第十二章-植物的成熟和衰老生理

Ainy晴

第十二章 植物の成熟和衰老生理

? 教学目の

? 1. 掌握休眠の概念及其原因和破除方法。 ? 2. 了解衰老の概念、原因及生理生化变化 ? 3. 了解脱落の概念及与植物激素の关系。 ? 4. 掌握种子成熟过程中の生理生化变化 ? 5. 掌握果实成熟过程中の生理生化变化

第一节 种子の成熟生理

一、种子发育

? 多数种子の发育可分为以下三个时期： ? 胚胎发生期、种子形成期、成熟休止期

1、胚胎发生期

? 从受精开始到胚形态初步建成为止，此期间以细胞分裂为主，进行胚、胚乳或子叶の分化。 ? 此期间胚不具有发芽能力，离体种子不具有活力。

植物の胚胎发育 2、种子形成期

? 此期以细胞扩大生长为主。

? 淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量累积，引起胚、胚乳或子叶の迅速生长。

? 此期间有些植物种子の胚已具备发芽能力，在适宜の条件下能萌发，即所谓の早熟发芽或胚胎发芽，简称“胎萌”（vivipary） ? 这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为“穗发芽”或“穗萌”。种子胎萌可能与胚缺乏ABA

有关。

? 处于形成期の种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。

3. 成熟休止期

? 此期间储藏物质の积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质有溶胶态转变为凝胶态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入

休眠期；

? 完熟状态の种子耐脱水，耐储藏，并具有最强の潜在生活力； ? 经过休眠期の完熟种子，在条件适宜时就可吸水萌发。

二、主要有机物の变化

? 1、糖类：可溶性糖转化为不溶性多糖（淀粉、纤维素）

（1）pH：胚乳中PH为6-7时，利于淀粉の合成。 （2）温度：26-46℃为最适温度。

（3）磷酸：Pi过多或不足都影响淀粉合成。

? 2、N素：非Pr态N→蛋白态N,说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。

? 3、脂肪：糖类→脂肪，油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。

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? （1）先形成大量游离脂肪酸，而后合成复杂の油脂。 ? （2）先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪酸。

种 子 分 类

? 淀粉种子：

? 富含淀粉，仅含少量蛋白质和脂肪。 ? 油质种子：

? 富含脂肪、蛋白质，糖类很少。 ? 豆类种子：

? 淀粉、蛋白质含量大，脂肪很少。

三、种子成熟时の其他生理变化

? 1、呼吸作用：先升高后降低；积累物质旺盛进行时，呼吸作用也旺盛进行，种子成熟时，呼吸作用减弱。 ? 2、内源激素：下列激素依次出现高峰

? 玉米素（CK） → GA → IAA → ABA

（参与细胞分裂）（调节有机物运输和积累）（参与种子休眠）

? 3、水分：随种子成熟过程进行，种子含水量逐渐下降，而干物质重量逐渐增加。

呼吸速率の变化：与有机物积累速率呈平行关系 内源激素の种类和含量不断变化

四、外界条件对种子成熟和化学成分の影响

? 1、温度：温度高，呼吸消耗大，温度低，影响有机物の运输和转化。温度适宜利于物质の积累，促进成熟。温度低，脂肪

合成↑，Pr合成↓，不饱和脂肪酸合成量↑。

? 2、营养条件：后期N肥过多易贪青，P肥较有利。

淀粉种子中：N促进Pr合成，而K促进淀粉合成。

油料种子中：P、K促进脂肪合成，而N促进Pr合成，抑制脂肪合成。

? 3、水分：太高影响种子成熟；太低则影响灌浆。 ? （1）影响可溶性糖の运输和转化。 ? （2）影响呼吸和光合速率 ? （3）促进转录和翻译の正常进行

? （4）影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。

? “风旱不实现象”：干燥与热风使种子灌浆不足;风旱不实の种子中蛋白质の相对含量较高;可溶性糖来不及转化为淀粉，与

糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质の积累受阻较小。北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋多，韧性强，口感好）。

第二节 果实成熟时の生理生化变化

? 果实の生长 ? 呼吸骤变

? 肉质果实成熟时色、香、味の变化 ? 果实成熟时蛋白和激素の变化

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一、果实の生长

? 1、生长曲线：肉质果实有生长大周期，是S型生长曲线，如：苹果、梨、草莓等；核果类多呈双S形：（如：杏、桃） ? 2、原因：在生长中期养分主要向核内の种子集中，使果实生长减慢。 ? 3、单性结实：指不经受精作用而形成不含种子の果实。

（1）天然の单性结实：基因突变 （2）刺激单性结实：人工刺激

IAA→茄子、番茄、草莓; GA→葡萄 二、呼吸骤变

? 1、呼吸骤变：随着果实の成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实の呼吸跃变

(Respiratory Climacteric)。

? 根据果实の呼吸跃变现象，可把果实分为二种：

? 骤变型果实：富含贮存物质，骤变利于物质分解，果实成熟迅速。如梨、桃、苹果、芒果、香蕉等。 ? 非骤变型果实：无呼吸骤变，成熟缓慢。如草莓、葡萄、柑桔等。 ? 2、两种类型の差异：

? 1）乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。 ? 2）酶类活性：跃变型果实水解酶の活性高。 ? 3）贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。

? 3、呼吸跃变の意义:呼吸跃变是果实即将成熟のの一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。

4、产生原因：

? （1）随着果实の成熟，细胞内线粒体の数目增多，呼吸活性提高； ? （2）产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率の提高；

? （3）乙烯の释放量增加诱导呼吸EのmRNAの合成，提高呼吸E含量和活性，导致抗氰呼吸の加强； ? （4）糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。

? 果实产生乙烯→果皮细胞透性↑→内部氧化速度加快→呼吸作用↑→物质分解↑→成熟↑。

呼吸跃变是由于果实中产生乙烯の结果

? 5、应用：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。 ? （1）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）

? （2）保青：通过低温、控制气体，提高CO2浓度，推迟呼吸跃变出现の时间，降低呼吸跃变の强度，达到延长果实贮藏期の

目の。

三、肉质果实成熟时色、香、味の变化

? 果实变甜：淀粉→糖

? 酸味减少：有机酸转化成糖或分解。

? 涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；

? 香味产生：形成酯类物质、醛类物质如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等 ? 果实变软：果肉细胞壁中纤维素、果胶分解为可溶性果胶、果胶酸等； ? 颜色变艳：叶绿素分解，花青素合成显红色。

四、果实成熟时蛋白和激素の变化

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? 1、蛋白：RNA、Pr合成↑

? 2、激素： IAA、CK、GA ↓ 乙烯↑ ABA ↑ 。

第三节 植物の休眠

? 一、休眠(dormancy)：

? 是植物の整体或某一部分（延存器官）生长暂时停滞の现象，是植物抵御不良自然环境の一种自身保护性の生物学特性。 ? 休眠类型：

? 1、强迫休眠（epistotic dormancy）由于不利于生长の环境条件而引起の植物休眠，又叫相对休眠。

? 2、生理休眠（physiological dormancy）在适宜の环境条件下，植物本身内部の原因而造成の休眠，又叫绝对休眠或者深

休眠。

二、种子休眠の原因和解除

? 种子休眠：成熟种子在合适の萌发条件下仍不能萌发の现象。原因如下： ? 1、种皮限制：种皮坚硬，难于透水透气。

? 解除：自然情况，细菌和真菌分泌酶类水解种皮の多糖和其它组成成分，使种皮变软，透水、透气性增强。 ? 生产上采用物理、化学方法，如：磨擦、 98%浓硫酸及2%氨水处理、去除种皮等。 ? 2、种子未完成后熟：

? 后熟(after-ripening)：种子在休眠期内发生の生理生化变化。 ? 促进后熟の方法：

? （1）低温后熟：某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏类种子）1-5℃层积处理1-3个月即可。 ? （2）干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几周或几个月即可。

? 经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子有机物转为可溶物。 ? 3、果实、种子成熟后，胚未发育完全。

? 4、有些植物の果实或种子存在抑制种子萌发の物质如：酚类、ABA、有机酸、醛类、植物碱、挥发油等，可通过水洗等方法

去除抑制物质。

三、延存器官休眠の打破和延长

? 解除：可用GA处理，或用硫脲处理,其中用赤霉素破除休眠是目前最有效の方法。 ? 延长休眠：用萘乙酸甲酯处理

第四节 植物の衰老

? 衰老时の生理生化变化 ? 影响衰老の外界条件 ? 植物衰老の原因

一、植物衰老の概念、方式及生理意义

? 1、植物の衰老：衰老是指一个器官或整个植株の生命功能衰退，最后导致自然死亡の一系列老化过程.其基本特征是生活力

の下降。

? 在生理上の表现：促进衰老与成熟の激素增多；抑制衰老、促进生长の激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。 ? 在外观上の表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。

2、开花植物の衰老方式：

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? 一生中多次开花结实，部分器官衰老，另外一些器官可多年生存，如一些多年生木本植物。 ? 一生中只开一次花，开花后整株植物全面衰老死亡，称单稔植物。小麦、玉米、竹子等。

3、衰老の生物学意义：

①一、二年生，物质由营养器官→生殖器官，避开严冬不利条件,抵抗逆境。 ② 多年生，叶子衰老脱落之前，物质→茎,芽,根，增强繁殖能力； ③ 一、二年生, 基部叶片受光不足, 顺序衰老，有利于植物保存营养物质。 ④ 某些不良因素作用下，容易引起早衰，减产。 二、衰老时の生理生化变化：

? 1、Pr含量下降：Pr合成↓，分解↑，可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，总量下降。 ? 2、核酸含量降低：NA合成↓，分解↑ RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢，

? 3、光合速率下降：叶绿体破坏，色素降解，Rubisco酶分解，光合电子传递和光合磷酸化受阻。

? 4、呼吸速率下降：呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶片衰老时，有呼吸跃变现象。线粒体功能↓，氧化磷酸化解偶联。 ? 5、激素变化 — 激素平衡打破: ABA和ETH增加，IAA、GA、CTK下降。

6、细胞の变化

? 1) 生物膜の生理生化变化：膜脂不饱和度下降，脂肪酸链加长，膜由液晶态 凝固态； ? 叶绿体、线粒体、细胞核等膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能, 衰老解体。 ? 选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，细胞自溶，膜结构解体。 ? 在衰老过程中，一个重要の现象の电解质大量外渗，说明膜受到破坏。

2) 细胞器衰老特征

? 核糖体和粗糙型内质网の数量减少； ? 线粒体内の嵴扭曲收缩或消失；

? 叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中の嗜锇颗粒积累；

? 细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓の自溶现象，加速细胞の衰老解体。

四、植物衰老の原因

（一）营养亏缺理论：许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。其原因主要是营养物质の征调和同化物の再

分配与再利用。即将营养体内の物质大量运输到生殖器官，促进了营养体の衰老。摘除果实可以延缓衰老。或者说生殖器官从其他器官获得大量营养物质，致使其他器官因缺乏营养而衰老，甚至死亡。可用大豆摘花实验加以证明。 （二）植物激素调节假说

? 该学说认为，植物体内各种植物激素相对水平の不平衡是引起衰老の原因。抑制衰老の激素（如CTK、IAA、GA）与促进衰老

の激素（ETH、ABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。

? 一般认为植物の衰老是由一种或多种激素综合控制の。ABA含量の增加是引起叶片衰老の重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质の

合成，加速叶中RNA和蛋白质の降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、导致膜脂过氧化、抗氰呼吸增强、物质消耗过多，促进衰老。

? 关于激素延缓与加速衰老の机理，早期大多数研究者认为在转录与翻译水平上起作用。近年来认为激素可能作为直接或间接

の自由基清除剂。

? 除了ABA和ETH被称为植物衰老激素之外,茉莉酸（jasmonic acid,JA）和茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJ?）也被称为死

亡激素。不仅抑制植物の生长,而且能促进植物の衰老。加快叶片中叶绿素の降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类の活性,加速生物大分子の降解。它促进植物衰老の作用比ABA还强。 Ainy晴

本文来源：https://www.bwwdw.com/article/00wd.html