厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布

厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布

应用生态学报　2009年5月　第20卷　第5期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

ChineseJournalofAppliedEcology,May2009,20(5):1229-1235

厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布

陈婷婷　郑　平

33

3

　胡宝兰

(浙江大学环境工程系,杭州310029)

摘　要　,氮,在环境工程上具有重大开发价值.,倍增时间长达11d以上,严重制约了该反应的开发进程,.厌氧氨氧化菌种类丰富,,,这些菌群生态分布广泛,.硝化细菌和反硝化细菌兼有厌氧氨氧化能力,.厌氧消化污泥可呈现硫酸盐,可为新型生物脱氮工艺的研发奠定基础.探明厌氧氨氧化菌种资源及其,将有利于厌氧氨氧化的开发应用.关键词　厌氧氨氧化菌　物种多样性　生理多样性　生态多样性文章编号　1001-9332(2009)05-1229-07　中图分类号　X172　文献标识码　ASpeciesdiversityandecologicaldistributionofanaerobicammonium2oxidizingbacteri2a1CHENTing2ting,ZHENGPing,HUBao2lan(DepartmentofEnvironmentalEngineering,Zhe2jiangUniversity,Hangzhou310029,China).2Chin.J.Appl.Ecol.,2009,20(5):1229-1235.

Abstract:Anaerobicammoniumoxidation(anammox)isanimportantdiscoveryinmicrobiology

+-andenvironmentalsciences,whichcansimultaneouslyremoveNH42NandNO32N,beingvalua2

bleinenvironmentalengineering.However,anaerobicammoniumoxidizersareextremelyslow2growing,andtheirpopulation’sdoublingtimeislongerthan11days,whichseriouslyrestrictstheapplicationofanammoxprocess.Therefore,thestudyofanammoxbacteriaisofsignificance.Ithasbeenprovedthatbesidesplanctomycetes,thefirstrecognizedanammoxbacteria,bothnitrifyingbacteriaanddenitrifyingbacteriaarealsocapableofanaerobicammoniumoxidation.Theseanam2moxbacteriahavewide2spreadhabitats,whichofferedachancetoexploitnewbacterialresourcesforanammox.Nitrifyingbacteriaanddenitrifyingbacteriahavethefunctionofanammox,andtheirmetabolicdiversityprovidesabasistospeedupthestart2upofanammoxreactor.Itwasrevealedthatanaerobicdigestionsludgecanpresentanammoxactivity,withsulphateaselectronacceptor.ThenewbioreactionlaysafoundationforthedevelopmentofnovelN2removalbiotechnology,beingconducivetothedevelopmentandapplicationofanammoxtogetmorebacterialresourcesforanam2moxandtomakecleartheecologicaldistributionofanammoxbacteria.

Keywords:anaerobicammonium2oxidizingbacteria;speciesdiversity;physiologicaldiversity;ec2ologicaldiversity.

厌氧氨氧化(anaerobicammoniumoxidation,an2

ammox)指以氨为电子供体、亚硝酸盐为电子受体的

+-生物反应(NH4+NO2→N2+H2O),利用该反应,可同时去除氨氮和亚硝氮两种污染物,在环境工程

上具有重大的开发价值.荷兰Rotterdam污水厂的生

3国家自然科学基金项目(30770039)、国家高技术研究发展计划项目(2006AA06Z332)和浙江省自然科学基金项目(Y507227)资助.33通讯作者.E2mail:pzheng@2008210227收稿,2009202223接受.产性Anammox反应器用于处理污泥压滤液,其总氮

-3-1[1]

去除速率可达915kgN m d,远远超过传

-3-1

统生物脱氮工艺(0123～015kgN m d),其

-1

处理费用为0175欧元 kgN,远低于传统生物脱

-1[2]

氮工艺(2～5欧元 kgN).但是,厌氧氨氧化菌的倍增时间很长(11d)、细胞产率极低[0111g

-1+

VSS gNH42N],致使Anammox反应器启动缓慢,上述第一个生产性Anammox反应器的启动过程长达315a,严重阻碍了该工艺的工程应用.

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应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　20卷1230　　　　　　　　　　　　　　　　　　

浮霉状菌是人们最早认识的厌氧氨氧化菌.除

了浮霉状菌,许多学者还对自然界中其他厌氧氨氧化菌进行了研究.探明厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布,有助于人们开辟新的厌氧氨氧化菌源,进一步推动Anammox工艺的发展.1　浮霉状菌111　浮霉状菌的种类

表1　基质对厌氧氨氧化菌的抑制浓度

Tab.1　Inhibitionconcentrationsofsubstratesonanammoxbacteria

基　质

Substrate

抑制浓度[15]

Inhibitionconcentration

(mmol L-1)

707

半抑制浓度[16]

IC50

(-1)

5525

氨氮Ammonia2nitrogen亚硝氮Nitrite2nitrogen

IC50:Thesubstrateconcentration50%oftheanammoxactivity.

浮霉状菌目(Planctomycetales)是细菌域中分化

较早的一个分支,该目包括浮霉状菌科(Planctomyc2etaceae)和厌氧氨氧化菌科(Anammoxaceae).氨氧化菌科包含5个属9个种,[3][]

养菌,[4]

化床反应器中,.对浮霉状菌的鉴定,主要以分子生物学手段进行.文献报道的厌氧氨氧化菌共有9种:Candidatusbrocadiaanammox2

[5][6]

idans、CandidatusBrocadiafulgida、Candidatus、CandidatusScalinduabro2[8][8]dae、CandidatusScalinduawagneri、Candidatus

[9]

Anammoxoglobuspropionicus、CandidatusJettenia

[10][11]

asiatica、CandidatusAnammoxoglobussulfate和

[12]

CandidatusScalinduasorokinii.其中,前8种厌氧

Kueneniastuttgartiensis

[7]

,.Kuypers等

[12]

15,17]

(图1).

21研究证实黑海中存

[19]

在厌氧氨氧化作用,并且推断厌氧氨氧化反应对海洋的氮素循环起着重要作用;Dalsgard等

报道在

哥斯达黎加杜尔塞湾的厌氧水体中,可通过厌氧氨氧化反应产生氮气.废水生物处理系统是厌氧氨氧化菌的理想生境.Toh等

[20]

研究发现,在处理焦炉

废水的生物反应器中存在厌氧氨氧化作用,氨随废水大量进入,氧受限制时只能产生亚硝酸盐,使厌氧氨氧化反应极易发生.发生厌氧氨氧化反应的前提条件是氨和亚硝酸盐同时存在,且不存在氧.在自然生态系统中,由于氧供应不足或电子供体有限,常常发生氨氧化成亚硝酸盐或硝酸盐还原成亚硝酸盐的情况.在湖泊底泥的好氧/缺氧界面上,氨和亚硝酸常常共存,是厌氧氨氧化菌的良好生境.

氨氧化菌分离自污水处理厂构筑物或实验室反应器

[5-11][12]

样品,后1种分离自海水样品.112　浮霉状菌的特性

[3]

11211营养特性　浮霉状菌为化能自养型细菌,以CO2为唯一碳源,通过将亚硝酸氧化成硝酸来获得能量,并通过乙酰2CoA途径同化CO2.若用CH2O表示细胞物质,厌氧氨氧化反应可如下表示:

NH4

+

[13]

+1131NO2

-

-

+010425CO2→11045N2+

+

0109OH

-

0122NO3+1187H2O+(1)

010425CH2O

虽然有的厌氧氨氧化菌能够转化丙酸、乙酸等有机物质,但这些厌氧氨氧化菌不能将有机物质用

[9,14]

作碳源.厌氧氨氧化菌对氨和亚硝酸的亲和力

-4-1[15]

常数都低于10gN L,基质浓度过高会抑

[15-16]

制厌氧氨氧化菌活性(表1).厌氧氨氧化菌的基质谱较窄,一般只限于氨及其代谢中间产物(羟胺和联氨).

11212对氧气的响应　厌氧氨氧化菌对氧敏感,只

图1　氧对厌氧氨氧化活性的影响[18]

Fig.1　Effectofoxygenconcentrationonanammoxactivity.

a)氧浓度为015%空气饱和度Oxygenconcentrationwas015%airsat2uration;b)氧浓度为0Oxygenconcentrationwas0.

能在氧分压低于015%空气饱和度的条件下进行厌氧氨氧化,一旦氧分压超过015%空气饱和度,其活

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5期　　　　　　　　　　　　　　陈婷婷等:厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布　　　　　　1231

2　亚硝酸细菌211　亚硝酸细菌的种类

能够将氨氧化为亚硝酸盐的细菌被称为亚硝酸细菌

[21]

.亚硝酸细菌包含3个属,即Nitrosomonas、

[22]

Nitrosococcus和Nitrosospiratrosomonas属中N.

.经过检测,已发现Ni2

eutropha、N.

halo2

图3　氨单加氧酶(ammoniaAMO)的NOx循

环模型[28]

Fi.　NOxa)2NO22dependentammoniaanoxicconditions;b)有氧时O2依赖型O22dependentammoniaoxidationsystemworkedconditions.

europaea、N.

phila3个种以及其他一些菌株具有厌氧氨氧化能

力

[23-25]

.在Nitrosococcus和Nitrosospira属中是否也

存在具有厌氧氨氧化能力的种类,还有待进一步研

究探明.212　亚硝酸细菌的特性21211厌氧氨氧化活性　为电子受体,,从中获得能量,

[26]

同化CO2.但是,近期研究发现,一些亚硝酸细菌除了能够利用氧作为电子受体外,也能利用亚硝酸盐、NO、NO2作为电子受体,将氨氧化为N2,这些亚硝酸细菌具有厌氧氨氧化能力

[23-25]

25℃时大约70%NO2以二聚物N2O4的形式存在,

[27]

(图3).推测N2O4是氨的直接氧化剂

有氧条件下,N.halophila进行自养生长,能够以氨作为唯一能源同化CO2,最大氨氧化速率为

.

[23]

d;无氧条件下,该菌进行厌氧氨

-1-1

氧化,最大氨氧化速率为0177mg L d,最大

-1-1

亚硝酸还原速率为0193mg L d,氨和亚硝9183mg L

-1-1

据文献报道

,N.europaea含有氨单加氧酶和

羟胺氧还酶,在有氧条件下,能将氨氧化成为亚硝酸

+-盐(即NH4→NO2);该菌也含有亚硝酸盐还原酶

和氧化亚氮还原酶,在氧受限制或无氧条件下,能将

-亚硝酸盐还原成N2O和N2(即NO2→N2O、N2).在N.europaea的作用下,通过硝化和反硝化作用,大约7%的氨氮被转化为N2(图2).

有氧时,N.eutropha能以氧为电子受体进行硝

+-化作用,将NH42N转化成NO22N;无氧时,则能以NO2为电子受体进行厌氧氨氧化作用

[24]

酸的转化比率为1∶1121.经过15d的培养,N.halo2

+-phila可将一半基质(NH42N和NO22N)转化为氮气(图4).但该菌不能在无氧条件下利用氨和亚

[29]

(图硝酸作为基质生长,40d培养后,其细胞解体

5).

21212生态分布　亚硝酸细菌分布广泛,可存在于水体、土壤、污水池等各种自然和人工环境中.Phil2

[30]

lips等从西北地中海地区取样,比较研究了附着和浮游β2Proteobacteria氨氧化菌的种群结构,结果表明,附着氨氧化菌以Nitrosomonas为优势菌,而浮游氨氧化菌则以Nitrosospira为优势菌.淡水养鱼池(水族箱)中检出的亚硝酸细菌与Nitrosomonasma2

rine、N.europaea和Nitrosococcusmobilis关系密切,

[25]

.由

于

其中,N.marine硝化效率较高

[31-32]

.在海水养鱼池

图2　N.europaea的脱氮活性[23]

Fig.2　NitrogenremovalactivityofN.europaea.

反应体系中添加25ml350mg L-1的NH4+2N溶液,即添加8175

++

mgNH42N,用N2生成量表示NH42N去除率Thereactionvessels

contained25mlofammoniummediumwithanammoniumconcentration(NH4+2N)of350mg L-1.TotalNH4+2Ncontentwas8175mg1ThegenerationofN2wasusedtoindicatetheremovalrateofNH4+2

N.

图4　N.halophila的厌氧氨氧化活性[25]

Fig.4　AnammoxactivityofN.halophila.

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应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　20卷1232　　　　　　　　　　　　　　　　　　

图5　厌氧培养前后N.halophila的内部结构[29]

Fig.5　InteriorstructureofN.halophilabeforeandaftera)厌氧培养前Beforeanaerobicculture;b)40d后obicculture(×40000).

中,亚硝酸细菌N.较大,Nradskyi低于检测[33]

限.在3(变质岩、沉积岩、花岗岩)中,10cm土深处的亚硝酸细菌数量分别为1130×10、6127×10、7140×10cfu g

7

5

7

8

8

-1

用单质硫为电子供体所进行的反硝化作用

如下:

5S+6KNO3+2H2O→K2SO4+3N2+4KHSO4(2)

[21]

异养型反硝化细菌可利用有机质作为电子供体进行反硝化作用.Hyphomicrobium菌株以甲醇为电子供体的反硝化作用

6NO3

--[21]

DM,100cm土

7

如下:

(3)

深处分别为1110×10、7120×10、1109×10cfu gDM

-1

[34]

+5CH3OH→5CO2+3N2+7H2O+

.陈岭等

[35]

采用PCR技术研究了硝化池

[36]

6OH

中氨氧化菌amoA基因的多样性,认为N.europaea是污水处理系统中的主要氨氧化菌.Liu等Planctomycetales分别占10%和70%.3　反硝化细菌311　反硝化细菌的种类

兼营养型反硝化细菌既能自养生长,也能异养生长.这类反硝化细菌主要包括Thiobacillusversu2

tus、Thiobacillusthyasiris、Thiosphaerapantotropha和Paracoccusdentrificans等

[38]

研究

表明,在生物转盘的脱氮菌群中,Nitrosomonas和

,它们对环境有更强的

适应性.

31212厌氧氨氧化活性　在反硝化细菌中,已发现

Pseudomonasmendocina具有厌氧氨氧化能力

[39]

.P.

能够使硝酸盐和亚硝酸盐还原成氮气的细菌被称为反硝化细菌

[21]

mendocina为杆菌(图6),大小014～016μm×114

.在分类学上,与硝化细菌不同,

～118μm,单极生鞭毛.

P.mendocina具有反硝化活性,在有机反硝化培养基中,最大硝酸盐还原速率为14196mg L-1

d.该菌也具有厌氧氨氧化活性(图7),在厌氧条件下,它能同时转化氨与硝酸盐,最大硝酸盐转化速率和最大氨氮转化速率分别为61373和31344mg L

-1

-1

反硝化细菌没有专门的类群,各物种分散于原核生物的众多属中.包含反硝化细菌的属绝大多数归入真细菌域,少数归入古生菌域.大多数反硝化细菌是兼性厌氧菌,能够利用氧或硝酸盐作为最终电子受体,有氧时进行好氧呼吸,无氧时进行硝酸盐呼吸.也有一些反硝化细菌是严格厌氧菌,氧的存在会对其产生毒害作用.312　反硝化细菌的特性

31211营养特性　反硝化细菌种类繁多,既有自养

d,消耗的氨氮和硝酸盐之比为

[39]

-1

1∶1191.

[40]

31213生态分布　反硝化细菌广泛分布于各类自然

生境中.Hauck等对深湖底泥中的反硝化细菌作

6

8

-1

型细菌,也有异养型细菌和兼营养型细菌.自养型反硝化细菌可利用氢、氨、硫、硫化氢和铁等无机物质作为电子供体,该类细菌严格化能自养,不能通过氧化有机物获得能量.其中,对以利用硫的自养型反硝化细菌的研究较多,主要有Thiobacillusdenitrificans和Thiomicrospiradenitrificans

[37]

了计数,结果为110×10～211×10cells ml,其中,以上层底泥中的反硝化细菌数量最大.Mergel等等

对森林土壤中反硝化细菌的检测结果表明,土

壤表层(<5cm)的反硝化细菌数量最大.Chèneby

[42][41]

采用16SrRNA技术研究了3种耕种土壤中反

.T.denitrificans利

硝化细菌的数量特性,结果表明,2种淋溶土中反硝

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5期　　　　　　　　　　　　　　陈婷婷等:厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布　　　　　　1233

表2　各种反应的标准自由能变化

Tab.2　Standardfreeenergychangeofvariousreactions

电子受体

Electronacceptor)

化学反应

Chemicalreactions2NH42NO24H+

+-

△G(kJ mol-1)

+3O2

可能性

Possibility

氧

Oxygen

→-241可　能

Possible

+2H2O+

-

亚硝酸盐

Nitrite

NH4++NO2

+2H2O+

→-

-355-278-100-22

可　能

Possible

硝酸盐

3

可　能

Possible

2铁

i)

+6Fe3+→可　能

Possible

N2+6Fe2++8H+8NH4++3SO42-→

4N2+3H2S+12H2O+2H+

4NH4++3HCO3-→2N2+3CH2O+6H2O+H+

有时可能

Sometimespossible

碳酸盐

Carbonate

+94不可能

Impossible

物转盘和厌氧生物附着床反应器中观察到硫酸盐型

[47]

厌氧氨氧化现象.张蕾等研究表明,在完全无机的条件下,接种厌氧消化污泥可使厌氧反应器发生硫酸盐型厌氧氨氧化.5　结　　语

化细菌丰度分别为3×10和4×10ind g

5

66-1

DM,

-1

高于石灰土中的反硝化细菌丰度4×10ind gDM.Koenig等

[43]

检测了废水处理系统中的反硝化

细菌,结果表明在自养型脱硫反硝化生物膜中,T.

denitrificans占整个菌群数量的32%.

4　其　　他

除上所述,根据化学反应的标准自由能变化

(表2),推测自然界还存在一些其他类型的厌氧氨氧化作用.

Fdz2Polanco等

[44]

发现,在以颗粒活性炭为载体

的厌氧流化床反应器中,氨氮和硫酸盐可同时减少;物料衡算表明,80%硫酸盐被转化成单质硫,氨氮被转化成N2,据此推断在该厌氧流化床反应器中可能存在硫酸盐型厌氧氨氧化(以硫酸盐作为氧化剂将氨氧化成氮气的生物过程,2NH4+4H2O).董凌霄等

[45]

+

厌氧氨氧化可同时去除氨氮和亚硝氮,在环境工程上具有重大开发价值.厌氧氨氧化菌种类丰富,除了人们最早认识的浮霉状菌外,还有硝化细菌和反硝化细菌,这些菌群生态分布广泛,存在于水体底泥、土壤以及污水池等自然和人工环境中,为开辟新的厌氧氨氧化菌源创造了条件.硝化细菌兼有硝化和厌氧氨氧化能力,反硝化细菌兼有反硝化和厌氧氨氧化能力,其代谢多样性则为加速厌氧氨氧化反应器的启动提供了依据.经过长期培养,厌氧消化污泥可呈现硫酸盐型厌氧氨氧化活性,这为新型生物脱氮工艺的研发打下了基础.

厌氧氨氧化是一个新的研究领域,目前正处于快速发展之中,在菌种资源、菌种扩培、菌种保藏、反应器优化等多个方面都值得深入研究.就工程应用而言,当务之急是从丰富多样的自然生境中,筛选获得高活性的快生型菌种,并在此基础上探明其生理(营养和环境)特性,促进厌氧氨氧化菌的生长.

参考文献

[1]　vanderStarWRL,AbmaWR,BlommersD,etal.St2

artupofreactorsforanoxicammoniumoxidation:Experi2encesfromthefirstfull2scaleanammoxreactorinRotter2

+SO4

2-

→N2+S

和Zhao等

[46]

分别在厌氧生

厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布

应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　20卷1234　　　　　　　　　　　　　　　　　　

dam.WaterResearch,2007,41:4149-4163

[2]vanDongenU,JettenMSM,vanLoosdrechtMCM.1994

-2004:10yearsofresearchontheanaerobicoxidationofammonium.WaterScienceandTechnology,2001,44:153-160

[3]　vandeGraafAA,deBruijnP,RobertsonLA,etal.

Autotrophicgrowthofanaerobicammonium2oxidizingmi2cro2organismsinafluidizedbedreactor.Microbiology,1996,142:2187-2196[4]　JettenMSM,OpdenCampHJM,KuenenJG,etal.

TaxonomicdescriptionofthefamilyAnammoxaceae//StaleyJT,BryantMP,PfenningN,etal,eds.Bergey’sManualofSystematicBacteriology.2Ed.NewYork:Springer2Verlag,2005

[5]　StrousM,FuerstJA,KramerEHM,etal.lith2

otrophidentifiedasnewplanct,400:446-449

[6]　KartalB,O,.Application,

eco2physiolofanaerobicammonium2oxidizing.wsinEnvironmentalScienceandBiotechnology,2004,3:255-264

[7]　SchmidM,TwachtmannU,KleinM,etal.Molecular

evidenceforgenusleveldiversityofbacteriacapableofcatalyzinganaerobicammoniumoxidation.SystematicandAppliedMicrobiology,2000,23:93-106[8]　SchmidM,WalshK,WebbR,etal.Candidatus“Scal2

induabrodae”,sp.Nov.,Candidatus“Scalinduawag2neri”,sp.Nov.,twonewspeciesofanaerobicammoni2umoxidizingbacteria.SystematicandAppliedMicrobiol2ogy,2003,26:529-538

[9]　KartalB,RattrayJ,vanNiftrikLA,etal.Candidatus

“Anammoxoglobuspropionicus”,anewpropionateoxidi2zingspeciesofanaerobicammoniumoxidizingbacteria.SystematicandAppliedMicrobiology,2007,30:39-49

[10]　QuanZX,RheeSK,ZuoJE,etal.Diversityofammo2

nium2oxidizingbacteriainagranularsludgeanaerobicammoniumoxidizing(Anammox)reactor.Environmen2talMicrobiology,2008,10,3130-3139

[11]　GongZ,YangF,LiuS,etal.Feasibilityofamem2

brane2aeratedbiofilmreactortoachievesingle2stageau2totrophicnitrogenremovalbasedonAnammox.Chemo2sphere,2007,69:776-784

[12]　KuypersMMM,SliekersAO,LavikG,etal.Anaerobic

ammoniumoxidationbyanammoxbacteriaintheBlackSea.Nature,2003,422:608-611

[13]　SchoutenS,StrousM,KuypersMMM,etal.Stable

carbonisotopicfractionationsassociatedwithinorganiccarbonfixationbyanaerobicammonium2oxidizingbacte2ria.AppliedandEnvironmentalMicrobiology,2004,70:3785-3788

[14]　KartalB,vanNiftrikLA,RattrayJ,etal.Candidatus

“Brocadiafulgida”:Anautofluorescentanaerobicam2moniumoxidizingbacterium.FEMSMicrobiologicalEcology,2008,63:46-55

[15]　StrousM,KuenenJG,JettenMSM.Keyphysiologyof

anaerobicammoniumoxidation.AppliedandEnviron2mentalMicrobiology,1999,65:3248-3250

[16]　Dapena2MoraA,FernándezaI,CamposaJL,etal.

EvaluationofactivityandinhibitioneffectsonAnammoxprocessbybatchtestsbasedonthenitrogengasproduc2tion.EnzymeandMicrobialTechnology,2007,40:859-865

[17]　EgliK,FangerU,AlvarezPJJ,etal.Enrichmentand

characterizationofananammoxbacteriumfromarotatingbiologicalcontactortreatingammonium2richleachate.ArchivesofMicrobiology,175:198-207

[18]StrousM,vanJG,etal.Effectsofaer2

andmonanaerobicammoni2.AppliedandEnviron21997,63:2446-2448

T,CanfieldDE,PetersenJ,etal.N2pro2

ductionbytheanammoxreactionintheanoxicwatercol2umnoftheGolfoDulce,CostaRica.Nature,2003,422:606-608

[20]　TohSK,AshboltNJ.Adaptationofanaerobicammoni2

um2oxidizingconsortiumtosyntheticcoke2ovenswastewater.AppliedMicrobiologyandBiotechnology,2002,59:344-352

[21]　ZhengP(郑　平),XuX2Y(徐向阳),HuB2L(胡

宝兰).NovelTheoriesandTechnologiesforBiologicalNitrogenRemoval.Beijing:SciencePress,2004(inChinese)

[22]　StaleyJT,BryantMP,PfenningN,etal.Bergey’s

ManualofSystematicBacteriology.Baltimore:Williams&Wilkins,2001

[23]　ShresthaNK,HadanoS,KamachiT,etal.Dinitrogen

productionfromammoniabyNitrosomonaseuropaea.Ap2pliedCatalysisA:General,2002,237:33-39

[24]　SchmidtI,BockE.Anaerobicammoniaoxidationwith

nitrogendioxidebyNitrosomonaseutropha.ArchivesofMicrobiology,1997,167:106-111

[25]　HuB2L(胡宝兰),ZhengP(郑　平),GuanL2L(管

丽莉).Isolation,identification&characteristicsofam2monia2oxidationbacteriafromAnammoxreactor.JournalofZhejiangUniversity(Agriculture&LifeScience)(浙江大学学报 农业与生命科学版),2001,27(3):314-316(inChinese)

[26]SchmidtI,GriesT,WilluweitT.Nitrification2funda2

mentalsofthemetabolismandproblemsattheuseofammoniaoxidizers.ActaHydrochimicaetHydrobiologi2ca,1999,27:121-135

[27]SchmidtI,BockE.Anaerobicammoniaoxidationby

cell2freeextractsofNitrosomonaseutropha.AntonievanLeeuwenhoek,1998,73:271-278

[28]　SchmidtI,BockE,JettenMSM.Ammoniaoxidationby

NitrosomonaseutrophawithNO2asoxidantisnotinhibi2tedbyacetylene.Microbiology,2001,147,2247-2253

[29]　HUB2L(胡宝兰).TheMicrobiologyofAnaerobicAm2

moniumOxidation.PhDThesis.Hangzhou:ZhejiangUniversity,2005(inChinese)

[30]　PhillipsCJ,SmithZ,EmbleyTM,etal.Phylogenetic

differencesbetweenparticle2associatedandplanktonicammonia2oxidizingbacteriaoftheβ2subdivisionoftheclassProteobacteriainthenorthwesternMediterranean

厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布

5期　　　　　　　　　　　　　　陈婷婷等:厌氧氨氧化菌的物种多样性与生态分布　　　　　　Sea.AppliedandEnvironmentalMicrobiology,1999,

65:779-786

[31]　HovanecTA,TaylorLT,BlankisA,etal.Nitrospira2

Likebacteriaassociatedwithnitriteoxidationinfreshwa2teraquaria.AppliedandEnvironmentalMicrobiology,1998,64:258-264

[32]　BurrellPC,PhalenCM,HovanecTA.Identificationof

bacteriaresponsibleforammoniaoxidationinfreshwateraquaria.AppliedandEnvironmentalMicrobiology,2001,67:5791-5800

[33]　HovanecTA,parativeanalysisofnitrif2

yingbacteriaassociatedwithfreshwaterandmarineaquaria.AppliedandEnvironmentalMicrobiology,1996,62:2888-2896

[34]　WangA2R(王艾荣),LuoH2J(罗汉金),LB

(梁　博),etal.Variationofthreesedimentarys.wnitri2fiersandsoil.2entScience(),27(3):665-669(inChinese)

[35]　ChenL(陈　岭),MingZ2H(明镇寰).Detecting

anddiversityanalysisofamoAgenefromammonia2oxidi2zingbacteriainanitrifyingpool.JournalofZhejiangUniversity(ScienceEdition)(浙江大学学报 理学版),2004,31(5):565-569(inChinese)[36]　LiuST,YangFL,XueY,etal.Evaluationofoxygen

adaptationandidentificationoffunctionalbacteriacom2positionforanammoxconsortiuminnon2wovenbiologicalrotatingcontactor.BioresourceTechnology,2008,99:8273-8279

[37]　RenY2L(任延丽),JingY2X(靖元孝).Theroleof

denitrificationbacteriainwastewatertreatment.JournalofMicrobiology(微生物学杂志),2005,25(2):88-92(inChinese)

[38]　StouthamerAH,deBoerAPN,vanderOost,etal.

EmergingprinciplesofinorganicnitrogenmetabolisminParacoccusdenitrificansandrelatedbacteria.AntonievanLeeuwenhoek,1997,71,33-41

[39]　HuBL,ZhengP,LiJY,etal.Identificationofadeni2

trifyingbacteriumandverificationofitsanaerobicammo2niumoxidationability.ScienceinChinaSeriesC,2006,49:460-466

1235

[40]　HauckS,BenzM,BruneA,etal.Ferrousironoxida2

tionbydenitrifyingbacteriainprofundalsedimentsofadeeplake(LakeConstance).FEMSMicrobiologyEcol2ogy,2001,37:127-134

[41]　MergelA,SchmitzO,MallmannT,etal.Relative

abundanceofdenitrifyinganddinitrogrn2fixingbacteriainlayersofaforestsoil.FEMSMicrobiologyEcology,2001,36:33-42

[42]　ChènebyD,PhilippotL,annA,etal.16SrDNA

analysisfordenitrifyingbacteriaisola2tedom.FEMSMicrobiology,121-[]A,LiuLH,etal.Microbialcommuni2

bimistryprocessinautosulfurotrophicdenitri2biofilm.Chemosphere,2005,58:1041-1047

44]Fdz2PolancoF,Fdz2PolancoM,FernandezN,etal.

Newprocessforsimultaneousremovalofnitrogenandsulphurunderanaerobicconditions.WaterResearch,2001,35:1111-1114

[45]　DongL2X(董凌霄),LüY2T(吕永涛),HanQ2Y

(韩勤有),etal.Studyontheinfluenceofsulphatere2ductiononANAMMOXandnitrateinhibitiontosulphatereduction.JournalofXi’anUniversityofArchitecture&Technology(NatureScience)(西安建筑科技大学学报 自然科学版),2006,38(3):425-428(inChi2nese)

[46]　ZhaoQL,LiW,YouSJ.Simultaneousremovalofam2

monium2nitrogenandsulphatefromwastewaterswithananaerobicattached2growthbioreactor.WaterScienceandTechnology,2006,54:27-35

[47]　ZhangL(张　蕾),ZhengP(郑　平),HeY2H(何

玉辉),etal.Performanceofsulphate2dependedanae2robicammoniumoxidation.ScienceinChinaSeriesB(中国科学B辑),2008,38(12):1113-1119(inChinese)

作者简介　陈婷婷,女,1986年生,硕士研究生.主要从事废水生物脱氮技术研究.E2mail:chentingting_1986@责任编辑　杨　弘

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