的集合体。它们依照一定的规律排列在动植物体内——一切生物体都是由细胞所组成。恩格斯将其与能量守恒定律、进化论并称为十九世纪的“三大发现”。

（三）细胞学说的基本内容：

① 细胞是多细胞生物的最小结构单位，对单细胞生物来说，一个细胞就是一个个体。他们认为，细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成； ② 每一个细胞作为一个相对独立的单位，既有它“自己的”生命，又对与其他细胞共同组成的整体的生命有所助益。多细胞生物的每一个细胞为一个代谢活动单位，执行特定的功能；

③ 新的细胞可以通过老的细胞繁殖产生（细胞只能通过细胞分裂而来）。除此以外，施莱登还认识到了细胞核的重要性。

二、细胞学

19世纪末期，细胞遗传学也得到了飞速的发展。孟德尔的豌豆杂交实验——分离规律和自由组合规律??；基因（遗传因子）被确定在染色体上等等。

赫特维希的著作《细胞和组织》标志着细胞学已经成为了一门独立的生物学科。而在赫特维希之后，细胞学家威尔森（E2B2Wilson）发表了《发育和遗传中的细胞》一书，这

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部书可以说是细胞学史上第一部系统的细胞学著作。 三、细胞学与遗传学的结合（细胞遗传的发展） 四、细胞生物学学科的形成与发展

略

第二章 细胞基本知识概要

第一节 细胞的基本概念

一、细胞是生命活动的基本单位

1.细胞是构成有机体的基本单位

2.细胞具有独立、有序的自控代谢体系，细胞是有机体代谢与功能的基本单位

在有机体一切代谢活动与执行功能的过程中，细胞呈现为一个独立的、有序的、自控性很强的代谢体系。一个细胞就是一个有机体代谢与执行功能的基本单位。

3.细胞是有机体生长发育的基础 具有细胞形态的生物，其生长发育都是以细胞的增殖与分化为基础的。有机体的生长与发育是依靠细胞分裂、细胞体积的增长、细胞分化与调亡来实现的。 4.细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性

每一个（任何）细胞都包含着该生物全套的遗传信息——全套的基因——它们具有遗传的全能性，克隆生物证明了这一点（体细胞繁殖）。 5.没有细胞就没有完整的生命

二、细胞的基本共性

1.组成所有细胞的基本元素都是一致的。C、H、O、N、P、S、Ca、K、Fe、Na、Cl、Mg等元素构成细胞结构与功能所需的许多无机物和有机物?? 。 2.所有的细胞表面均有磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜。

3.所有细胞都有两种核酸：即DNA与RNA，作为遗传物质信息复制与转录的载体。 4.蛋白质的合成机器——核糖体存在于几乎一切细胞中。

5.所有细胞的增殖都是以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前完全复制、加倍，分裂时均匀地分配到两个子细胞（后代）中，这是生命繁衍的基础和保证。

第二节 非细胞形态的生命体—病毒

一、病毒的基本知识 病毒（virus）的个体小，能透过细菌过滤器；病毒结构简单，主要是由一个核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成的核酸—蛋白质复合体。

病毒不具备代谢所需的酶系统，或者酶系统很不完全，也不能产生ATP，所以病毒不能独立进行各种生命过程。不能生长，也不能进行一分为二的分裂。它们只有在进入了细胞之后，才能“指导”宿主细胞为它们服务——产生新的病毒颗粒。

每一个病毒颗粒都是由一个核酸芯子和一个蛋白质外衣——衣壳组成。核酸芯子只含一个（一类）DNA分子或一个（一类）RNA分子。

从来没有2种核酸同时存在于一种病毒颗粒中的情况。 二、病毒在细胞内的增殖 （一）病毒的增殖概述

病毒的增殖又称病毒的复制。其繁殖（增殖）方式与细胞一分为二的裂殖方式完全不一样。病毒只有进入细胞之后才能繁殖。病毒在宿主细胞内分别复制自己的核酸、翻译自己的蛋白质，然后装配成病毒的基本结构。 （二）病毒的增殖过程

侵入细胞后的病毒，首先取代细胞DNA对代谢的指导，利用寄主细胞的代谢系统，以

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病毒核酸为模板，进行病毒核酸的复制与转录、并翻译病毒的蛋白质，然后装配成新一代的病毒颗粒。新组合成的病毒颗粒从细胞中释放出来，感染其他细胞。 病毒（包括噬菌体）的繁殖归纳起来，其过程如下： 1.病毒侵入细胞，病毒核酸的侵染

① 病毒→随机吸附在细胞表面→识别→特异性吸附→“吞饮”或“注射”的方式进入细胞

② 细胞的蛋白水解酶作用→外壳破裂（注入式除外）→外壳裂解，释放核酸 ③ 有很多病毒的核酸本身就具有侵染性，可直接侵入细胞 2.病毒核酸的复制、转录与蛋白质的合成 3.病毒的装配、成熟与释放

病毒的释放方式不同：无包膜的病毒释放速度快，会引起细胞崩解；有包膜的病毒以出芽方式释放，是逐步释放的。

三、病毒与细胞在起源和进化中的关系

略

第三节 原核细胞与真核细胞

一、原核细胞

(一)支原体

支原体是一类比较特殊的细菌。是目前发现的最小、最简单的细胞；是已知最小的能在细胞外培养生长的原核生物。

支原体细胞具有典型的细胞膜、DNA、多聚核糖体（mRNA与核糖体结合的产物）、有酶系统、一分为二的方式裂殖??。

由于支原体没有细胞壁，细胞形状颇多变化，从球形到不规则的分枝丝状都有，也正是由于没有细胞壁，所以对作用于肽聚糖细胞壁的抗生素不敏感，但对抑制或改变正常蛋白质合成的抗生素，如四环素、土霉素、新霉素、卡那霉素等均敏感。

很多支原体都是不致病的，有些可引起人、畜、禽的疾病。如寄生于人体呼吸道的支原体，Mycoplasma pneumonia能引起人的非典型性肺炎。 （二）细菌细胞

1.细菌的形态 2.细菌的结构

细菌没有细胞核，也没有线粒体等细胞器，只有一个环状的DNA分子，位于细菌细胞的特定区域内，称为类核体，在这个区域内有少量RNA和非组蛋白蛋白质。类核体与周围的细胞质之间没有截然的界限。

细菌细胞质中有核糖体。

除支原体外，所有细菌细胞都有细胞壁。细胞壁不含纤维素，它的主要成分是含乙酰胞壁酸的肽聚糖。

胞壁酸是细菌细胞壁的特有成分，植物的细胞壁不含胞壁酸。青霉素有抑制肽聚糖生成的作用，所以能杀菌。

细菌的细胞膜也是脂质双分子层结构。很多细菌的细胞膜向细胞内折入而形成一个或数个多层膜结构——中体（中膜体） （三）蓝藻细胞

二、真核细胞基本知识概要 （一）真核细胞的基本结构 1.生物膜系统

2.遗传信息表达结构系统

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3.细胞骨架系统

（二）细胞大小及其分析

高等动植物细胞大小的规律是：不论种的差异多大，同一器官、同一组织的细胞，其大小倾向于在一个恒定的范围内。如，大象和小鼠的体形大小相差十分悬殊，但大象与小鼠相应器官和组织的细胞其大小却无明显差异，不仅体细胞如此，性细胞也一样。

因此器官大小主要取决于细胞的数量。与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，有人称这种关系为“细胞体积的守恒定律”。 1.细胞体积与表面积的关系

细胞最大体积的极限与什么因素有关？细胞体积受什么因素控制？

? 细胞的体积与相对表面积成反比——细胞体积越大，其相对表面积就越小，细胞与周围环境交换物质的效力就越小。有些细胞“为”增加表面积，形成很多突起（小肠等）。 卵细胞与外界交换物质较少，故表面积与体积的比例关系不受此规律制约。

2.细胞体积与核大小的关系

另有一种较为普遍的现象：不论细胞体积相差多大，各种细胞核的大小悬殊却不大。核内所含的遗传信息是有限度的，能控制细胞质的活动也是有限度的，因此一个核能控制细胞质的量也一定是有限度的——细胞质的体积不能无限增大。

3.细胞内物质的交流运输与细胞体积的关系 细胞内的物质从一端向另一端运输或扩散，是有时间和空间关系的。假如细胞体积很大，势必影响物质传送与交流的速度，细胞内部的生命活动就不能灵敏地调控与缓冲。 (三)细胞形态结构与功能的关系 三、原核细胞与真核细胞的比较

（一）原核细胞与真核细胞结构和功能的比较

原核细胞与真核细胞基本特征比较

特征 细胞膜 核膜 染色体 核仁 线粒体 内质网 高尔基体 溶酶体 核糖体 核外DNA 细胞壁 细胞骨架 增殖方式 原核细胞 有（多功能性） 无 由一个环状DNA分子构成的单个染色 体，DNA不与或很少与蛋白质结合 无 无 无 无 无 70S（包括50S与30S的大小亚单位） 细菌具有裸露的质粒DNA 主要成分是氨基糖与壁酸 无 无丝分裂（直接分裂） 真核细胞 有 有 2个以上染色体，染色体由线状DNA与蛋白质组成 有 有 有 有 有 80S（包括60S与40S的大小亚单位） 线粒体DNA，叶绿体DNA 动物细胞没有细胞壁，植物细胞壁主要成分是纤维素、果胶 有 以有丝分裂(间接分裂)为主

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原核细胞与真核细胞的遗传结构装置和基因表达的比较

特征 DNA量（信息量） DNA分子数 DNA分子结构 基因组数 基因数 大量“多余”的“重复”DNA序列 基因中插入内含子 DNA与组蛋白结合 DNA与组蛋白以核小体及各级高级结构构成染色质与染色体 DNA复制的明显周期性 基因表达的调控 转录与翻译的时空关系 转录后与翻译后大分子的加工与修饰 细胞复制与分裂（DNA传递与分配） 原核细胞 少 1 环状 1n 几千 — — 不或少量类组蛋白结合 — — 主要以操纵子方式 转录与翻译同时同地进行 — 无丝分裂 真核细胞 多 2个以上 线状 2n，多n 大于几万，几十万 ＋ ＋ 与5种组蛋白结合 ＋ ＋ 复杂性，多层次性 核内转录，细胞质内翻译严格的阶段性与区域性 ＋ 有丝分裂，减数分裂 四、动物细胞与植物细胞比较 第四节 细胞的分子基础

一、细胞的化学成分与分子组成

从生物的物质组成看任何生物都是由生活物质所构成的，这种构成细胞的生活物质被称为原生质。

组成原生质的化学元素有几十(50)种，其中最主要的成分是C、H、O、N四种，这四种元素占细胞组成元素是95%，其次有少量的S、P、Cl、K、Na、Ca、Mg、Fe八种，以上十二种元素占细胞总量的99.9%——统称宏量元素。另外还有少量的其他化学元素，如Cu、Mn、Zn、I、Co、Cr、Si、F、Br、Li、Ba等。这些元素在细胞中的含量仅有10万分之几到千万分之几，称微量元素。还有含量不足亿分之几的如：Pb、Ba称痕量元素。 组成细胞的元素及其相对含量（%）

从元素周期表中可以看出，组成细胞的化学元素都是自然界中存在、且比较轻的。 组成原生质的化学元素，在细胞中以化合物的形式存在——无机物、有机物。 水 无机物 无机盐 元素 结 合 化合物 糖类 脂类 有机物

蛋白质类 核酸 二、组成细胞的无机物

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1.水

水在细胞内的含量占各种化合物之首，约占细胞总量的60%～90%。水在细胞内起着重要作用，胞内一系列代谢都离不开水。 2.无机盐

无机盐是细胞和细胞间质的组成成分。细胞内无机盐的含量大约为细胞干重的2～5%。 细胞内含量较多的阳离子有Na+、K+、Ca、Fe、Fe等；阴离子有Cl-、SO4、PO4、HCO3-等。

无机盐离子有的直接与蛋白质结合，组成具有特殊性质的蛋白质（如，血红蛋白、磷蛋白等）；其他均游离于液体中，以维持细胞内外的渗透压和PH值等。 一般认为无机盐离子供给各种生理过程所必需的离子平衡。另外，有些离子如Mg2+、Mn是许多酶促反应中的辅助因子或激活剂。 三、组成细胞的有机化合物 （一）糖类（碳水化合物） 1.糖的化学组成、结构与功能 ① 单糖 ② 寡糖

③ 多糖

④ 糖蛋白和糖脂

2.复合糖在细胞中的分布与功能

复合糖（糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂、脂多糖等）主要存在于细胞间质（粘合、连接细胞）、细胞表面（细胞识别）。复合糖中糖链结构的复杂性提供了大量的信息，糖链在构成细胞抗原、细胞识别、细胞粘附及信息传递中起着重要的作用。如人的ABO血型抗原，免疫球蛋白IgG等其功能的产生与组成成分中的糖链是分不开的。 （二）脂类

脂类是不溶于水的生物大分子，包括脂肪和类脂它们不不溶于水而溶于有机溶剂，如乙醚、氯仿和苯等。脂类主要由C、H、O三种元素构成，但H∶O远大于2，所以不同于糖类。此外，有的脂类还含有P和N。

1． 脂类在细胞中具有独特的生物学功能： ① 是生物膜的重要成分； ② 是贮能分子。（脂肪氧化时产生的能量约2倍于糖氧化时产生的能量，所以细胞贮存脂肪比贮存糖要经济得多；

③ 构成生物表面的保护层，如皮肤和羽毛以及果实外表的蜡质；

④ 是很好的绝缘体，动物皮下脂肪有保持正常体温的作用； ⑤ 有些脂类是重要的生物学活性物质，如维生素A、维生素D、睾丸酮、肾上腺皮质激素、前列腺素等。

脂类包括中性脂肪、磷脂、类固醇和萜类。 2.中性脂肪（油）

脂肪，又称三酰基甘油或甘油三酯，在植物中称为油。由一分子甘油（醇）和三分子脂肪酸组成。三个分子的脂肪酸可以是相同的，也可以是不一样的。

蜡，和脂肪相似，但蜡的脂肪酸都是长链的 。皮肤表面、毛、羽毛、植物叶及果实表面以及昆虫体表都有蜡覆盖，使细胞与外界严密隔离，防止细胞失水。

3.类脂

由脂肪和其他物质组成。如磷脂、糖脂、固醇等。

萜，从结构上看，萜类和类固醇很相似。萜类不含脂肪酸，而是由不同数目的异戊二烯

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2+

2+

2+

3+

2-3-

连接而成的分子。有一种萜类物质是视黄醛，是维生素A的氧化物。视黄醛对动物的感光活动有非常重要的作用。 （三）蛋白质

蛋白质是细胞最主要的成分，占细胞干重的50%以上，是生命的基本物质。蛋白质在细胞中广泛分布，形成方式和功能多样。

蛋白质的基本单位是氨基酸。自然界中的蛋白质由20多种氨基酸组成。 1.蛋白质的化学组成（成分）

大多数蛋白质含有C、H、O、N，有的蛋白质还含有S、P（C 50-56%，H 6-8%，N 13-19%，S 0-4%），另有少数含有Fe、Cu、Mn、Zn、Co等，个别蛋白质含有I。 各种蛋白质的含氮量很接近，平均16%。 2.氨基酸

3.蛋白质的分子结构

具有四级结构的蛋白质分子，只有在形成了四级结构时才具有生物学活性。一般，分子量超过100万的蛋白质都具有四级结构。

4.酶

酶——是由生物活细胞产生的、具有生物学活性和高度催化能力的一类特殊蛋白质。机体内的许多代谢反应乃至信息传递过程都是在酶的催化下实现的。已知的有1000多种酶被测定出来，其分子量在1万—200万之间。 ⑴ 酶的分类：

① 根据酶的化学组成，可将酶分为：单纯酶和结合酶。；其中，结合酶由两部分组成——即酶蛋白＋辅酶；单纯的酶蛋白没有催化活性。

② 根据酶所催化反应的性质，可将其分为六类：氧化还原酶类；转移酶类；水解酶类（水解：大分子→小分子）；裂解酶类（一种化合物→两种化合物）；异构酶类；连接酶类（合成酶）。

⑵ 酶的特性：

① 高度专一性（特异性）； ② 高效性；

③ 高度不稳定性。（催化能力受温度、PH、金属离子、其他化合物的影响，尤其是受温度和PH值影响最大） （四）核酸

1.核酸的化学组成和结构：

核酸是许多单核苷酸的聚合物。核苷酸为其基本组成单位，其主要成分是C、H、O、P、N。

核酸中的单核苷酸之间的连接键为酯键。 核苷酸的结构：

嘌呤 碱基 嘧啶 核苷 核糖 核苷酸 戊糖 脱氧核糖 磷酸

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2.核酸的种类

DNA——储存、复制、传递遗传信息

核 酸 mRNA －信息核糖核酸－转录 RNA tRNA －转运核糖核酸－翻译 rRNA －核糖体核糖核酸－合成 3.DNA和RNA比较

① 大部分DNA在细胞核中，而RNA在核中合成后就通过核孔进入细胞质； ② DNA双链，RNA主要是单链；

③ RNA不含胸腺嘧啶（T），而由尿嘧啶（U）与腺嘌呤配对； ④ DNA含有脱氧核糖，RNA含有核糖；

⑤ DNA分子通常只有一种，RNA有几种（3－4种不同类型）。

（五）维生素

机体内有一种物质叫维生素（Vitamin）（维他命），是维持机体健康所必须的一类低分子有机化合物。

维生素既不是机体构成的原料，又不是机体的能量来源，但对调节有机体的物质代谢却有着十分重要的作用。

维生素在体内不能合成，或是合成量不足，因此每天必须由食物供给。

第三章 细胞生物学技术

第一节 显微镜技术

一、显微镜与分辨率

光学显微镜帮助人类提高人眼的分辨力的原理：

物体，距离眼25cm远，人眼在理想条件下，可分辨出相距0.07mm的两个点，因此人眼的极限分辨率为0.07mm。为提高人眼的分辨率，可设法将物体放大——放大镜，可将物体放大，便于观察物体的细节，如相距0.02mm的两个小点，原来肉眼分不清，用十倍放大镜放大后，两个小点间的距离变为0.2mm，人眼就能很容易地分辨出来。

分辨率（力）——指显微镜或人眼能分辨被检物体细微结构最小间隔的能力。也就是分辨两点间最小距离的能力。

能区分两点间距离越小，分辨力（率）越高。分辨率也称分辨本领。

光学上常用极限分辨率表示光学装置的分辨率。极限分辨率除用两点间的最小距离表示外，还可用最小张角（镜口角）来表示，其数值越小，显微镜的分辨率越高。显微镜的分辨力，由物镜决定。

光学显微镜的分辨率和物镜的镜口率、照明光线的波长有直接关系。分辨率的计算公式如下：

R＝0.61λ／NA???????(a) R（r）—分辨率—两点间距离 λ——照明光源的波长

NA——镜口率（数值孔径）

NA=n·sinα/2?????????(b) n——物镜与标本之间介质的折射率（折射系数） α——物镜的镜口角（孔径角）。指从物镜光轴上的物点发出的光线与物镜前透镜有

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效直径的边缘所张的角度。镜口角α小于180°，故sinα/2的最大值也小于1。

sinα/2——物镜前透镜视锥半顶角的正弦

从公式R＝0.61λ／NA可以看出，为提高分辨率，光源的波长λ越小越好，而物镜的镜口率NA越大越好。

目前实用范围内物镜的最大镜口率（NA）为1.4，而可见光的最短波长为450nm（0.45μm），如以这些数字代入公式计算则：

R＝0.6130.45／1.4＝0.196≈0.2μm

由此可见，目前光学显微镜的最大分辨率约为0.2μm，差不多等于最短光波的一半。（R最小可达0.174μm）

细胞内的结构如线粒体、中心体、核仁等大于0.2μm的结构，在上述分辨率的显微镜下能观察到的，就称为显微结构；而胞内如内质网膜、核糖体、微管、等小于0.2μm的结构，不能在这种分辨率的显微镜下观察到，被称为亚显微结构或超微结构。

R值越小，显微镜的分辨率越高。要提高显微镜的分辨率，有两种途径：一是增大显微镜的镜口率，二是降低λ值。

★ 增大镜口率，就必须提高物镜与标本之间介质的折射率——在物镜与标本之间加入香柏油（空气的折射率为1，香柏油的折射率为1.515）。 ★ 降低λ——电子的波长约为可见光波长的十万分之一——电子显微镜。 二、光学显微镜技术 （一）普通光学显微镜

普通光学显微镜的组成主要有三部分：

① 光学放大系统。两组玻璃透镜：目镜和物镜；

② 照明系统。光源、折光镜和聚光镜，有时可以另加各种滤光片以控制光的波长范围； ③ 机械和支架系统。主要保证光学系统的准确配置和灵活调控。 （二）暗视野显微镜

暗视野显微镜根据“丁达尔（Tyndall）效应”的原理设计。 普通光学显微镜的最高分辨率为0.2μm，而暗视野显微镜虽对被检物体的细微结构分辨不清，却可看到0.004μm以上微粒子的存在。 （三）荧光显微镜

有些物质受到紫外光线照射后，能发出可见光，这种现象叫荧光现象；这种发出荧光的物质，叫荧光物质。如维生素A、核黄素、硫胺素等，都是细胞内的天然荧光物质。 荧光显微镜就是以紫外线为光源，来激发标本中的荧光物质产生荧光，以进行观察的光学显微镜。

（四）相差显微镜和微分干涉差显微镜

用相差显微镜和微分干涉显微镜可以观察活细胞。这两种显微镜都可以利用衍射和干涉现象，使光的相位变化转变为振幅变化（明暗差） ，产生高反差影像。肉眼才可以识别。

染色后的标本，光线通过时，其波长（颜色）和振幅（亮度）发生变化，人眼才能镜检到，活细胞未经染色，多为无色透明，光波通过时波长和振幅变化不大，用普通光镜无法观察。而活细胞染色后易死亡或发生其他变化。

相差显微镜和干涉显微镜，将人眼无法分辨的光波的相位差转变为人眼可辨的振幅差，使活细胞或未染色标本能被观察到。 （五）细胞电子影像技术

虽然显微照相、录像和显微电影能够记录细胞静止和活动的情况，但是一旦影像被记录后就不能对影像进行处理和分析。近年来由于光电技术和计算机的发展，通过安装在显微镜照相目镜上的摄像机获取放大了的细胞影像，并显示在监视器上，也可以记录到其他载体

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上（录像带、数码摄像机、移动存储器等），然后通过计算机软件，对图像进行处理和分析。 1.视频反差增强显微技术 2.细胞数字图像处理技术

3.激光扫描共焦显微术（LSCM） 三、电子显微镜技术

（一）电子显微镜的基本知识

1.电子显微镜与光学显微镜的基本区别

2.电子显微镜的分辨本领与有效放大倍数

普通光学显微镜的分辨率为0.2μm，是人眼的放大倍数1000倍左右（人眼为200μm），而电子显微镜的分辨率可达0.2nm，是人眼放大倍数106倍。上述放大倍数就是光镜的有效放大倍数——如果继续通过光学手段放大，也没有意义。 3.电子显微镜的基本构造

①电子束照明系统：电子枪、聚光镜

?????光源系统 ②成像系统：电子物镜、中间镜、投影镜

电镜 ???光学放大系统

③真空系统：保持镜筒及记录系统内的高真空 光镜 ????非真空状态 ④记录系统：电子成像与荧光屏或感光胶片

???人眼直接观察 （二）透射电镜

电子枪发射电子（高压电子）→聚光镜（把电子枪发射电子形成的交叉点作为初光源）→标本→成像系统（由四个电子透镜组成：物镜、第一中间镜、第二中间镜、投影镜，成像系统的总放大倍数是四个透镜放大倍数的乘积）→观察室（荧光屏成像）

（三）扫描电镜

扫描电子显微镜利用初级电子束来激发样品表面的电子，产生次级电子，次级电子经转换、放大后，到达阴极射线管，阴极射线在荧光屏上成像（点像）。电子（束）偏转器使电子探针（初级电子）在样品表面按一定顺序扫描，其扫描过程与阴极射线管的电子束在荧光屏上的移动同步——样品表面形态图像。 （四）分析电镜

（五）高压电镜及其他 （六）电镜样品制备技术介绍

第二节 细胞化学技术介绍

一、酶细胞化学技术

——通过酶的特异性细胞化学反应，来显示酶在细胞内的分布以及酶活性强弱的一种技术。

酶细胞化学方法：

在一定条件下，使细胞内的酶与底物作用，将反应产物在酶的作用部位用捕捉剂进行捕捉，使其在显微镜下具有可见性，以定位酶的存在部位。使用该方法可以间接地证明酶的定位。

二、免疫细胞化学技术

免疫细胞化学是利用抗原和抗体的结合具有高度敏感性和特异性的特点，用已知的、经过标记的抗体检测组织，与细胞中相应抗原结合的方法。

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由于抗原与抗体复合物在光镜下是不可见的，所以必须用特殊的标记物进行标记，才能使抗原抗体复合物在显微镜下具有可见性。 三、放射自显影技术

定义——利用所研究物体中的放射性物质放出射线对照相底片或乳胶的作用，而得知所研究物体中欲测成分的分布。

方法——放射性物质（同位素等）→细胞（或生物体）→制片→涂感光材料→曝光→显影、定影→制片→观察

第三节 定量细胞化学分析技术

要对细胞或细胞内各组分进行深入的了解，必须对这些成分进行生物化学的分析。这种分析应首先从组织中分离、纯化出细胞，再从细胞中分离出有关组分，分别进行分析。 一、流式细胞技术

流式细胞技术是一种细胞分离技术。

流式细胞仪可以定量测定某一细胞中DNA、RNA或某一特异蛋白质的含量，以及细胞群体中上述成分含量不同的细胞的数量，特别是它还可以将某一特异染色的细胞从数以万计的细胞群体中分离出来，以及将DNA含量不同的中期染色体分离出来。 二、细胞分级分离

定义——分离细胞内的细胞器，研究其化学组成和生理活性。

方法——细胞匀浆→分级分离（离心机，高速离心机，超速离心机）→提取样品→分析

第四节 细胞培养与细胞工程

一、细胞培养

如果提供适宜条件，大多数动物和植物细胞都能在培养瓶（体外）中成活和繁殖，并表现出它们分化的特征。如能人为地向培养液中加入或减去一些特殊分子，如激素或生长因子，就可以了解这些分子对细胞行为的影响。

细胞培养——是指从体内取出一小块组织，放置在体外进行培养。 细胞培养的优点是，可以从组织的不同类型的细胞混合群中，纯化出某种类型的细胞，使之在分离的情况下，对某种类型的细胞进行深入的研究。 （一）动物细胞培养 （二）植物细胞培养 二、细胞工程

（一）细胞融合与细胞杂交技术 （二）单克隆抗体技术

（三）细胞拆合与显微操作技术

第四章 细胞膜与细胞表面

第一节细胞膜与细胞表面特化结构

细胞外膜——（质膜、细胞膜、原生质膜）

生物膜 核膜

细胞内膜——细胞质膜 内质网? （内膜系统） 细胞器膜（界膜） 线粒体? （膜相细胞器） 溶酶体?

红细胞经低渗处理后，质膜破裂，同时释放出血红蛋白和其他可溶性蛋白质，此时的红细胞仍能保持原来的形状和大小。此时的这种结构称为：血影或红细胞血影。

红细胞的功能是运输O2和CO2，它的结构非常简单，成熟哺乳动物红细胞中没有细胞

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核及线粒体等膜相细胞器，细胞膜是它唯一的膜结构，在分离后不存在其他膜污染。另外，红细胞不仅寿命长，而且膜的强度大。因此，红细胞是研究质膜的最好材料。 一、生物膜的化学组成

生物膜的化学成分主要有：脂类和蛋白质及少量糖类。此外，还含有水、无机盐和少量的金属离子（以及少量核酸）。生物膜的主要构成成分的比例大约为脂类50%、蛋白质40%、糖类1-10%。

但是，脂类和蛋白质的比例在不同细胞中、同一细胞的不同细胞器、同一细胞器的不同膜层中，其比例相差是很大的，而且功能越复杂的膜，其蛋白质所占的比例越大。 （一）膜脂 1.磷脂 2.胆固醇 3.糖脂

（二）膜蛋白

生物膜所含的蛋白叫膜蛋白。它们是生物膜特定功能的体现者，约有50余种。根据膜蛋白与膜脂的结合方式不同、分离难易不同、膜蛋白在膜中分布的位置，将其分为：外在蛋白和内在蛋白。 1.外在蛋白 2.内在蛋白

3.膜蛋白的功能介绍： ⑴催化功能 ①酶蛋白类：氧化还原酶，转移酶，水解酶，裂解酶，异构酶，合成酶 ②其 他：电子传递色素类，非血红素铁蛋白等 ①可动性载体：如，缬氨霉素 ⑵物质运输 ②穿孔蛋白： 如，短杆菌肽 ③ 泵 ：主动运输中的K+、Na+—ATP酶，Ca2+—ATP酶 ①微管蛋白 ⑶细胞运动 ②微丝蛋白 ⑷细胞连接 ②跨膜接头蛋白 ①化学性受体：如，激素受体等 ⑸信号转导 ②物理性受体：如，视紫红质等 ③抗体、免役、细胞间连接物、血型物质等 ⑹支持保护 ②其 他：如，糖被等 （三）膜糖类

膜糖主要是以糖脂和糖蛋白的形式存在。通常以寡多糖链共价结合于膜脂分子上，形成糖脂；以寡多糖链同膜蛋白共价结合，形成糖蛋白。

膜糖只存在于生物膜的非胞质面——细胞膜外侧——细胞外被，亦称糖萼。

由于糖萼中含有带负电荷的唾液酸，所以真核细胞表面的净电荷是负值。各种细胞的糖萼具有特异性，细胞的识别能力就是决定于糖萼中的蛋白质分子和糖分子。

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①连接子 ①纤维蛋白：如，胶原蛋白等 二、生物膜的特性

（一）生物膜的流动性

膜的流动性是指膜内部的脂质和蛋白质的运动性。膜流动性不仅是膜的基本特征之一，也是细胞进行活动的必要条件。

膜脂质双分子层具有液晶态结构，在这种状态下，其组分既为有序排列，又可以流动，这是生物膜的极为重要的特征。 1.膜脂的运动形式

① 侧向移动（侧向扩散、侧向迁移）：在同一单位内的脂分子经常相互换位，其速度相当快。 ② 旋转运动：脂分子围绕其长轴做快速旋转。

③ 摆 动：膜脂围绕着与膜平面垂直的轴进行左右摆动。

④ 翻 转：这种运动很少发生。一般指，脂分子从脂双层的一层翻转到另一层的运动。 2.膜蛋白的运动方式

包括侧向运动和旋转两种方式，运动速度低于磷脂。 （二）生物膜的不对称性

膜的不对称性是指：构成膜的结构成分分布的不对称性。

1.膜脂的不对称性膜脂的不对称性表现在膜两侧（胞质面和非胞质面）分布的各类脂的含量的比例不同，各类细胞的膜脂不对称性差异很大。由于膜脂在细胞两侧分布的差异，造成不同膜区的功能各异。 2.膜蛋白的不对称性

膜蛋白的分布是绝对不对称的。每种膜蛋白在膜内都有特定的排布方向。如，血型糖蛋白分子伸向膜内、外两侧的氨基酸残基的数目不对称；血影蛋白分布在红细胞膜的内侧面；对细胞膜两裂面（冰冻蚀刻，使红细胞在膜脂分子的疏水端断裂）蛋白质颗粒的观察发现，其分布有明显的差异：稠密面2800粒／μm2，而稀疏面仅1400粒／μm2。 3.膜糖的不对称

糖脂、糖蛋白的糖基，只分布于膜的外表面（或细胞器的内表面）。 膜脂、膜蛋白、膜糖分布的不对称性导致了膜功能的不对称性和方向性，保证了生命活动的高度有序性。

三、生物膜的分子结构模型

早期：① 1890年，E2Overton发现了，脂溶性物质容易通过细胞膜（未受精卵细胞），提出了脂肪栅的模型结构设想；② 1925年，两位科学家E2Gorter和F2Grendel提出了双脂分子层结构

1935年，J2Danielli和H2Davson在Gorter和Grendel工作的基础上，提出了夹层学说。

（一）夹层学说（Gorter和Grendel模型） （二）单位膜模型 （三）流动镶嵌模型 （四）晶格模型 （五）板块模型 四、细胞膜的功能

① 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境 ② 选择性的物质运输

③ 提供细胞识别位点

④ 为多种酶提供结合位点

⑤ 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接

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⑥ 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构 五、细胞表面的分化 （一）细胞膜的分化 （二）细胞外被 （三）胞质溶胶

第二节 细胞膜的跨膜运输功能

一、小分子物质的跨膜运输

（一）膜的选择性通透和单纯扩散

单纯扩散（自由扩散、简单扩散）是物质进出细胞膜的最简单形式，属于被动运输。

分子过膜扩散（自由扩散）的速度，除取决于膜两侧的分子浓度外，还与分子的大小、溶解性、带电性等有关。一般来说，相对分子质量越小、脂溶性越强，过膜的扩散速度就越快。这是由于膜的基本结构是脂类双分子层，所以疏水性分子较易扩散，而亲水性分子和离子，则主要是通过膜上的小孔进行扩散。这种小孔的直径小于1.0nm（0.8～1.0nm）因而只有小于1.0nm的分子，才能穿膜扩散。

1.非极性的小分子O2易溶于脂，过膜快。不带电的极性分子、乙醇等，也能迅速通过脂双层膜。

2.水分子虽不溶于脂且具有极性，却易过膜。因为水分子很小、不带电荷，且膜上小孔表面有膜蛋白的亲水基团，能使水和水溶性小分子以及小的阴、阳离子过膜。例如，O2、CO2在细胞和血管、肺和血管之间的自由扩散——沿浓度梯度（浓度差）进行。 3.所有带电荷的分子（离子），不管多小，都不能自由过膜。

4.大分子也不能自由过膜。如葡萄糖不带电荷，但不能自由扩散过膜。

（二）膜蛋白介导的跨膜运输

一些相对较大的极性或带电的分子（葡萄糖、氨基酸、Na+、K+等），都不能自由过膜，这些物质过膜必须有膜上的特殊蛋白质的介导，这些特殊蛋白质称为：膜运输蛋白。

根据膜运输蛋白的作用方式不同将其分为： ☆通道蛋白——是一类横跨质膜、形成水性通道的蛋白质。能使大小适宜的分子及带电荷的溶液通过简单的自由扩散方式过膜。

通道蛋白并不直接与小的带电荷的溶液相互作用，这些小的带电荷的分子可扩散通过由脂双层中膜蛋白的带电荷的亲水区所形成的水性通道。

☆载体蛋白——也是跨膜蛋白。能与特定的分子（如糖、氨基酸、金属离子等）结合，然后通过自身构象的改变，使与之特异结合的物质穿过膜。

载体蛋白具有高度的特异性，只能与某种物质进行暂时性、可逆的结合和分离，而且，一个特定的载体蛋白只能运输一个类型的化学物质，或一种分子和离子。

膜运输蛋白介导的跨膜运输，根据有无能量耦联，又分为两种形式：被动运输和主动转运。

帮助扩散——又称为协助扩散、易化扩散。指非脂溶性物质或亲水物质（如，葡萄糖、氨基酸、金属离子），借助细胞膜上膜蛋白的帮助，顺浓度梯度或电化学梯度，不消耗能量（不使用ATP）的跨膜运输方式。

主动运输——质膜逆浓度梯度（或电化学梯度）进行运输。即物质从低浓度一侧向高浓度一侧移动的运输方式。该方式需消耗能量。 1.载体蛋白介导的跨膜运输

① 葡萄糖载体蛋白

葡萄糖通过易化扩散顺浓度梯度从胞外到胞内，进入细胞后很快被代谢，因而胞外的葡萄糖浓度始终高于胞内。

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② 离子泵

离子泵——是镶嵌在质膜脂质双分子层中具有运输功能的ATP酶。不同的ATP酶运输不同的离子，故称为离子泵。如，Na+－K+泵、Ca2+泵等，离子泵直接利用ATP作为能源。

++

★ Na－K泵：

又称Na+泵或Na+／K+交换泵。实际上是一种Na+－K+ATP酶，是跨膜载体蛋白。通常情况下细胞外高Na，而细胞内高K，这一状况靠Na泵维持。Na泵的工作原理如下： 膜内：Na+、Mg2+与酶结合→激活ATP酶→ATP分解→ATP的高能磷酸根与酶结合（磷酸化）→酶的构象变化→酶与Na的结合部位暴露向细胞外→Na释放到胞外（磷酸化酶对+++Na的亲和力低，而对K的亲和力高）。与此同时，载体蛋白上K的结合位点朝向细胞表面（外）→K+与磷酸化酶结合，促使酶去磷酸化→酶的构象恢复原状→K+的结合位点转向膜内→释放K并与Na结合（去磷酸化构象的酶与Na的亲和力高而与K的亲和力低）。

★ Ca泵：

Ca泵是一种Ca-ATP酶，存在于质膜、内质网、线粒体膜上，耦联ATP水解与Ca活化运输。

2+

2+

2+

2++

+

+

+

+

+

+

+

+

+

真核细胞的胞质中含有极低浓度的Ca2+（≤10－7mol／L），而细胞外环境中的Ca2+浓度相对较高（约为10－3mol／L）。 Ca泵能将Ca离子泵出细胞质，使Ca在细胞内维持低水平。存在于肌细胞肌质网上的Ca2+泵，可以将Ca2+从细胞质运到肌质网储存。

肌质网——肌纤维内的肌管系统（内膜系统）的一部分。肌管系统是肌纤维内的微管系统。它包括：横管系统和肌质网（纵管）两部分，分布在肌原纤维的外围。 ③ 质子泵

——是细胞内参与H质子运输的一种运输蛋白质。 ★ P—型质子泵：

结构与Na+－K+泵类似，存在于真核细胞的质膜上。其转运H+的过程中涉及磷酸化和去磷酸化。

★ V－型质子泵（保持溶酶体内的酸度在PH4.5～5.0）：

存在于溶酶体膜和植物液泡膜上。在转运H+的过程中，不形成磷酸化的中间体。 ★ H+－ATP酶（参与ADP→ATP）：

++

存在于线粒体内膜、植物类囊体膜和多数细菌质膜上。其H的运输方式是H沿浓度梯度运动，将释放的能量同ATP合成耦联起来。 ④ 伴随运输

伴随运输又称协同运输，是主动运输的一种方式，但不直接消耗ATP，而是间接利用ATP的能量，逆浓度梯度运输。

如葡萄糖、氨基酸的运输就是协同运输。协同运输由储存在膜上离子梯度中的能量来驱动，这一能量与进行耦联运转的蛋白质联系起来完成物质的跨膜运输，即一种物质的运输依赖另一种物质同时运输。

根据两种物质的运输方向，又有同向协同运输和反向协同运输之分。

2.通道蛋白介导的跨膜运输

通道蛋白能在膜上形成一个小孔（液体通道），使一些适当大小和电荷分布的溶质，单纯以自由扩散的方式通过脂质双层。有水通道蛋白、离子通道蛋白等。

离子通道蛋白转运离子有三个重要特性：运输速度快；选择性强；通道有闸门控制，不连续开放。

常见的离子通道有：电压闸门离子通道和配体闸门离子通道两种。 离子通道的活动如下（以运动终板为例）：神经冲动（动作电位）→突触前膜→电压闸

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+

2+

2+

2+

门Ca离子通道开放→Ca进入神经末梢胞内→突触小泡释放Ach→Ach与突触后膜（肌膜）上的Ach受体（配体闸门通道）结合，闸门Na通道开放→Na进入肌细胞→肌膜去极化。 二、大分子和颗粒物质的跨膜运输 （一）内吞作用

内吞作用也叫做入胞作用。将要摄入细胞的大分子和颗粒物质，以部分细胞膜逐渐包裹，然后内陷形成小囊（也可通过形成伪足将大分子物质或颗粒物质包裹），囊口的质膜融合封闭，并与细胞膜分离，形成囊泡进入细胞内。

1.吞噬作用（胞吃作用）

——是细胞摄取直径大于1μm的大颗粒，如细菌或细胞碎片等固态物质的过程。

细胞进行吞噬作用时，细胞变形，质膜凹陷或形成伪足，将颗粒物质包裹，摄入细胞（质膜融合），形成较大的囊泡，称为吞噬泡（或吞噬体）。

哺乳动物组织中，只有少数特化细胞才具有这一功能。 2.胞饮作用（吞饮作用）

——是细胞摄取液体或溶质的过程，摄入速度较快。

胞饮作用的基本方式和吞噬作用类似（细胞凹陷→小窝→离开质膜→形成小泡），只不过形成的囊泡较小，叫吞饮泡。几乎所有真核细胞（如，人体内的毛细血管、肝、小肠上皮等），都能持续不停地进行胞饮作用，这是细胞基本固有的内吞方式。 3.受体介导的内吞作用

——这是有衣小凹和有衣囊泡，为浓缩和摄取某些胞外大分子提供的特殊通道。 受体介导内吞作用，是一种选择性的浓缩机制，能高度选择性地使细胞摄入大量的特定大分子，而不需要相应地摄入大量的细胞外液。有衣囊泡有些是在高尔基复合体形成，作用于细胞内细胞器之间物质转运；有些是由细胞膜的有衣区内陷、继而与膜分离而产生的——有衣小泡形成。

（二）外吐作用（胞吐作用）

又叫出胞作用。是一种与内吞作用相反的过程。大多数细胞都能向细胞外分泌大分子物质，真核细胞的分泌几乎都是靠外吐作用进行的。例如，胰岛素的分泌，细胞内胰岛素是在内质网合成的，经高尔基复合体加工成熟，形成分泌泡，这些分泌泡与细胞膜融合之后向细胞外间隙开放，将胰岛素排放到胞外??。这种胞内小囊泡与质膜融合外排的过程就是外吐作用。

1.组成型分泌（固有分泌）途径

这种分泌途径是运输小泡持续不断地从高尔基体形成并送到质膜上后，立即进行膜的融合和内容物的分泌。此过程不需要外部信号的触发——连续排放。这种方式（途径）的物质运输，不需要分选信号，从内质网经高尔基复合体到细胞表面的物质运输是自动进行的。 2.调节型分泌（受调分泌）

——分泌物暂时储存在分泌囊泡内，而这些分泌小泡（颗粒）成群聚集在质膜下，只有在外部信号的触发下，质膜产生胞内信使后，才能和质膜融合，分泌内容物。分泌指令通常是一种化学（物质）信号，如激素等。

受调分泌主要存在于特化细胞，如内、外分泌细胞、神经细胞等。它们能特异性地按需要快速分泌其产物，如激素、消化酶、神经递质等。

+

+

2+2+

第三节 细胞通讯与信号传递

一、细胞通讯与信号识别

（一）细胞通讯

细胞通讯——是指一个细胞发出的信息，通过介质传递到另一个细胞，产生相应的反应。细胞间的通讯，对于多细胞生物体的发生和组织的构建，协调细胞的功能，控制细胞的

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生长和分裂是必需的。

细胞以三种方式进行通讯：① 细胞通过分泌化学信号进行细胞间相互通讯，这是多细胞生物包括动物和植物最普遍采用的通讯方式；② 细胞间接触性依赖的通讯，细胞间直接接触，通过质膜结合的信号分子，影响其他细胞；③ 细胞间形成间隙连接，使细胞质相互沟通，通过交换小分子来实现代谢耦联或电耦联。

（二）细胞识别与信号通路

细胞识别——是指细胞通过其表面的受体，与胞外信号物质分子（配体）选择性地相互作用，从而导致胞内一系列的生理生化变化，最终表现为细胞整体生物学效应的过程。

细胞接受外界信号，通过一套特定的机制，将胞外信号转导为胞内信号，最终调节特定的基因表达，引起细胞的应答反应，这是细胞信号系统的主线，这种反应系列为细胞信号通路。

（三）细胞的信号分子与受体

1.细胞信号分子

细胞的信号分子根据其溶解性，通常可以分为亲脂性和亲水性两类：① 亲脂性信号分子主要代表是甾类激素和甲状腺激素，它们分子小，疏水性强，可穿过细胞膜进入细胞，与细胞质或核中受体结合，形成激素-受体复合物，调节基因表达；② 亲水性信号分子，包括神经递质、生长因子和大多数激素等，它们不能穿过靶细胞质膜的脂双层，只能通过与靶细胞表面受体结合，再经信号转换机制，在胞内产生第二信使或激活蛋白激酶等的活性，引起细胞的应答反应。

2.受体与配体

① 受体——是一种能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子，当与配体结合后，通过信号转导作用，将胞外信号转换为胞内化学或物理的信号，以启动一系列过程，最终表现为生物学效应。

② 配体——凡能与受体结合并产生效应的物质（受体所接受的外界信号）。如激素、递质、生长因子、抗原、药物等。

② 受体的专一性与非绝对性

受体与配体之间具有高度专一性。

受体与配体之间虽具有高度专一性，但专一性也并非绝对严格的。 二、通过细胞内受体介导的信号传递

三、通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递

（一）离子通道偶连的受体

离子通道耦联的受体是由多亚基组成的受体——离子通道复合体，本身既有信号结合位点，又是离子通道，其跨膜信号转导无需中间步骤。又称配体门离子通道或递质门离子通道。主要存在于神经细胞或其他可兴奋细胞间的突触信号传递。

（二）G蛋白偶连的受体

——是指配体－受体复合物与靶蛋白（酶或离子通道）的作用，要通过G蛋白的耦联，在细胞内产生第二信使，从而将胞外信号跨膜传递到胞内，影响细胞的“行为”。 G蛋白是三聚体GTP结合调节蛋白的简称，位于质膜内胞浆一侧，由α、β、γ三个亚基组成。

（三）与酶连接的受体

通常，与酶连接的细胞表面受体又称催化性受体，目前已知的这类受体都是跨膜蛋白，当胞外配体与受体结合，即激活受体胞内段的酶活性。

第四节 细胞的特化结构和功能

一、膜骨架

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膜骨架——是指细胞膜下与膜蛋白相连的纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 二、细胞侧面的特化结构

细胞连接——或称细胞间连接，是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞膜相互联系、协同作用的重要基础。它是细胞间具有一定形态的联系结构，是由细胞膜局部区域（相互连接处）特化而成的。

细胞连接在结构上包括膜特化部分、质膜下的胞质部分及质膜外细胞间的部分。根据其功能不同，分为三大类：封闭连接、锚定连接、通讯连接。 （一）封闭连接

——又称不通透连接。它不仅连接相邻的细胞，而且封闭细胞间隙，使大多数分子难以在细胞间通透。紧密连接是这种连接的主要方式。紧密连接一般存在于上皮细胞之间。 （二）锚定连接

是动物各组织中广泛分布的一种细胞连接方式。

锚定连接体系靠两类蛋白起作用：一类是细胞内附着蛋白，它在细胞内与肌动蛋白纤维或中间纤维形成一个复合物；另一类是跨膜接头蛋白，它在细胞质结构域与一个或多个细胞内附着蛋白结合，而它的细胞外结构域与细胞外基质或是与另一个细胞的跨膜蛋白的细胞外结构域相互作用。 锚定连接包括：

桥粒与半桥粒

锚定连接

粘着带与粘着斑 （三）通讯连接

——是一种特殊的连接方式。它除了有机械的细胞连接作用之外，还可以在细胞间形成电耦联或代谢耦联，以此传递信号。

通讯连接的方式，在动物细胞有间隙连接（缝隙连接）和化学突触；在植物细胞有胞间连丝。

三、细胞游离面的特化结构

除细胞外衣和细胞连接外，细胞游离面还分化出其他的特化结构，如微绒毛、纤毛、鞭毛等，以完成细胞的特定活动。

第五节 细胞表面结构与人体疾病

物质运输的紊乱 受体异常缺损 细胞膜损伤与溶解 细胞膜与癌变

第五章 细胞基质与细胞内膜系统

第一节 细胞基质

一、细胞基质的含义

细胞基质除了承载各种细胞器、以外，细胞与环境，细胞质与细胞核，以及细胞器之间的物质运输、能量交换、信息传递等都要靠细胞基质来完成；另外，还有很多重要的之间代谢反应也发生在细胞基质中，如氧化磷酸化中的糖酵解过程就发生在细胞基质中??。 二、细胞基质的功能

细胞基质的功能繁杂，目前了解较多的是一些中间代谢过程，如糖酵解、磷酸戊糖途径、糖原的合成与部分分解、蛋白质的合成等。

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另外，细胞基质在蛋白质修饰、控制蛋白质寿命、降解变性和错误折叠的蛋白质、帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象等方面起着重要作用。 三、细胞基质与胞质溶胶

略

第二节 内质网

一、内质网的形态结构和类型

内质网广泛存在于真核细胞中，只有极个别的高度分化的细胞没有内质网，如成熟的红细胞

内质网——是由一层单位膜围成的囊状（扁囊）、泡状（小泡）和管状（小管）结构，由于它靠近胞质的内侧，故名。

内质网膜较细胞膜薄，约5－6nm厚，内质网与核外膜相连续，内质网缩围成的内质网腔与核膜腔相通。

根据内质网膜表面是否附着有核糖体，可将内质网分为粗面内质网和滑面内质网两大类。

（一） 粗面内质网（RER）

膜表面附着有核糖核蛋白体颗粒（表面粗糙）的内质网称粗面内质网，也称颗粒内质网。在形态上粗面内质网多呈扁囊状，排列极为整齐。粗面内质网膜上含有两种核糖体亲和蛋白（核糖体结合蛋白）即：核糖体亲和蛋白Ⅰ和核糖体亲和蛋白Ⅱ，这类蛋白质对核糖体有高度亲和力，可与核糖体大亚基结合。该类亲和蛋白为粗面内质网独有。

粗面内质网附着核糖体可以是单体，也可以是多聚体。附着核糖体不是一种固定结构，而是临时性的，其排列疏密不一，数量随功能变化、病理变化、分化程度而变化。 分泌蛋白质合成旺盛的细胞（如浆细胞）中粗面内质网特别丰富；而未分化、分化程度低（如胚胎细胞、干细胞等）和肿瘤细胞中分布较少。 （二） 滑面内质网（SER）

滑面内质网的膜上，不附着核糖体颗粒，表面光滑，又称光面内质网或无颗粒内质网。其结构通常为小管和小囊状（小囊泡）。

滑面内质网广泛存在于能合成胆固醇的细胞内，如睾丸间质细胞、肾上腺皮质细胞；肝细胞中的SER比较丰富与有害代谢产物的解毒作用有关；而肌细胞中的滑面内质网则特化为肌质网以储存Ca2+，调节肌肉收缩。

滑面内质网和粗面内质网在空间上是连续的，且大部分细胞中两种内质网是同时存在的，但比例不一样，膜的成分特别是所含的酶系是有差别的。 二、内质网的化学组成

和普通的生物膜化学组成一样——脂类和蛋白质：① 脂类中磷脂含量最高，占内质网膜总脂类含量的70%；② 胆固醇含量较低，比细胞膜中要少；③ 内质网膜蛋白含量比细胞膜高，主要有结构蛋白和酶。

内质网膜上的酶有30多种，其中葡萄糖－6－磷酸酶被视为内质网的标志酶。 三、内质网的功能 （一） 粗面内质网的功能 1.参与蛋白质的合成 2.蛋白质的运输

3.蛋白质的修饰与加工 4.新生肽的折叠与组装 5.膜的生成 6.脂质的合成

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