木麻黄抗逆性研究进展

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植物学通报２００５，２２（６）：７４６—７５２

ＣｈｉｎｅｓｅＢｕＵｅ打ｎ

ｏｆＢｏｔａｎｙ

木麻黄抗逆性研究进展①

ｌ’２陈

彦

３王国明

１周坚②

２１００３７）

１（南京林业大学森林资源与环境学院南京

２（山东聊城大学生命科学学院聊城２５２０５９）

，（浙江舟山市林业科学研究所定海３１６０００）

摘要

木麻黄（Ｃａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ）是热带、亚热带常绿乔木，天然生长于滨海疏松沙土中，为多

用途速生树种。长期生长在恶劣的沿海气候和环境中使其具有较强的抗盐、抗风、耐瘠薄、抗涝能

力。木麻黄已广泛种植于我国东南沿海，主要用于防风固沙、盐碱地改良和干旱地区绿化等，在防御

沿海自然灾害、改善生态环境方面发挥了巨大作用。杂交和盐碱地露地育苗等技术使木麻黄的抗寒性也得到了较大提高。本文就近年来木麻黄抗非生物胁迫的研究进行了综述，旨在为合理开发和利用木麻黄资源提供参考依据。关键词

木麻黄，抗盐，抗旱，抗台风，耐瘠薄，耐涝，抗寒

ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅＳｔｕｄｙｏｆＳｔｒｅｓｓＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ

Ｃａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ

１，２ＣＨＥＮＹａｎ

１（Ｃｏｌｌｅｇｅｏｆ

ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄ

３ＷＡＮＧＧｕｏ．Ｍｉｎｇ

Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ

ｏｆ

１ＺＨＯＵＪｉａｎ②

Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７）

２５２０５９）

３１

Ｆｏｒｅｓｔｒｙ

２（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，Ｌｉａｏｃｈｅｎｇ３（ＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃ

Ａｂｓｔｒａｃｔ

Ｃａｓｕａｒｉｎａ

Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉａｏｃｈｅｎｇ

Ｚｈｏｕｓｈａｎ，Ｄｉｎｇｈａｉ

ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ

６０００）

ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ

ｉｓａｕｓｅｆｕｌ

ｅｖｅｒｇｒｅｅｎａｎｄｆａｓｔ－ｇｒｏｗｉｎｇｔｒｅｅｇｒｏｗｉｎｇｉｎｌｏｏｓｅ

ｏｃｅａｎ

ｓａｎｄｙｓｏｉｌｉｎｔｒｏｐｉｃａｌａｎｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｚｏｎｅｓ．Ｔｈｅａｄｖｅｒｓｅｃｉｒｃｕｍｓｔａｎｃｅｓａｎｄｈａｒｓｈｍａｋｅｉｔ

ｅｖｅｎ

ｃｌｉｍａｔｅ

ｍｏｒｅｓａｌｔ—ｒｅｓｉｓｔｉｎｇ，ｗｉｎｄ－ｂｒｅａｋｉｎｇ，ｐｏｏｒｓｏｉｌ－ｔｏｌｅｒａｔｉｎｇａｎｄｗａｔｅｒｌｏｇ－ｅｎｄｕｒｉｎｇ．Ｂｕｔｏｎｌｙｔｏｌｅｒａｔｅｓｈｏｒｔ—ｔｅｒｍｄｒｏｕｇｈｔｂｅｃａｕｓｅｏｆｉｔｓｗａｒｍａｎｄｍｏｉｓｔｈａｂｉｔａｔ．Ｉｔｈａｓｂｅｅｎ

ａｒｅａｓ

ｔｈｅｐｌａｎｔ

ｃａｎ

ｐｌａｎｔｅｄｉｎｃｏａｓｔａｌ

ａｎｄｏｆｆｓｈｏｒｅｉｓｌａｎｄｓｉｎｓｏｕｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ

ａｓａ

ｗｉｎｄｂｒｅａｋｅｒａｎｄｓａｎｄｆｉｘａｔｏｒ，

ｔｏｉｍｐｒｏｖｅｓｏｉｌｉｎｓａｌｉｎｅ—ａｌｋａｌｉａｒｅａｓ，ａｎｄｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎａｒｉｄ

ａｎ

ａｒｅａｓ，ｆｏｒｅｘａｍｐｌｅ；ｔｈｕｓ，ｉｔｐｌａｙｓ

ｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｎａｔｕｒａｌｄｉｓａｓｔｅｒｄａｍａｇｅａｎｄｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅ

ｎｕｒｓ—

ｈａｂｉｔａｔａｌｏｎｇｔｈｅｓｅａｃｏａｓｔ．Ｔｈｅｐｌａｎｔ’Ｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｃｏｌｄｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓｔｏｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎａｎｄｅｒｙｓｔｏｃｋｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｉｎｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉｓｏｉｌ．Ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ

ｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ

ａｒｅ

ｒｅｃｅｎｔｓｔｕｄｉｅｓｏｆｔｈｅａｂｉｏｔｉｃ

Ｃ．ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａｔｏｅｘｐｌｏｉｔｉｔｒａｔｉｏｎａｌｌｙ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ

Ｃａｓｕａｒｉｎａ

Ｐｏｏｒｓｏｉｌ

ｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ，Ｓａｌｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，Ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，Ｔｙｐｈｏｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ

ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｅｎｄｕｒａｎｃｅ，Ｃｏｌｄ

①南京林业大学“校人才基金项目”（ＰＤ２００３．０１）资助。

②通讯作者。Ａｕｔｈｏｒｆｏｒｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｗｕ＠ｎｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ

收稿日期：２００５—０１—０７

接受Ｅｔ期：２００５—０４．２０

责任编辑：于昕

万方数据　

1

陈彦等：木麻黄抗逆性研究进展

７４７

木麻黄（Ｃａｓｕａｒｉｎａｅｑｕｉｓｅｔｉｆｏｌｉａ）属双子叶植物纲木麻黄科木麻黄属，常绿乔木，天然

分布于大洋洲、太平洋岛屿及东南亚地区。

１９１９年作为行道树和庭园观赏树引种到福建

泉州（刘强和张亚辉，２００２）。目前，在我国东南沿海种植广泛，其栽培地已北移至浙江。该树种生长迅速，对生长地条件要求不高，根

系发达深广，具有抗台风、耐盐碱、耐干旱、耐贫瘠等优良特性，２０世纪５０年代后成为我国东南沿海营造防护林的主要树种。据统计，目前我国已拥有木麻黄人工林３

Ｘ

１０５

ｈｍ２（仲崇禄和张勇，２００３），在防御沿海自然灾害、改善生态环境等方面发挥了巨大的作用。

为了合理开发利用木麻黄资源，进一步扩大栽培面积和地理分布，本文对其抗逆性加以综述。

１

木麻黄的抗盐性

木麻黄天然生长于滨海盐土，ｐＨ值多在

７．５—８．５之间，这也是木麻黄生长的最适ｐＨ。盐土中除了含大量的Ｎａ＋、Ｃ１一外，还含Ｃ０３２。、ＨＣ０３一、Ｓ０４２。、Ｃａ２＋和Ｍ９２＋等盐类，表层土壤含盐量一般为１％一３％，深层土壤含盐量更高，在这种环境中木麻黄能够正常生长并完成生活史，说明木麻黄具有较强的抗盐性。Ｇｒｅｅｎｗａｙ在１９８０年定义盐生植物为“能够在含有至少３．３ｂａｒ（相当于７０

ｍｍ０１．Ｌ－１

单价盐，即０．４％含盐量）渗透压盐水的生境中

生长的自然植物区系”（赵可夫和李法曾，

１９９９）。因此木麻黄应属于盐生植物。

对木麻黄抗盐性的研究始于１９８８年，

Ａｎｓａｒｉ将木麻黄幼苗在２％混合盐液（ＮａＣｌ、

ＭｇＳ０４、ＮａＨＣ０３、ＣａＣｌ２以５０：２５：１３：１２的

比例混合）中栽培６个月，叶绿素含量下降，但仍能维持正常生长（冯泽幸等，１９９６）。苏祖荣（１９９９）研究发现，不同年龄的木麻黄抗盐性存

在很大差异，成年木麻黄的抗盐性（最大抗盐量

为３．１４１％）远高于幼树（一年生木麻黄最大抗盐

量为０．７６７％）。Ｔｏｍａｒ等（２００３）对木麻黄进行

万　

方数据连续３年灌溉盐水（每年４～６次，电导率ＥＣ

为８．５—１０ｄＳ．ｍ－１）成活率达７３％。另据杨涛等（２００３ａ）报道，在施盐量为５ｇＮａＣｌ．ｋ９１的土壤中，木麻黄的生长状况比对照（不施盐土壤）好；土壤施盐量在５—１５ｇＮａＣｌ．ｋｇ＿１之间时，与对照基本一致。本文作者认为５

ｇＮａＣｌ．

蝇－１对木麻黄来说是最适盐胁迫浓度，同其他

植物一样，当受到适度盐胁迫时木麻黄表现出超补偿现象，因此生长状况更好；当超过最适盐胁迫时，非盐生植物的生长会受到不同程度

的抑制，并且随着盐浓度的增加抑制作用加重，

而木麻黄却能正常生长，说明其抗盐能力强。作为外植体，木麻黄同样表现出抗盐性。向培养基加入不同浓度的ＮａＣｌ，在一定范围内，

均能诱导出愈伤组织，且ＮａＣｌ的浓度对愈伤组

织的诱导率、大小、出芽率影响不大（刘英等，２００３）。

木麻黄的抗盐性首先表现在拒盐。杨涛等（２００３ｂ）研究发现，木麻黄根和小枝中Ｎａ＋的含量都随着外施盐浓度的增加而升高，但小枝

中的含量远低于根，说明从土壤中吸收的Ｎａ＋

大部分滞留在根中。其次是泌盐。木麻黄的

叶片具有盐腺，能将体内多余盐分分泌到叶片

表面被雨水冲刷掉。三是耐盐。盐胁迫能促进木麻黄根部对营养元素的吸收。实验证明，一定范围内，随着Ｎａ＋浓度的增加，木麻黄根部吸收Ｐ和Ｋ＋的能力也随之提高（杨涛等，２００３ａ）。Ｋ＋既是维持酶活性的重要金属离子，又是渗透调节的主要无机离子。对甜土植物

来说，在Ｎａ＋／Ｋ＋高的情况下，Ｎａ＋抑制Ｋ＋的吸

收。而木麻黄却能在高浓度Ｎａ＋介质中加大对Ｋ＋的吸收，不仅能提高根部的渗透势，维持酶的活性，还能抑制对Ｎａ＋的吸收，一定程度

上缓解了盐害。Ｐ是植物生长的必需元素，更

是固氮植物的限制因子，适量的Ｐ能够促进次生根瘤的形成（Ｍｉｃｈｅｌｓｅｎ

ａｎｄＲｏｓｅｎｄａｈｌ，

１９９０），因此增加对Ｐ的吸收能够促进木麻黄在

盐胁迫下的生长。康丽华和仲崇禄（１９９９）也

1

７４８

证实了盐胁迫下木麻黄根部Ｐ含量明显增加。

木麻黄不仅能抗盐，还能降低土壤的含盐量和ｐＨ值，因此对盐碱地改良具有积极作用。

木麻黄对盐胁迫的耐受是有限度的，不同种源的木麻黄抗盐性差异显著（叶功富等，１９９５），因此在引种时要根据当地土壤的含盐量选择适宜的栽培品种。

关于木麻黄抗盐性研究，目前仍停留在细

胞和生理水平，分子水平上的研究很少，例如根部如何接受并传导盐胁迫信号、这些信号如何启动有关基因、基因表达又如何调控着

耐盐生理生化反应等等还有待于深入研究。

２

木麻黄的抗风能力

台风是沿海地区的主要自然灾害。建国

后营造的大面积木麻黄防风固沙林、农田防

护林和片林对防御沿海自然灾害、改善生态

环境发挥了巨大作用。试验表明，滨海木麻

黄防护林基干林带具有明显的防风作用，在林带背风面１—２０信树高处，水平风速可降低

６０％～７０％（罗美娟，２００２）。台湾西部农田中

的木麻黄防护林可抵抗季风对作物的侵害，林带背风面５倍树高处的风速平均减退６５．７％，１５倍树高处减弱４４．７％（叶功富等，１９９７）。林

武星（１９９９）对赤山林场基干林受台风危害情况调查发现，在木麻黄基干林保护下的柠檬桉

（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ）风害率为１５．４％，而在

防护林带有效防护距离之外的风害率则为７１．４％，说明木麻黄作为基干林其阻风效果明显。与尾叶桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓｕｒｏｐｈｙｌｌａ）、巨尾桉（ＥｕＣａｌｙｐｔＵＳ

ｇ

ｒｒｔ

ｒｌｄｉＳ×ＥＵｃａｌｙｐｔＵＳ

Ｕ

ｒ０

ＰｈＹＺｌａ）、细叶桉（ＥＵ

Ｃ

ａ

ｆＹＰ

ｔＵＳ

ｔｅｒｔｉｃｏｍｉｓｅ）、刚果１２号桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ１２ＡＢＬ）、马占相思（Ａｃａｃｉａｎｕｎｇｉｕｍ）和厚荚相思（Ａｃａｃｉａｃｍｓｓｉｃａｒｐａ）ｊｆＮ比，木麻黄木材基本密度最大（６００ｋｇ．ｍ。２），抗风性也最强（方发之，２００２）。而与椰子（ＣｏｃｏｓｎｕｃｉｆｅＦａ）、大叶椰子（Ｏｒｂｉｇｎｙａｃｏｈｕｎｅ）、柠檬桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ

万　

方数据２２（６）

ｃｉｔｒｉｏｄｏｒａ）、台湾相思（Ａｃａｃｉａｃｏｎｆｕｓａ）和麻

楝（Ｃｈｕｋｒａｓｉａｔａｂｕｌａｒｉｓ）等相比，木麻黄抗风指

数较／ｂ（陈士银等，１９９９）。虽然木麻黄的抗风

性不是最强，但由于它具有较高的耐盐能力，所以一直被用作沿海防护林的基干林树种。研

究还发现，不同年龄木麻黄林分的防护效果与

其生长状况密切相关。在木麻黄处于生长阶

段的前３０年，树冠较密，枝条柔软性好，抗风

力强，林分的防风效能和抗台风能力随年龄增大而增大；３０年后林木生长逐渐减弱；到３５年时，生长基本停止，林木衰老，部分树木开始心

腐，抵抗台风的能力下降，防护效能也随之衰退，因此，木麻黄林更新年龄以３０年为宜（林武

星，２０００）。早期所构建的木麻黄防护林多为纯林，林分结构较为简单，林带树种单一，不利

于林带的稳定性和多样性，导致病虫害频繁发生、立地肥力下降、生态环境恶化。除应及时更新外，营造木麻黄混交林已成为目前沿海营造防护林的主要措施。现已证明，木麻黄混交林的防风固沙效能和改善土壤肥力方面均优于木麻黄纯林（苏宝川，２００４）。

滨海环境和气候使木麻黄获得了较强的抗风能力。首先，木麻黄具有发达的根系，且分布深广，将木麻黄牢牢地固定在土壤中，不至于被风连根拔起。第二，退化的鳞状叶使木麻黄的叶面积系数大大降低，因此抗风性增强；小枝具有多节，即使被风折断，也不会对整株造成大的伤害；树冠较小而且均匀，透风性良好。第三，木麻黄具有轮生枝条，多分枝，枝条细，柔韧性能好，能够让风从空隙滑过而不被折断。第四，木麻黄还能通过增加小枝中

的脯氨酸含量来抵抗海风中盐分对其构成的

胁迫（冯泽幸等，１９９６）。

３

木麻黄的耐贫瘠特性

木麻黄是典型的共生营养型树种，既能固

氮，又能形成菌根，对贫瘠土壤的适应能力很强，因此常被作为土壤贫瘠地区特殊立地条件

1

陈彦等：木麻黄抗逆性研究进展

７４９

的造林先锋树种和土壤改良树种。

固氮是多数木麻黄科植物的共有属性。木麻黄的根与土壤中的Ｆｒａｎｋｉａ菌共生形成

根瘤，不仅能固氮供自身生长需要，还能够提高土壤肥力。据统计，每株木麻黄根瘤总含

氮量为３７．５０～６７．４９ｇ，按常规造林每公顷

２

５０５株计算，每公顷木麻黄根瘤总含氮量为

９３．９３８—１６９．１６２

ｋｇ（康丽华和仲崇禄，１９９９）。

当根瘤脱落残留在土壤中时，能够提高土壤肥

力，这对于沿海地区贫瘠土壤的改良和地力恢

复具有重要意义。康丽华（１９９７）进一步研究表明，Ｆｒａｎｋｉａ菌对木麻黄的侵染能力很强，

属内交叉侵染的结瘤率高达１００％，并且侵染能

力与宿主的地理种源无关。李志真等（２００３）

还发现，Ｆｒａｎｋｉａ菌不仅在属间能够相互侵染，而且还能侵染四川桤木（Ａｌｎｕｓ

ｃｒｅｍａｓｔｏ．

ｇｙｎｅ）、杨梅（Ｍｙｒｉｃａｒｕｂｒａ）和沙枣（Ｅｌａｅａ—

ｇｎｕｓ

ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）等植物，说明侵染木麻黄的

Ｆｒａｎｋｉａ菌具有较强的适应宿主的能力。在

滨海沙土中，Ｆｒａｎｋｉａ菌主要分布在５。３０

ｃｍ

土层深处，无论接种点的位置如何，经６个月稳

定后，Ｆｒａｎｋｉａ菌主要分布于土层下８～３０

ｃｍ

处（林建群和张忠泽，１９９６）。环境因子能够影

响Ｆｒａｎｋｉａ菌在土壤中的分布。当土壤湿度较大时，根瘤主要分布在近地表处，当土壤干

燥时，根瘤的形成部位就相应地向下移。

Ｆｒａｎｋｉａ菌的侵染还与土壤的ｐＨ值有关，ｐＨ

值６—８最适合根瘤的形成和生长，所以对酸性

土壤来说，加入适量的草木灰或石灰，能够促进根瘤的形成（潘一峰等，１９９７）。水分对根瘤的形成至关重要。在保水剂处理的木麻黄根部接种Ｆｒａｎｋｉａ菌５６～１４０天后，每株的根瘤

数和瘤干重均比对照（未用保水剂处理）至少高

出２～３倍（Ｓｔｅｖｅｎ

ｅｔ

ａ１．，１９９９），说明保水剂既

能提高结瘤数量，又能促进根瘤生长。

目前，关于木麻黄与Ｆｒａｎｋｉａ菌共生的研究尚处于宏观水平，分子生物学研究刚刚起步，而且多集中在粗枝木麻黄。Ｄｉｏｎｆ等（１９９５）在万　

方数据粗枝木麻黄上获得了转基因根瘤，这些根瘤具

有固氮酶的活性和非转基因根瘤的形态。

１９９６年粗枝木麻黄根瘤ｃＤＮＡ文库的建立，为

探究木麻黄科植物固氮分子机理提供了重要

素材。法国的Ｒｏｕｖｉｅｒ等（１９９６）对Ｆｒａｎｋｉａ菌

株进行了初始信号物质的研究，发现这些菌的信号物质是伴随着寄主植物的类黄酮的产生

而产生的。澳大利亚的Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ等（１９９６）研究发现，木麻黄属植物根瘤血红蛋白序列与大豆的一个新血红蛋白基因所推测出的蛋白

序列相似性为８５％一８７％。Ｔｒｅｖａｓｋｉｓ等（１９９７）

认为该属共生血红蛋白基因在序列上与拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）的一个非共生血红蛋白基因相关。只有Ｍａｇｇｉａ等（１９９３）针对普通木麻黄做了深入研究，他们分离出４６个木麻黄Ｆｒａｎｋｉａ菌株并对其进行酯酶多样性研究，发现虽然这些菌株同属于一个基因组，但是具有多相性。

菌根的形成是植物耐贫瘠的又一结构特征。实验证明，对木麻黄幼苗接种１０种不同的内生菌根菌（ｖｅｓｉｃｕｌ

ａｒ

ａｒｂＵＳＣＵｌ

ａｒ

ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ＶＡＭ），都能促进植株生长，具体表现在生物量、茎粗和含Ｐ量等指标均高于对照（未接种ＶＡＭ）（Ｖａｓａｎｔｈａｋｒｉｓｈｎａ

ｅｔ

ａ１．，

１９９５）。内生菌根菌可耐较宽范的ｐＨ值，在４．５０～８．７０范围内，其侵染率为５７．２％～９３．３％（仲崇禄等，１９９８）。

木麻黄是一种比较特殊的共生植物，既能形成外生菌根，又能形成内生菌根。对木麻黄无性系水培苗接种外生和内生菌根菌，能明显地促进苗高生长（张勇等，２００３）。此外，内生菌根菌还能促进根对磷的吸收，有利于木麻黄的生长和根瘤的形成。

４

木麻黄的抗涝性

木麻黄天然生长于热带和亚热带地区，充

沛的年降水量使其无法逃脱淹水胁迫，这种环境使其具有一定抗涝性。０ｓｕｎｄｉｎａ（１９９８）研

1

７５０

究发现，浸在水中的木麻黄茎部的皮孔孔径增大，水面以上的不定根数量增多，这种结构变化在一定程度上缓解了淹水时的缺氧状况。接种内生菌根菌后，这种变化更加突出，皮孔孔径进一步增大，不定根数量明显增多，促使木麻黄在淹水情况下尽可能地获得氧气，由此

引发的相关变化主要集中在：根部形成更多的根瘤，体内无氧代谢的终产物乙醇含量降低，对

有害离子锰和铁的吸收减少，对氮和磷吸收增加。由此可见，木麻黄具有一定的抗淹水能

力，菌根菌的存在能进一步提高其抗涝性。

５

木麻黄的抗干旱能力

我国东南沿海年降水量在７５０～３

０００ｍｉｔｔ

之间，由北向南逐渐增加，雨量充沛，基本不会

发生持续干旱。但木麻黄林地土壤通透性好、保蓄性差，经常会受到短时间干旱。因

此木麻黄具有一定的抗旱能力。首先，木麻黄具有鳞状叶片和能够进行光合作用的小枝，退化的叶片大大降低了地上部分的蒸腾面积，同时也减少了光合面积，绿色小枝可以弥补叶

片光合作用的不足；其次，木麻黄叶状枝上的

气孔凹陷于沟槽内，表现出典型的旱生植物结构形态；第三，木麻黄的根系较发达，能充分利用盐水，从高Ｎａ＋环境大量吸收Ｋ＋，降低细胞水势，促进根吸水。

在干旱胁迫下，木麻黄某些生理指标也发生了变化。陈洪（２０００）对木麻黄无性系苗木进行干旱胁迫，发现当苗木受中度水分胁迫时，

叶绿素含量升高，继续干旱达到重度胁迫时，叶绿素含量下降约２０％，此时木麻黄仍能进行光

合作用维持正常生长，其原因解释为中度水分

胁迫使体内水分减少，导致叶绿素相对浓缩。本文作者认为，除上述理由外，主要原因是中

度水分胁迫对木麻黄造成适度伤害，从而启动

植物的超补偿机制，加快体内的叶绿素合成，增加光合作用以补偿逆境的对植物的伤害（陈彦等，２０００）。干旱胁迫除了导致叶绿素降低外，万　

方数据２２（６）

还可以影响某些光合酶的活性和ＰＳⅡ量子效率。长时间干旱胁迫使依赖于ＮＡＤＰ的苹果酸脱氢酶活性升高、基质中Ｆ．１，６．２Ｐ磷酸化

酶活性降低、但核酮糖一１，５．２Ｐ羧化酶／氧化酶活性不变、ＰｓⅡ的电子传递量减少（Ｒｏｄｒｉ．

ｇｕｅｚ

ｅｔ

ａ１．，１９９７）。Ｃａｒｒａｓｃｏ等（２００２）认为电

子传递量减少的原因是ＰＳⅡ活性中心光化学

效率降低和非光化学猝灭系数增大，说明ＰＳⅡ处于较高的还原状态而不是关闭，并且这种变化随光周期的不同而不同。陈洪（２０００）研究

还发现，无论是中度水分胁迫还是重度胁迫，一

方面，脯氨酸含量呈升高趋势，说明木麻黄能

够通过积累脯氨酸抵抗干旱；另一方面，ＳＯＤ和ＣＡＴ活性呈下降趋势，０ｉ（超氧物阴离子自由基）产生速率和ＭＤＡ含量也随着胁迫的

加重而增加，因此，干旱主要导致膜的氧化损

伤，与叶功富等（１９９９）的结论一致。而叶冰莹

等（２０００）和陈由强等（２０００）研究表明，干旱胁迫

下木麻黄ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性呈现先升后降的趋势，说明保护酶在一定程度上能够缓

解活性氧对细胞膜的氧化。

木麻黄可耐受短时间的干旱，持续干旱也会导致其死亡。在印度西北部年降水量只有

３５０

ｍｍ的半干旱地区，连续５年每年只浇１次

水，到第５年时木麻黄成活率只有６％（Ｔｏｍａｒ

ｅｔ

ａ１．，２００３）。因此，通过转基因技术提高木麻黄

的耐旱性将是扩大其分布范围的手段之一。

６

木麻黄的抗寒性

木麻黄原产热带，适合生长的年均温为

１６．３～２４．０℃。福建沿海最初引种木麻黄时，气温降到５℃以下就会出现冷害甚至冻害。

为了提高其抗寒性，人们采用了就近引种循序渐进、驯化杂交优势种、盐碱地露地育苗和

适当混交等技术，使木麻黄的最低耐受温度下

降到一３—一７．２℃，甚至一８．１℃（张云生和陆文妹，２００２）。随着抗低温能力的增强，木麻黄栽培地也沿着东海岸线由最初引种的泉州逐渐

1

陈彦等：木麻黄抗逆性研究进展

北移至浙江的舟山群岛，而仅与舟山群岛一水

７５１

风暴潮、改善沿海生态环境、提供用材等方

面发挥了巨大的作用。如果能通过转基因技

之隔、纬度相同的宁波市，木麻黄或多或少地受到冻害，至今仍不能大面积引种。由此可见，温度是木麻黄扩大分布范围的主要制约因素。

总之，木麻黄在防风固沙、抗御海潮和

术提高其抗寒性和抗旱性，木麻黄的分布将能

向北、向内陆地区扩展，这对于我国大面积盐碱地改良具有重大意义。

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木麻黄抗逆性研究进展

作者：作者单位：

陈彦， 王国明， 周坚， CHEN Yan， WANG Guo-Ming， ZHOU Jian

陈彦,CHEN Yan(南京林业大学森林资源与环境学院,南京,210037;山东聊城大学生命科学学院,聊城,252059)， 王国明,WANG Guo-Ming(浙江舟山市林业科学研究所,定海,316000)，周坚,ZHOU Jian(南京林业大学森林资源与环境学院,南京,210037)植物学通报

CHINESE BULLETIN OF BOTANY2005，22(6)2次

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相似文献(8条)

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主要报道沿海防护林木麻黄的抗盐能力及滨海盐碱地的降盐技术.1年生木麻黄在土壤含盐量为0.6%时,造林成活率可达60%以上;最大抗盐量为0.767%,木麻黄成林最高抗盐量为3.141%;抗盐锻炼等因素可提高木麻黄的抗盐能力;大畦深沟、开沟起埝、高堆法等整地方式可使含盐量下降50%～68.7%.

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1

学报2003,18(3)

通过盆栽试验研究盐胁迫下木麻黄幼苗Na+、Cl-含量和分布规律,结果表明,随着土壤盐浓度的增加,木麻黄幼苗各器官中的Na+、Cl-含量显著增加;Na+、Cl-以积累在根部为主,并且植物体内Na+的累积速度大于Cl-.相关分析表明,各器官中Na+、Cl-之间,以及与枯枝量、土壤中Na+、土壤中Cl-含量之间均呈显著正相关,而与生物量呈显著负相关,说明Na+和Cl-可能都是影响植物生长发育的直接因子.参照Mass提出的植物抗盐等级与其相对应的土壤EC值,推断木麻黄为抗盐植物种类.

3.学位论文 李影丽 NaCl胁迫对4树种生理生化和光合特性影响的研究 2008

本文采用一年生实生苗舟山新木姜子(Neolitsea sericea)、普陀樟(Cinnamomumjaponicum)、海滨木槿(Hibiscus hamabo)、木麻黄((Casuarinnequiestifolia)为主要研究对象,通过不同浓度NaCl溶液(浓度分别为3g/L、5g/L、7g/L)处理,在运用相关分析、方差分析、模糊函数隶属法等数学方法对数据进行分析的基础上,比较了幼苗在盐胁迫下的生理和光合响应机制,进一步探讨了盐胁迫对苗木的伤害机理,旨在为今后乡土树种在沿海滩涂的大力推广与发展提供理论依据。

通过对多项指标的测定与分析,得出的主要结果如下：

1.盐胁迫各处理对普陀樟的生长量均有所促进,但对舟山新木姜子、海滨木槿、木麻黄却有抑制作用。总体而言,四树种生长量受盐胁迫的影响依次排列为普陀樟＜舟山新木姜子＜木麻黄＜海滨木槿。

2.在低浓度盐(3g/L)胁迫下,四种植物的叶绿素(Chls)含量均上升,但随着胁迫时间的延长,Chls变化均与初期相比幅度不大。不同盐分处理对舟山新木姜子、普陀樟的Chls影响均达到显著或极显著水平。

3.四种植物的丙二醛(MDA)含量随着盐胁迫时间的延长总体呈下降的趋势,显示出较强的耐盐能力。不同浓度盐处理对舟山新木姜子、普陀樟的MDA含量影响均达到极显著。

4.舟山新木姜子、海滨木槿、木麻黄苗木体内游离脯氨酸(Pro)含量随外界盐浓度增高和胁迫时间的延长先升后降,与对照一致；而普陀樟整体出现下降趋势,且与对照含量差异显著(P＜0.01)。抗盐能力排序为舟山新木姜子＞海滨木槿＞普陀樟＞木麻黄。

5.四种苗木处理初期超氧化物歧化酶(SOD)活性随外界盐浓度增高和胁迫时间的延长先升后降,胁迫后期的各处理普陀樟、舟山新木姜子SOD活性均高于对照,但不同盐胁迫处理无明显差异；木麻黄均低于对照,且远低于胁迫初期的SOD活性。

6.舟山新木姜子、普陀樟过氧化物酶(POD)活性整体呈现先升后降趋势,海滨木槿、木麻黄整体均呈上升趋势。最终处理的舟山新木姜子、普陀樟、木麻黄的POD活性均较对照高,且差异显著。5g/L、7g/L浓度处理下的四种苗木POD活性影响较大。

7.舟山新木姜子和普陀樟各生理指标间相关性极弱,彼此呈独立作用态势。舟山新木姜子耐盐性的主要指标为MDA、Chls,POD活性；普陀樟为MDA、Pro、POD活性。

8.同浓度盐处理下舟山新木姜子的净光合速率大于较普陀樟；同种植株在不同浓度处理下,舟山新木姜子和普陀樟都表现出低浓度处理的净光合速率值较高；盐处理下的舟山新木姜子最大净光合速率整体下降,而普陀樟却相反,整体上升趋势。

9.普陀樟、舟山新木姜子光补偿点(L,CP)在树种问、不同浓度处理间相差较大,光饱和点(LSP)则相差较小。随着盐分胁迫浓度的增加,光饱和点(LSP)和表光量子效率(AQY)明显减小。

10.PS II的原初光能转换效率(Fv/Fm)、PS II的潜在活性(Fv/Fo)均表现为普陀樟高于舟山新木姜子,并且二者的值和相关性均随着盐胁迫浓度的增加而呈增加趋势,且盐胁迫对Fv/Fm、Fv/Fo没有影响。

11.采用模糊数学评分法,对四个树种的生理指标进行了抗盐性综合评价,不同浓度的盐胁迫下的抗性强弱为：普陀樟>海滨木槿>舟山新木姜子>木麻黄。

4.期刊论文 张勇.仲崇禄.姜清彬.陈羽.陈珍.ZHANG Yong.ZHONG Chong-lu.JIANG Qing-bin.CHEN Yu.CHEN Zhen 木麻黄无性系水培苗抗盐性研究 -林业科学研究2008,21(1)

利用木麻黄小枝能水培生根的特性,用不同浓度的盐溶液对9个无性系木麻黄的生根水培苗进行盐胁迫处理,测定木麻黄水培苗在盐胁迫下的一些生理生化指标的变化,比较不同木麻黄无性系的抗盐能力.结果表明:极显著影响木麻黄水培苗生根的临界盐浓度为5～10 g·kg-1;主成分分析法确定的评价木麻黄水培苗抗盐的主要性状指标是游离脯氨酸含量、相对电导率(细胞膜透性)和POD活性;综合评价法筛选出3个抗盐性强的无性系是粤501、湛江01、闽7012.

5.学位论文 洪有为 沿海沙地引种麻竹等6个竹种抗风抗盐抗旱的研究 2005

本文关于沿海沙地引种竹子替代木麻黄更新沿海防护林及生态环境技术的研究，在漳州市东山县赤山林场木麻黄林下套种丛生竹绿竹、大头典、吊丝单、云南甜、麻竹、花吊丝等，探讨了沿海沙地竹林的抗盐抗旱机理及竹材抗风性能，研究结果包括：

(1)在水分、盐分胁迫下，麻竹、花吊丝、勃氏甜龙竹的质膜透性随着胁迫强度的增强和胁迫时间的延长而增加，胁迫强度越大，细胞膜受破坏越强，质膜透性也就越大，反之，越小。

(2)在低盐分胁迫下，各竹种的净光合速率值差别不大，但随着盐分胁迫浓度增大和胁迫时间延长，净光合速率发生了显著变化，均表现出下降的趋势；花吊丝的净光合速率受盐分胁迫的影响下降的幅度最大，勃氏甜龙竹次之，麻竹的最小。各竹种光呼吸、暗呼吸与净光合速率一样，也是随着胁迫强度的增强和胁迫时间的延长而下降。

(3)随着盐分胁迫时间的延长和盐分胁迫强度的增强，叶绿素含量由变化不明显转为呈现一定规律下降，Chl.a下降的幅度小于Chl.b。在水分胁迫下，强度胁迫下竹子的叶绿体受到破坏，叶绿素含量下降明显；中度胁迫下竹子的叶绿体也受到破坏但程度较强度胁迫低，叶绿素含量的变化没那么明显。

(4)盐分胁迫浓度越大，时间越长，竹叶的失水量就越多，保水力越差；麻竹的叶保水力最大，花吊丝最小，勃氏甜龙竹介于两者之间。在水分胁迫下，各竹种的叶保水力变化与盐分胁迫相似，强度胁迫条件下叶失水率大，中度胁迫较正常供水的叶失水率大，但没强度胁迫的明显。

(5)在水分、盐分胁迫下，各竹种叶片相对含水量随着胁迫强度的增大和胁迫时间的延长而下降，水分饱和亏缺则相反，呈逐渐上升的趋势。

6.期刊论文 梁洁.严重玲.李裕红.张瑞峰.朱珠 Ca(NO3)2对NaCl胁迫下木麻黄扦插苗生理特征的调控 -生态学报2004,24(5)

用不同浓度Ca(NO3)2·4H2O(0.7、1.4、2.1g Ca2+/kg土)对1年生的处在两种NaCl胁迫(10和20g/kg)处理下的木麻黄扦插苗进行化学调控,研究硝酸钙盐加氯化钠处理的木麻黄幼苗的生长量、木麻黄幼苗抗氧化酶系统活性和渗透调节物质的含量的变化,研究结果表明:中度NaCl胁迫加硝酸钙处理下的木麻黄扦插苗的可溶性蛋白质含量增加,MDA含量降低说明膜脂过氧化作用减轻,而且抗氧化酶活性(SOD、POD)之间协调变化有利于提高清除自由基的速率,中度盐胁迫下钙盐可以促进木麻黄体内脯氨酸的积累;但重度NaCl胁迫下钙盐对木麻黄的调控作用不显著,重度盐胁迫下钙盐反而降低木麻黄SOD、POD活性和脯氨酸的含量,减弱了抗氧化酶系统对活性氧的清除作用,同时高浓度钙盐还会加重NaCl胁迫对木麻黄幼苗的损伤,这说明适量的钙盐有利于木麻黄幼苗抵抗盐胁迫能力的提高,而高浓度钙盐则可能会加重盐胁迫.

7.会议论文 黄胜利.黄有军.黄坚钦.房聪玲.郑炳松 杭州湾南岸沿海防护林工程造林试验研究 2006

浙江省慈溪市地处海陆交替、气候多变地带的杭州湾南岸,海岸线长78.5km,北部滨海为新近围垦而成的荒凉海涂地,植被稀少,生态脆弱,为构建北部滨海生态屏障,慈溪市于2005年启动实施杭州湾南岸沿海防护林工程,开展海防林造林试验研究,以期探索总结出滨海盐碱地绿化配套技术,为滨海地区绿化造林、沿海防护林体系建设提供技术支撑和保障.综合半年多时间的田间造林试验结果,可以初步得出,在土壤含盐量0.2％～0.5％、pH8.1～9.7立地条件下,经适当改土,科学养护,适时适量浇水、施肥、活体植物覆盖,可以促进林带健壮生长.经调查,海防林造林试验区乔灌木绿化保存率达94.8％,地被覆盖率达56.4％.参试植物品种金丝垂柳、绒毛白蜡、无患子、木麻黄、女贞、黄山栾树、龙柏、夹竹桃、海滨木槿抗风、抗盐碱能力较好;金合欢、重阳木、喜树、白三叶抗盐碱能力较弱.从胸径、地径、高度、冠幅和分枝数的测定研究同样表明海滨木槿、夹竹桃、木麻黄、龙柏为耐盐树种,黄山栾树、金丝垂柳、女贞、绒毛白蜡、无患子耐中等盐碱;金合欢、喜树和重阳木耐轻度盐碱.

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8.学位论文 张立华 海岸沙地木麻黄人工林细根生态学研究 2006

木麻黄(Casuarinaequisetifolia)自从20世纪50年代引种到中国，在东南沿海地区已经有50多年的栽培历史，表现了很好的适应性和丰产性，在东南沿海建立了一道绿色的生态屏障，在防风固沙、改善生态环境和提供木材等方面发挥着巨大的作用，成为沿海地区造林的主要树种之一，特别在海岸风口地段的造林中具有不可替代的地位。但是，沿海地区处于陆地与海洋的交界地带，该气候巨变带极易发生灾害天气，台风、暴雨、风暴潮、旱涝等袭击海岸及其毗邻地段，再加上严重的人为干扰，使得该地区的生态条件差。由于自然环境和人类的影响，使木麻黄防护林存在老化、生长衰退、树种单一、林带结构不理想、低值和低效林分增加、防护效能降低等突出问题，对沿海防护林体系的可持续发展影响极大。鉴于此，木麻黄防护林可持续经营问题引起了国内外许多学者的普遍关注，开展防护林生态系统结构和功能的研究，阐明木麻黄低质、低效林的成因及其发生、发展的生理生态机制，从而为木麻黄防护林的合理经营提供科学依据，是沿海防护林工程建设的迫切任务。

虽然国外大量的研究表明，细根在森林生态系统的物质循环和能量流动中发挥着巨大的作用，但我国对林木细根的研究还是停留在国外20世纪70年代末、80年代初的水平上，对细根在森林生态系统中的主要作用认识不足。木麻黄生长于海岸沙地上，其耐早、耐瘠薄、抗盐碱等性状必然与其生物学特性尤其是根系的吸收特性有关，而根系，尤其是细根对水分和养分的吸收必然影响到地上部分的生长。针对沿海防护林中注重地上部分、忽视地下部分的现状，本研究对其细根生态学进行了系统的探讨，本实验从2005年1月到2006年1月在福建沿海惠安赤湖和东山赤山国有防护林场从细根生物量及其随林龄与季节变化动态、细根净生产力、分解和周转、细根养分和能量随林龄和季节的变化动态、细根分解中养分和能量的归还与释放等角度对木麻黄的细根生态学特性进行了探讨,研究结果表明：

1.木麻黄细根的生物量最大可达12.373t·hm-2(30年生)；细根生物量分别占地下部分生物量和林分总生物量的53.1％和3.8％：活细根的生物量随林龄的增大而逐渐增加，至30林龄时达到最大，而后逐渐下降，死细根的生物量则呈现一直增大的趋势，木麻黄人工林细根的生物量与林龄具有显著的相关关系；细根生物量具有明显的季节动态，各林龄无论活细根还是死细根都表现为双峰型，不过不同林龄的木麻黄林分细根生物量峰值出现的季节不同，3年生和18年生的活细根出现在1月和7月，而12年生出现在3月和7月，对于死细根，12年生和18年生的两个峰值出现在3月和7月，5年生则出现在7月和11月。

2.各林龄木麻黄防护林活、死细根密度垂直分布呈单峰型，最大值出现在表层的0～10cr土层中，后随土层厚度增加逐渐减少，其中5林龄细根生物量随土层深度增加而减少表现最为明显。在0～10cm土层中的活、死细根生物量分别占全部活细根生物量的51.9％和死细根生物量的53.3％，活细根生物量的84.6％和死细根生物量的82.8％分布在0～30cm的土层中。以后随着林龄的增加，表层土壤中细根生物量的比重降低而深层的比重增加。由此可知，在木麻黄防护林造林初期，细根迅速向四周扩展，占领土壤的表层空间，随着林龄增加，表层细根密度增大，细根开始向深层延伸。从各林龄表层细根生物量占绝对优势来看，木麻黄细根的生长对养分的需求远大于对水分的需求。

3.用试验期间(360d)不同时间间隔的数据拟合，得到木麻黄细根分解的回归方程为X/x0=1.06e-0.0014t。应用模拟方程计算出分解1年的干重损失率理论值与实测值较为接近。木麻黄细根半分解时间为537天，95％分解时间为2181天。木麻黄细根的年死亡量和年生长量随着林龄的增长而增加，然后又下降。5、12、18林龄木麻黄细根年死亡量分别为1.298t·hm-2、1.964t·hm-2和1.825t·hm-2，年生长量分别为2.859t·hm-2·a-1、3.269t·hm-2·a-1、3.173t·hm-2·a-1，年周转率为0.474～0.758次。

4.木麻黄人工林细根N、P、K、Ca、Mg、C等元素的浓度含量和现存量随着季节变化的变动模式不同，死细根与活细根之间也存在差异，随着林龄的变化，各种养分元素的浓度和现存量的变化动态也不一样，死细根与活细根之间的变化趋势类似。除18年生的死细根灰分含量以外，其他各林龄活、死细根的灰分含量随季节的变化具有相似的变化趋势，各林龄木麻黄细根的干重热值和去灰分热值随季节的变化动态几乎完全一致。活细根和死细根灰分含量随林龄的变化模式相似，且活细根的灰分含量低于相应林龄的死细根。木麻黄细根干重热值和去灰分热值随林龄变化动态基本相一致,基本上随林龄的增加而呈现波浪式增大的趋势。

5.在整个分解过程中，C、Ca含量呈上升与下降交替进行的倒“S”型，且波动幅度越来越小，N、P的浓度总体呈现逐渐加大的趋势，K的浓度在分解前三个月急剧下降此后变化平缓，Mg则在分解过程中有升有降。K、Ca、Mg浓度总体表现为释放，C、N、P浓度则总体表现为富积，一般认为C/N比降至25以下，N的释放速率才加快，木麻黄细根在分解过程中C/N比最低也有30.8，这是木麻黄细根分解率低以及N的释放速度慢的原因所在。木麻黄细根分解过程中养分浓度的变化与地上部分相似。分解一年之后，细根分解都表现为养分释放，K的损失率最高，达91.41％，其次是Mg和Ca，再次是C和N，P的损失百分率最低。

6.12林龄细根各养分归还量最高，其次是18林龄，5林龄归还量最小。15林龄木麻黄人工林每年通过细根枯死向土壤归还的N、P、K、Ca、Mg养分分别为5.86、-0.002、5.15、4.85、0.46kg.hm-2。各养分归还量的大小顺序为N＞K＞Ca＞Mg＞P。与地上凋落物枯枝落叶的养分归还量相比，木麻黄细根分解的Ca、Mg归还量分别为枯枝落叶归还量的28.16％和25.84％，而N、K的归还量比枯枝落叶还要高，分别为1.14和1.36倍，P元素在细根分解中则表现为养分积累。5、12、18林龄木麻黄人工林细根年能量归还量分别为25.53、38.34、33.4×106kJ.hm-2·a-1.年能量净生产量分别为76.78、93.42、91.35×106kJ·hm-2，年细根能量归还比分别为33.25％、41.04％、36.56％，细根年能量分解损失量可达56.94％。

引证文献(1条)

1.张云.林凡 基于主成分分析的木麻黄抗旱性评价[期刊论文]-江苏农业科学 2008(5)

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下载时间：2011年1月17日

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